全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1643 - 1650
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 30; 修回日期 : 2009 - 09 - 17
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (40501076) ; 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX32SW 2324) ; 兰州市科技局科技
攻关项目 (0721204)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhangm l@gsau1edu1cn)
一氧化氮和过氧化氢对地被菊扦插生根的影响
廖伟彪 1, 2 , 张美玲 3, 43 , 吴永华 5 , 肖洪浪 2
(1甘肃农业大学农学院 , 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 , 兰州 730070; 2中国科学院寒区旱区环境与工程
研究所 , 兰州 730000; 3甘肃农业大学草业学院 , 兰州 730000; 4甘肃农业大学理学院 , 兰州 730000; 5兰州市园林科学
研究所 , 兰州 730070)
摘 　要 : 以地被菊 (D endranthem a m orifolium ) 品种 ‘北国之春 ’为试验材料 , 研究了一氧化氮 (NO )
和过氧化氢 (H2O2 ) 对其插穗生根的影响以及生根过程中插穗叶片超氧化物岐化酶 ( SOD )、过氧化物酶
( POD)、多酚氧化酶 ( PPO) 活性以及酚类物质含量的变化。结果表明 , 外源 NO和 H2O2可促进地被菊插
穗生根以及根的生长 , 且表现出明显的浓度效应。促进生根最适硝普纳 ( SNP, NO供体 ) 和 H2O2的浓度
分别为 50和 200μmol·L - 1。同时 , SNP和 H2O2共同处理的地被菊插穗生根率显著高于 SNP或 H2O2单独处
理 , 说明 NO和 H2O2在地被菊插穗生根过程中具有协同诱导效应。另外 , 相比对照 , SNP、H2O2和两者共
同处理插穗叶片的 SOD和 PPO活性显著提高。而 SNP、H2O2和两者共同处理比对照分别具有更低的 POD
活性和酚类物质含量 , 且 SNP + H2O2处理的 POD活性和酚类物质含量低于 SNP或 H2O2单独处理。综合以
上结果可知 , 50μmol·L - 1 SNP和 200μmol·L - 1 H2O2处理可以提高插穗叶片 SOD和 PPO活性 , 降低 POD
的活性和酚类物质的含量 , 从而促进插穗生根和根的生长。
关键词 : 地被菊 ; 一氧化氮 (NO) ; 过氧化氢 (H2O2 ) ; 插穗 ; 生根
中图分类号 : S 68211 + 1　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121643208
Effects of N itr ic O x ide and Hydrogen Perox ide on Rooting of Ground2cover
Chrysan them um Cuttings
L IAO W ei2biao1, 2 , ZHANG Mei2ling3, 43 , WU Yong2hua5 , and X IAO Hong2lang2
(1 College of A gronom y, Gansu A gricu ltural U niversity, Gansu Key Laboratory of C rop Genetic & Germ plasm Enhancem ent,
Lanzhou 730070, Ch ina; 2 Cold and A rid R egions Environm ental and Engineering R esearch Institu te, Chinese A cadem y of Sci2
ences, Lanzhou 730070, Ch ina; 3 College of P ratacu lture, Gansu A gricultura l U niversity, Lanzhou 730070, Ch ina; 4 College of
Science, Gansu A gricultural U niversity, Lanzhou 730070, Ch ina; 5 Institu te of Garden Research of Lanzhou, Lanzhou 730070,
China)
Abstract: Ground2cover chrysanthemum (D end ran them a m orifolium‘Beiguozhichun’) was used to un2
derstand the effects of nitric oxide (NO) and hydrogen peroxide (H2O2 ) on rooting of p lant cuttings and the
changes of activities of superoxide dismutase ( SOD ) , peroxidase ( POD ) and polyphenol oxidase ( PPO ) and
the total polyphenol content of cutting leaves. The results showed that the effects of exogenous H2 O2 or NO on
rooting of ground2cover chrysanthemum cuttings was dose dependent, with a maximal biological response at
200μmol·L - 1 H2O2 or 50μmol·L - 1 NO donors SNP. A t the same time, the rooting percentage of cuttings
treated with both SNP and H2 O2 was significantly higher than that of cuttings treated with SNP or H2O2 alone,
which suggested that there m ight exist synergistic action between H2O2 and NO on mediating rooting. Addi2
tionally, compared with the control, SNP, H2 O2 and SNP + H2 O2 treatments m ight significantly increase the
activities of SOD and PPO of ground2cover chrysanthemum cuttings leaves. However, the activities of POD
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and the total polyphenol content were significantly higher in control than in other treatments during rooting.
Moreover, lower POD activities and polyphenol content were attained in SNP + H2 O2 treatment than in SNP or
H2 O2 treatment alone. Together, these results indicated that 50μmol·L - 1 SNP and 200μmol·L - 1 H2 O2
treatments enhanced rooting and root growth synergistically and independently by stimulating the activities of
SOD and PPO enzymes, and simultaneously by rep ressing POD activities and the p roduction of polyphenol.
Key words: ground2cover chrysanthemum; nitric oxide (NO) ; hydrogen peroxide (H2 O2 ) ; cuttings;
rooting
不定根的形成是植物无性繁殖的重要途径之一。近年来 , 不定根形成过程中信号转导的研究受到
重视 , 并在生长素信号转导研究中取得了一些重要进展。但对于信号转导的详细过程和分子机制仍然
知之甚少 , 这方面研究的深入将会为植物信号转导和发育调控的研究开拓新的领域 , 建立新理论
(W alker & Estelle, 1998; L i et al. , 2007)。
作为信号分子的一氧化氮 (NO ) 参与植物的光形态建成与生长发育 (He et al. , 2004; M ishina
et al. , 2007)、抗病防御反应 (Delledonne et al. , 1998; Hong et al. , 2008)、细胞程序性死亡 (Bel2
igni et al. , 2002)、ABA诱导气孔关闭 ( Garcia2Mata & Lamattina, 2001; Neill et al. , 2008) 以及对
各种胁迫的响应 ( Ederli et al. , 2006; Courtois et al. , 2008)。NO在诱导植物不定根和侧根形成以及
根的向重力性运动中的重要作用亦已证明 ( Pagnussat et al. , 2002; Correa2A ragunde et al. , 2006; 高
华君 等 , 2008)。
过氧化氢 (H2O2 ) 除具有毒害作用外 , 对植物还具有多种生理功能 , 是一种重要的信号分子
( Pitzschke et al. , 2006)。H2 O2可能在植物细胞的分化和形态建成的过程中充当着发育信号的角色
(Cui et al. , 2002)。H2 O2介导了生长素决定的根的向地性运动 (Joo et al. , 2001) , 且可能是植物不
定根发生的信号分子 , 参与不定根发生的信号转导 (L i et al. , 2007)。
然而 , 关于 NO和 H2 O2对植物插穗生根影响的研究很少 , 尤其关于两者在植物生根中的关系尚未
见报道。因此 , 作者以地被菊 (D endran them a m orifolium ) 品种 ‘北国之春 ’为试验材料 , 研究了
NO和 H2 O2对植物插穗生根的影响以及生根过程中插穗叶片 SOD、POD、PPO活性以及酚类物质含量
的变化 , 旨在为 NO和 H2 O2应用于植物扦插提供理论依据。
1　材料与方法
试验在甘肃农业大学日光温室内进行 , 供试材料为兰州市园林科学研究所提供的地被菊品种
‘北国之春’。2008年 5月在生长健壮的地被菊母株上采粗细均匀的侧枝 , 留上部未展开叶和 2～3片
完全展开叶 , 摘去下部叶片 , 用刀斜切为长约 8 cm。将切好的插穗插入消过毒的装有细沙的扦插床
内 , 外罩聚乙烯薄膜以保持空气湿度 , 并覆盖遮阳网。生根过程中插床内温度保持 20～22 ℃, 相对
湿度 80% ～85%。扦插后每隔 1 d叶面喷施 Hogland配方完全营养液和各种处理液 , 共持续 25 d。
试验各处理用的化学物质包括 NO供体硝普钠 ( SNP; 0、10、50、100、200和 500μmol·L - 1 ) ,
过氧化氢 (H2 O2 ; 0、50、100、200、500和 1 000μmol·L - 1 ) , 015μmol·L - 1奈乙酸 (NAA; Cor2
rea2A ragunde et al. , 2006) , 200μmol·L - 1羧基 - 2 - 苯 - 4, 4, 5, 5 - 四甲基咪唑 - 1 - 氧 - 3 - 氧
化物 ( c2PTIO; Pagnussat et al. , 2002) , 25μmol·L - 1 NG - N - L - 精氨酸甲酯 (L2NAME; Neill et
al. , 2002) , 100μmol·L - 1过氧化氢酶 (CAT; L i et al. , 2007) , 1μmol·L - 1二苯基碘 (DP I; L i et
al. , 2007) , 100μmol·L - 1 NaNO2 ( Garcia2Mata & Lamattina, 2001 ) 和 100μmol·L - 1 K3 Fe (CN) 6
( Graziano et al. , 2002)。每个处理用 150个插穗 , 3次重复。
扦插后每隔 5 d观察生根情况 , 并在扦插后 25 d测定生根率、根数 /株、单株平均根长。每个重
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复抽样 30个插穗进行测定。生根率为生根插穗数占总插穗数的百分数 ; 单株平均根长 =单株根总长 /
单株生根数。于处理开始后 0、5、10、15、20和 25 d上午 10: 00左右取插穗成熟叶片测定超氧化物
歧化酶 ( SOD) 和过氧化物酶 ( POD ) 活性 (李合生 , 2003) ; 多酚氧化酶 ( PPO ) 活性 (郝再彬 ,
2004) , 酚类物质含量 (朱广廉 等 , 1990)。
所有数据使用统计软件 SPSS1310进行处理。试验结果用 3个重复的平均值 ±标准差表示。采用
Turkeypis检验对各处理间的差异显著性进行分析。用 Excel软件计算标准差并绘制相关图形。
2　结果与分析
211　不同浓度的 SNP和 H2 O2对地被菊插穗生根的影响
从表 1和图 1可见 , NO供体 SNP和 H2 O2均对地被菊插穗的生根产生了一定的影响。高浓度的
SNP (200和 500μmol·L - 1 ) 显著抑制了地被菊插穗根的产生和生长 , 而低浓度 ( 10、50和 100
μmol·L - 1 ) 则对其生根产生了明显的促进作用 , 最佳的 SNP生根浓度为 50μmol·L - 1。对 H2O2而
言 , 高于 200μmol·L - 1浓度时 , 插穗的生根状况与对照接近或者显著差于对照 , 而低于 200μmol·
L - 1浓度时 , 插穗的生根状况均显著好于对照 , 200μmol·L - 1为 H2 O2促进地被菊插穗生根的最适浓
度。所以 , 50μmol·L - 1 SNP和 200μmol·L - 1 H2O2为下面试验所使用的浓度。
表 1　不同浓度的 SNP和 H2O 2对地被菊插穗生根的影响
Table 1　Effect of H2O 2 and SNP on rooting of ground2cover chrysan them um cutting
SNP /
(μmol·L - 1 )
生根率 /%
Rooting
percentage
根数 /株
Root number
per cutting
单株平均根长 / cm
Root length
per cutting
H2O2 /
(μmol·L - 1 )
生根率 /%
Rooting
percentage
根数 /株
Root number
per cutting
单株平均根长 / cm
Root length
per cutting
0 8417 ±113c 5511 ±116bc 0152 ±0107b 0 8417 ±113c 5511 ±116c 0152 ±0107bc
10 8812 ±019b 5313 ±411bc 0167 ±0107b 50 8914 ±111b 6017 ±213b 0155 ±0114b
50 9316 ±113a 6516 ±217a 1102 ±0105a 100 9218 ±013a 5815 ±018b 1114 ±0112a
100 9013 ±019b 5715 ±117b 1105 ±0117a 200 9412 ±214a 6614 ±019a 1126 ±0118a
200 8118 ±115d 5017 ±017cd 0151 ±0110b 500 8313 ±112c 5013 ±115d 0141 ±0105bc
500 7415 ±211e 4710 ±118e 0125 ±0107c 1 000 7417 ±215d 4610 ±013e 0130 ±0112c
　　注 : 在 SNP或H2O2不同浓度处理同一指标具有不同字母者差异显著 ( P < 0105)。
　　Note: Values not sharing the same letters in a column within SNP or H2O2 treatmentwere significantly different byDuncanpismultip le compar2
ison test ( P < 0105) .
图 1　对照、H2O 2、SNP和 H2O 2 + SNP处理的插穗生根状况
F ig. 1　Rooting of cuttings trea ted w ith wa ter, H2O 2 , SNP and H2O 2 + SNP
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212　NaNO2、K3 Fe( CN) 6及 NO和 H2O2清除剂对地被菊插穗生根的影响
SNP分解产物除 NO外 , 还会生成 NO2 - 。K3 Fe (CN ) 6是 SNP的类似物 , 但是不释放 NO。所以 ,
NaNO2和 K3 Fe (CN ) 6作为 SNP的对照进行了比较研究。如图 2所示 , NaNO2和 K3 Fe (CN ) 6处理的插穗
生根率、根数和单株平均根长均与对照无显著差异 , 说明上述两者对地被菊插穗生根无促进作用。
NO专一性淬灭剂 cPTIO则显著抑制了 SNP对地被菊插穗生根的促进作用。同样 , H2 O2清除剂 CAT
处理的插穗生根状况显著差于 H2O2单独处理 (图 2)。上述结果表明 , NO和 H2O2对地被菊插穗生根
具有专一性。图 1和图 2同时表明 , NO和 H2 O2共同处理的地被菊插穗生根率显著高于 NO或 H2O2单
独处理。可见 , NO和 H2O2对地被菊插穗生根具有协同诱导效应。
213　 NO和 H2 O2清除剂和合成抑制剂对 NAA促进地被菊插穗生根的影响
图 3显示 , 与 NO和 H2O2一样 , NAA处理显著促进了地被菊插穗的生根。 cPTIO和 CAT分别与
NAA处理时 , 插穗的生根率、根数和单株平均根长均显著小于 NAA单独处理 , 而与对照处理基本相
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近。可见 , 清除 NO和 H2 O2会抑制 NAA对地被菊
插穗生根的促进作用。NO 合酶 (NOS) 活性抑
制剂 L2NAME和 H2 O2产生酶 NADPH氧化酶抑制
剂 DP I也同样分别抑制了 NAA对地被菊插穗生根
的促进作用。
这一结果初步表明 , NO和 H2 O2在 NAA促进
地被菊插穗生根中可能起着重要的不可或缺的作
用。
214　NO和 H2 O2对地被菊插穗叶片 SOD、POD
和 PPO酶活性的影响
图 4, A表明 , 所有处理的插穗叶片的 SOD
活性呈先上升后下降的趋势。其中 , SNP处理在
10 d时活性达到最大值后下降 , 而其它 3个处理
则在 15 d才达到最大值。相比对照 , SNP、H2 O2
和两者共同处理插穗叶片的 SOD活性显著提高 ,
尤其在第 15天 (图 4, A)。
SNP和对照处理的插穗叶片的 POD活性在 0
～15 d上升之后迅速下降 , H2 O2处理在第 10天
达到高峰后保持较稳定的水平 , 而 SNP + H2O2处
理在第 5天达到高峰后迅速下降 ; 在第 15 天 ,
SNP、H2O2和 SNP + H2 O2处理分别比对照降低
718%、1818%和 1615% (图 4, B )。
PPO活性的变化与 SOD 活性变化基本一致 ,
对照在第 10天达到最大 , 而其它处理在第 15天
达到最大 ; SNP、H2 O2和 SNP + H2 O2处理的 PPO
活性要高于对照 , 且 SNP + H2O2为所有处理中最
高的 (图 4, C)。
因此 , SNP和 H2 O2处理能提高地被菊插穗叶
片 SOD和 PPO的活性 , 降低 POD活性 , 且 SNP
和 H2 O2共同处理的效果显著大于单独处理。
图 4　NO和 H2O 2对地被菊插穗叶片 SOD、POD
和 PPO酶活性的影响
F ig. 4　Effects of H2O 2 or NO on the SOD, POD and PPO
activ ities of ground2cover chrysan them um cutting leaves
215　NO和 H2 O2对地被菊插穗叶片酚类物质含量的影响
从图 5可以看出 , 除对照外 , 所有处理的插穗叶片酚类物质含量在 0～10 d均呈现下降趋势 , 这
可能是因为插穗从母株剪下后的一种自我调节反应。在 10～20 d, 插穗叶片的酚类物质含量上升 , 20
d后又呈现下降趋势。
对照插穗的叶片酚类物质含量在整个生根过程中也呈现先下降后上升的趋势 , 但变化幅度比较平
缓 (图 5) ; SNP、H2 O2或它们组合处理相比对照有更低的酚类物质含量 , 且 SNP + H2 O2处理低于
SNP或 H2 O2单独处理 ; 在第 10天 , SNP、H2 O2和 SNP + H2 O2处理与对照相比分别减少了 3819%、
2817%和 4511%。
这一结果表明 , SNP和 H2 O2能有效降低插穗叶片酚类物质含量 , 从而有利于插穗生根。同样地 ,
SNP和 H2 O2共同处理降低酚类物质含量比它们单独处理的效果更显著。
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图 5　NO和 H2O 2对地被菊插穗叶片酚类物质含量的影响
F ig. 5　Effects of H2O 2 or NO on the tota l polyphenol con ten t of
ground2cover chrysan them um cutting leaves
3　讨论
本试验结果表明 , 外源 NO和 H2 O2可促进地被菊插穗的生根以及根的生长 , 且呈现明显的剂量效
应 , 最适的 SNP和 H2 O2浓度分别为 50和 200μmol·L - 1 (表 1)。同时 , SNP副产物 (NO2 - ) 和类
似物 K3 Fe (CN) 6对地被菊插穗生根无显著促进作用 , 而 NO和 H2 O2的清除剂显著抑制了 SNP和 H2 O2
对地被菊插穗生根的促进作用 (图 2)。而且 , NO和 H2 O2的清除剂和合成抑制剂均能有效抑制 NAA
对插穗生根的促进作用 (图 3)。自 Gouvěa等 (1997) 首次发现 NO像植物生长素一样能诱导细胞伸
长从而促进玉米 ( Zea m ays L. ‘Maia Normal’) 生根以来 , NO对黄瓜 ( Pagnussat et al. , 2002)、番
茄 (Correa2A ragunde et al. , 2006) 和莴苣 (Lombardo et al. , 2006) 等园艺植物生根的促进作用亦见
诸于报道。其中 , 在 Pagnussat等 ( 2002) 的报道中 , 促进黄瓜生根最适的 SNP浓度为 10μmol·
L - 1 , 与本研究的最适浓度有一定差异。这可能是由于植物种类不同或试验设置浓度梯度不同或其它
未知因素造成的。L i等 (2007) 报道了 H2 O2在黄瓜生根过程中的促进作用 , 这点与本文结果相一致。
可见 , 本研究的结果进一步表明 NO和 H2 O2和其它植物激素相似 , 在调节植物插穗生根过程中的作用
具有浓度效应 , 适宜的浓度能显著促进插穗生根 , 浓度过高则会对植物体产生伤害。
NO和 H2O2共同处理的地被菊插穗生根率显著高于 NO或 H2 O2单独处理 (图 1和图 2)。可见 ,
NO和 H2 O2在地被菊插穗生根过程中具有协同诱导效应。NO和 H2 O2都是可跨膜的物质 , 在许多情况
下 NO和 H2 O2信号之间相互联系 (Neill et al. , 2008)。比如 NO可与 O
-·
2 作用形成破坏性极强的超氧
亚硝酸根离子 (ONOO - )。以往的研究发现 NO和 H2 O2在很多植物生理过程中具有相似的效应并具有
协同性或依赖性。如二者在促进大豆悬浮细胞死亡中有协同效应 (Delledonne et al. , 1998) ; 二者都
参与光 /暗和脱落酸 (ABA) 对植物气孔关闭的调节过程 ( She et al. 2004; B right et al. 2006) ; NO
和 H2 O2在壳寡糖诱导油菜抗旱性增强中也存在信号互作现象 (L i et al. , 2009) ; 据 Xu等 (2008) 报
道 , NO和 H2O2对金丝桃素合成积累的协同效应依赖于两种信号分子之间的互作反应 ; Kolbert等
(2008) 最近的研究表明 , NO调节 H2 O2的产生 , 并在下游诱导相关防御基因的表达。然而迄今为止 ,
关于 NO和 H2 O2在诱导植物插穗生根中的相互作用尚未见报道。本研究初步揭示了 NO和 H2 O2在促进
插穗生根过程中可能通过互作反应提高各自的信号水平。然而 , 关于不定根形成过程中 NO和 H2O2信
号转导网络仍然知之甚少。因此 , 此方面研究的深入将有助于对 NO和 H2O2促进插穗生根互作效应机
理的认识。
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根据报道 , 植物体内的 NO 形成至少存在 3条途径 , 即一氧化氮合酶 ( nitric oxide synthase,
NOS)、硝酸还原酶或亚硝酸还原酶 ( nitrate /nitrite, NR / N iR ) 和非酶途径形成 NO (Neill et al. ,
2008)。本试验中 , NOS活性抑制剂 L2NAME能有效地抑制 NAA地被菊插穗生根的促进作用 (图 3) ,
可见 , 在地被菊插穗生根过程中应存在 NOS途径形成 NO。Cueto等 (1996) 以及 N innemann和 Maier
(1996) 首次发现存在于动物体内的 NOS也存在高等植物体内。自从 Crawford等 ( 2006) 指出植物
体内发现的 A tNOS1并不同于哺乳动物 NOS后 , 到目前为止并没有在植物内找出确切的 NOS。但是 ,
植物中 NOS2like蛋白的存在勿庸置疑 , 只是有待于人们进一步的研究。因此 , 进一步研究地被菊插
穗生根过程中 NO合成的 NOS途径是一项充满挑战和机遇的工作。
整个扦插过程中各处理插穗都有不同程度的衰老 , 而超氧化物歧化酶 ( SOD) 可减少活性氧的毒
害 , 是植物体内的防御系统酶。从试验结果看 , NO和 H2 O2处理插穗的叶片 SOD活性要显著高于对照
(图 4, A)。说明 NO和 H2 O2处理插穗的 SOD活性增高 , 提高了插穗的防御能力 , 膜脂过氧化程度降
低 , 从而延缓衰老 , 促进外源根的形成 , 可以达到提高插穗生根率的目的。另外 , NO和 H2 O2共同处
理插穗的叶片 SOD活性高于二者单独处理 (图 4, A ) , 这与 NO和 H2 O2共同插穗的生根率显著高于
NO或 H2 O2单独处理结果相一致的。说明在 NO和 H2 O2促进生根作用过程中 , 提高 SOD的活性是重要
的生化机制之一。据报道 , 吲哚乙酸 ( IAA ) 有促进植物不定根形成的生理功能 , 而过氧化物酶
( POD) 具有分解 IAA的功能 ( Gebhardt, 1982)。经过 NO和 H2 O2处理后地被菊插穗的叶片 POD活
性显著低于对照 (图 4, B) , 说明二者处理后插穗的 POD活性低 , 其降解 IAA的能力较低 , 而输送
到插穗基部的 IAA较多 , 对诱导根原基的形成和愈伤组织发生有利。多酚氧化酶 ( PPO ) 与植物根
的形成有非常密切的关系 , 其作用在于催化插穗体内的酚类物质与 IAA缩合成一种促进生根的物质
“ IAA2酚酸复合物 ”。本试验中 NO和 H2 O2处理插穗的叶片 PPO活性比对照的高 (图 4, C) , 因而可
能催化形成的酚酸复合物也较多 , 从而可以较大幅度的提高插穗生根率。
本研究结果表明 , 适宜浓度的 NO和 H2 O2处理可提高地被菊插穗 SOD和 PPO活性 , 降低 POD的
活性 , 使得植物体内的新陈代谢旺盛 , 同时加强自我保护能力 , 清除酚类物质在植物体内的毒害 , 从
而促进插穗生根和根的生长。
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