全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（12）：1983–1990
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–03–26；修回日期：2010–11–16
基金项目：国家教委博士点基金项目（200800190014）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymfang@cau.edu.cn）
百合 APX 基因的克隆及转 LlAPX 提高拟南芥耐
盐性
陈 莉 1，辛海波 1，孙向荣 2，尹 慧 1，李晓昕 1，义鸣放 1,*
（1 中国农业大学观赏园艺与园林系，北京 100193；2陕西省环境监测中心站，西安 710054）
摘 要：从铁炮百合‘白天堂’（Lilium longiforum‘White Heaven’）组培苗叶片中克隆得到一个抗
坏血酸过氧化物酶基因（APX）的 cDNA 序列，全长 1 074 bp，推断其编码 251 个氨基酸。系统进化树分
析表明 APX 在进化过程中保守性很高。通过构建过表达载体，转化拟南芥，其 APX 酶活性提高了 4.7 ~ 7.8
倍，AsA 含量提高了 1.5 ~ 2.3 倍，其种子耐盐性提高。
关键词：铁炮百合；APX；克隆；耐盐性
中图分类号：S 682.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）12-1983-08

Molecular Cloning APX from Lilium longiforum and Overexpressing to
Arabidopsis thaliana Enhanced Salt Tolerance
CHEN Li1，XIN Hai-bo1，SUN Xiang-rong2，YIN Hui1，LI Xiao-xin1，and YI Ming-fang1,*
（1Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture，China Agricultural University，Beijing 100193，
China；2Shaanxi Environmental Monitoring Center，Xi’an 710054，China）
Abstract：An all-length cDNA of LlAPX gene was cloned from Lilium longiforum‘White Heaven’.
The gene consisted of 1 074 bp encoding protein of 251 amino acids. Phylogenetic tree analysis showed
that the APX had a highly conservative during evolution. We constructed a plant overexpression vector
with LlAPX，and transgeniced to Arabidopsis thaliana. The APX activity in transgenic LlAPX Arabidopsis
thaliana increased 4.7–7.8 fold，the AsA content increased 1.5–2.3 fold，and enhanced the salt tolerance
in transgenic LlAPX Arabidopsis thaliana seeds.
Key words：Lilium longiforum；ascorbate peroxidase（APX）；cloning；salt tolerance

逆境条件下植物细胞内产生大量氧自由基，引起一系列不良生理变化，甚至导致细胞死亡（张
维静 等，2008）。为了响应和防御氧化胁迫，植物自身形成了一套清除机制，包括酶促和非酶促清
除系统。抗坏血酸过氧化物酶（APX）作为清除过氧化物的关键酶，已成为植物耐逆性研究中的一
个热点，APX 通过催化抗坏血酸—谷胱甘肽循环来发挥作用的。APX 能提高氧化耐受性的作用已在
许多植物中有报道，目前多种植物的 APX 基因已克隆并应用于植物转基因的研究（孙卫红 等，
2005）。
百合作为重要的切花和盆花材料，在国内外花卉市场上占有重要地位。Tsugane 等（1999）发

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现与野生型拟南芥相比，在盐胁迫下能进行光合自养的拟南芥隐性突变体中 APX 的活性明显增强，
为探讨 APX 基因对植物耐盐性的影响，本研究中采用 RACE 技术从铁炮百合‘白天堂’叶片中克隆
得到 APX 的 cDNA 全长，构建表达载体转化拟南芥，研究了盐胁迫下过量表达 LlAPX 拟南芥种子
的耐盐能力。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2008—2010 年在中国农业大学完成。材料为铁炮百合杂种系品种‘白天堂’（Lilium
longiforum‘White Heaven’）组培苗。培养温度为（25 ± 2）℃；光照时间为 14 h · d-1。
1.2 百合 APX 基因的克隆
取百合组培苗生长 30 d 的叶片，总 RNA 的提取采用 Trizol 法。所提取的 RNA 进行 1%琼脂糖
凝胶电泳，然后进行逆转录。
根据 GenBank 核酸数据库中报道的拟南芥（NM_202057）、番茄（AY974805）、葡萄（EU280159）、
玉米（NM_001112030）等 APX 的 mRNA 序列，通过 DNAMAN 设计保守区兼并引物 PF1（CTCCGTC
TTGCATGGCACTC）和 PR1（CACAAGGATAGGTCTGGTTTTG）。25 μL 反应体系：10 × buffer 2.5
μL，cDNA 1.0 μL，2.5 mmol · L-1 dNTP 2.0 μL，10 mol · L-1 引物 PF1 1.0 μL，PR1 1.0 μL，Taq 酶 0.2
μL，ddH2O 17.3 μL。PCR 反应程序为：94 ℃ 5 min，94 ℃ 45 s，51 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，3 个循
环，72 ℃延伸 10 min。
根据已克隆的百合 APX 保守区片段，设计一条 3′ RACE 上游引物 PF2（GTGTTTGGGCATATG
G），以 AP1[CCGGATCCTCTAGAGCGGCCGC（T）17]进行逆转录，以 AP2（CCGGATCCTCTA
GAGCGGCCGC）为下游引物，进行 PCR 对 3′端进行扩增。反应程序为：94 ℃ 5 min，94 ℃ 45 s，
52 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，35 个循环，72 ℃延伸 10 min。PCR 反应体系同上。
根据已克隆的百合 APX 保守区片段，设计 3 条 5′ RACE 下游引物 PR2（TCCTTGTGGCACCTTC
CCAG）、PR3（TCAACGGCAACAACCACCAGC）和 PR4（GAAACTGCTCCTTAATCGGCTC），
以 PR2（TCCTTGTGGCACCTTCCCAG）特异引物进行逆转录，对 cDNA 模板进行加尾反应，再以
其为模板进行 PCR 反应。PCR 反应程序为：94 ℃ 5 min，94 ℃ 45 s，50 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，35
个循环，72 ℃延伸 10 min。PCR 反应体系同上。
1.3 表达载体的构建
对含有目的基因 LlAPX 的 pMD18-T 重组质粒和植物过表达载体 PCAMBIA1301 质粒分别采用
限制性内切酶 SamⅠ和 PstⅠ进行双酶切，将酶切后回收纯化的目的片段在 T4 连接酶作用下 16 ℃
连接过夜，连接产物转化大肠杆菌 DH5α 感受态细胞。
1.4 采用浸花法转化拟南芥及 RT-PCR 检测
采用农杆菌介导的浸花法对拟南芥 Columbia 进行活体转化。收集 T1 代种子，并在含 50 mg · L-1
潮霉素的 1/2 MS 培养基中筛选，收集 T2 代种子，直到收集到 T3 代，以 T3 代种子作为后续试验的
材料。
采用 Troziol 法提取拟南芥叶片总 RNA，逆转录得到 cDNA，以其为模板，以 APX 基因的特异
引物 F（CCCTATCGATGACGAAGT）和 R（TCAAGCATCCACATCT）进行 PCR 扩增。PCR 扩增
12 期 陈 莉等：百合 APX 基因的克隆及其过表达 LlAPX 拟南芥耐盐性的提高 1985

条件为 94 ℃ 5 min，94 ℃ 30 s，51 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，32 个循环，72 ℃延伸 10 min。
1.5 APX 酶活性和 AsA 含量的测定
APX 酶活性测定参考 Ma 等（2008）的方法，测定 290 nm 处吸光值的变化。AsA 含量的测定
参考 Kampfenkel 等（1995）的 Fe3+还原法，测定 525 nm 处的吸光值。
1.6 转基因植株种子的耐盐性试验
在超净台上将拟南芥种子在 20%次氯酸钠溶液中洗涤 15 min，用无菌水冲洗 3 次；将消毒好的
种子平铺在含 NaCl（0、50、100、150 mmol · L-1）1/2MS 培养基上，将培养皿封口，4 ℃冰箱内春
化 3 d，转移到 22 ℃人工气候室中开始萌发生长。10 d 后照相，以根长作为耐盐性的衡量指标（Inan
et al.，2004；Lei et al.，2008）。
2 结果与分析
2.1 百合抗坏血酸过氧化物酶基因 APX 全长 cDNA 序列的克隆
以百合叶片提取的 RNA 逆转录的 cDNA 为模板，以 PF1 和 PR1 为引物，进行保守区的 PCR 扩
增（图 1），经测序其核苷酸序列大小为 415 bp，同源序列比对结果显示，与葡萄同源性达 78%，与
玉米同源性达 77%，与苹果同源性达 76%，与番茄同源性达 75%，与拟南芥同源性达 73%。
图 1 百合 APX 基因 PCR 扩增电泳图谱
M：DNA 分子量 DL2000；1：保守区片段；2：3′片段；3：5′片段；4：CDS 序列。
Fig. 1 Elecrophoresis of APX gene PCR product
M：Marker；1：Conservative PCR product；2：3′ end PCR product；3：5′ end PCR product；4：CDS PCR product.

根据该保守区片段，利用 3′ RACE 上游引物 PF2 进行 PCR 扩增，测序结果表明该 3′ RACE 产
物大小为 602 bp。结合保守区片段设计 3 条下游引物，用基因特异引物 PR2 进行逆转录，PR3 和
PR4 分别进行 5′端第一轮和第二轮 PCR 扩增，经测序该 5′端核苷酸序列大小为 374 bp。
2.2 百合 APX 序列分析
将克隆得到的保守区片段，3′端核苷酸序列和 5′ 端核苷酸序列拼接，获得了百合抗坏血酸过氧
化物酶基因 APX 的全长 cDNA 1 074 bp，其中开放阅读框（ORF）756 bp，编码 251 个氨基酸，5′UTR
有 64 bp，3′ UTR 有 254 bp。从图 2 可以看出，百合与葡萄的同源性最高达到 90%；与玉米和烟草
的同源性都达到 85%，与番茄的同源性达到 83%，与其它物种的同源性也都超过 82%。系统进化树
分析也表明该基因与葡萄的亲缘关系较近（图 3），APX 在进化过程中保守性较高，将其命名为
LlAPX。

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图 2 百合 APX 与几种植物蛋白氨基酸序列的同源性比较
Ll：百合；Le：番茄；Bj：芥菜；At：拟南芥；Md：苹果；Vv：葡萄；Nt：烟草；Bn：油菜；Zm：玉米。
Fig. 2 Homology comparison of amino acid sequences alignment of lily APX with other plants
Ll：Lilium longiflorum；Le：Lycopersicon esculentum（AY974805）；Bj：Brassica juncea（AF540557）；
At：Arabidopsis thaliana（NM_202057）；Md：Malus × domestica（EF528482）；
Vv：Vitis vinifera（EU280159）；Nt：Nicotiana tabacum（NTU15933）；
Bn：Brassica napus（Y11461）；Zm：Zea mays（NM_001112030）.

图 3 不同植物 APX 基因氨基酸序列的系统树分析
Fig. 3 Phylogenetic tree of the deduced amino acid sequence of APX in different plants

2.3 百合表达载体的构建
经 SamⅠ和 PstⅠ双酶切后，1%琼脂糖凝胶电泳，得到了与预期大小一致的特异目的片段（图
4），将目的片段和载体大片段回收，在 T4 DNA Ligase 连接酶作用下，16 ℃过夜连接，构建成重组
质粒 pCAM-LlAPX。
对重组质粒进行 PCR 鉴定，挑取的 3 个重组质粒均扩增得到了与 APX 大小相符的 DNA 片段，
证明表达载体构建正确（图 5）。

12 期 陈 莉等：百合 APX 基因的克隆及其过表达 LlAPX 拟南芥耐盐性的提高 1987

图 4 植物克隆载体 pMD18-T-LlAPX 的双酶切
M：分子量标记；1：pMD18-T-LlAPX 的双酶切；
2：pCAMBIA1301 载体的双酶切。
Fig. 4 Digestion of the cloning vector by double-enzymes
M：Marker；1：pMD18-T-LlAPX；2：pCAMBIA1301.
图 5 重组质粒 pCAM-LlAPX 的 PCR 鉴定
M：分子量标记；1 ~ 3：以 pCAM-LlAPX 为模板的 PCR 产物。
Fig. 5 Detection of recombinant plasmid pCAM-LlAPX by PCR
M：Marker；1–3：Product of PCR with template
pCAM-LlAPX.
2.4 转基因拟南芥的检测
转基因拟南芥植株检测结果显示，转基因阳性植株扩增到与预期大小一致的条带，对照则没有
扩增出条带（图 6），由此可以确定已获得转 LlAPX 基因拟南芥。
图 6 转 LlAPX 拟南芥植株的 RT-PCR 检测
CK：对照；L1 ~ L5：5 个转基因株系。
Fig. 6 Detection of transgenic A.thaliana by RT-PCR
CK：Wild type；L1–L5：5 lines of transgenic A. thaliana.
2.5 转基因拟南芥植株 APX 活性的测定
由图 7，A 可以看出，过量表达 APX 的转基因拟南芥植株的 APX 活性较野生型明显提高，其
中株系 3 和株系 5 的 APX 活性提高最多，分别是野生型的 7.8 倍和 7.1 倍，其他株系最低也提高了
近 5 倍的活性，因此，提高 APX 活性可以通过过表达 APX 基因而实现。

图 7 野生型和转 LlAPX 拟南芥植株 APX 酶活性和 AsA 含量
WT：野生型；L1 ~ L5：转基因株系。
Fig. 7 The APX activity and AsA concent in wild type and transgenic lines
WT：Wild type；L1–L5：Transgenic lines.

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2.6 转基因拟南芥植株 AsA 含量的测定
由图 7，B 可以看出，过量表达 APX 的转基因拟南芥植株在提高 APX 活性的同时，体内的 AsA
含量也有所提高，跟野生型相比，转基因植株的 AsA 含量提高了 1.5 ~ 2.3 倍。其中株系 3 的 AsA
含量提高最多，达到 2.3 倍。
2.7 过量表达 LlAPX 提高了拟南芥种子耐盐性
在 0 ~ 100 mmol · L-1NaCl 盐胁迫下，野生型和转基因植株的种子均可发芽，随着 NaCl 浓度的
增加，二者的根长都随之减少，但是在不同盐浓度下两者的根长有明显差别。在无 NaCl 胁迫下，
转基因植株的根长达到 2.6 cm，是野生型的 1.4 倍；在 50 mmol · L-1NaCl 浓度下，转基因植株根长
降到约 2.4 cm，野生型植株根长降低到 1.3 cm；在 100 mmol · L-1NaCl 浓度下，转基因植株根长 1.3
cm，野生型植株根长降到 0.58 cm；在 150 mmol · L-1NaCl 浓度下，10 d 的转基因植株和野生型植株
生长都受到抑制，只生根不发芽，转基因植株根长约 0.33 cm，野生型植株的根长只有约 0.08 cm（图
8）。
图 8 野生型和转 LlAPX 拟南芥种子对盐的耐性
A：对照；B：50 mmol · L-1 NaCl 处理；C：100 mmol · L-1 NaCl 处理；D：150 mmol · L-1NaCl 处理；WT：野生型；L3：转基因株系 3。
Fig. 8 Transgenic A. thaliana overexpressing LlAPX showed enhanced salt tolerance
A：Control；B：50 mmol · L-1 NaCl treatment；C：100 mmol · L-1 NaCl treatment；D：150 mmol · L-1 NaCl treatment；
WT：Wild type；L3：Transgenic line 3.
3 讨论
逆境条件下，植物细胞中会产生大量的活性氧。在植物组织中，活性氧类型主要有超氧阴离子、
过氧化氢、羟自由基、以及单线态氧。在正常情况下，植物体内自由基的产生和清除呈现一种动态
平衡。当植物处于各种逆境条件时，这种平衡就会遭到破坏。当活性氧水平增高到超出抗氧化系统
的清除能力时，就会发生氧化胁迫，引起细胞损伤。APX 作为重要的抗氧化酶在清除活性氧的过程
中起着重要作用。在高等植物中，APX 具有 4 种不同细胞定位的同工酶：微体 APX（mbAPX）、胞
质 APX（cAPX）、叶绿体（sAPX 和 tAPX）和过氧化体 APX（miAPX）（Mittle et al.，1992；Ishikawa
et al.，1996）。APX 催化的反应为：2AsA + H2O2→MDA（单脱氢抗坏血酸）+ 2H2O。APX 是以抗
12 期 陈 莉等：百合 APX 基因的克隆及其过表达 LlAPX 拟南芥耐盐性的提高 1989

坏血酸为电子供体，对底物 AsA 有极高的专一性（Welinder et al.，1991），在氧化 AsA 的同时将 H2O2
还原为 H2O，是 AsA 的主要消耗者（Conklin et al.，2001）。在 APX 活性提高的同时，反应底物也
需要同时增加，这样催化反应才能继续，才能清除更多的活性氧。本研究中，跟野生型相比，转 LlAPX
拟南芥植株的 APX 活性明显提高，提高了 5 ~ 8 倍，并且 AsA 含量也随之提高，说明 APX 和 AsA
之间有着相辅相成的关系，二者共同发挥着重要的抗氧化作用。
人们已从番茄、烟草、玉米、棉花、拟南芥等植物中克隆了 APX 基因，并进行了部分转基因植
物的研究。Kornyeyev 等（2001）获得了转叶绿体 APX 基因的棉花植株，APX 在植物体内过量表达，
其叶片中 APX 活性比野生型提高了 5 倍，转基因棉花具有较高的 PSⅡ光化学活性和抗氧化能力。
Murgia 等（2004）研究结果表明过量表达拟南芥 tAPX 基因能增加对百草枯引起的氧化胁迫的抗性。
Xu 等（2008）获得转大麦 pAPX 的拟南芥植株，转基因植株增强了对盐的耐性。转 HvAPX 提高了
拟南芥对高温胁迫的抗性（Shi et al.，2001）。Wang 等（2002）获得的转 tAPX 烟草植株，其 APX
活性明显提高，抗低温的能力也增强。Charles 等（1998）研究大豆 cAPXs 中观察到，APX 的转录、
翻译和翻译后调控可能增强农作物抵抗环境胁迫的能力。因此，进一步深入研究 APX 在不同逆境中
的作用，为通过基因工程改良品种及提高抗性提供理论依据。
本研究从百合中克隆得到了 APX 基因，对转 LlAPX 拟南芥种子进行了耐盐性试验，结果在盐胁
迫和非盐胁迫下转基因植株的根长均明显长于野生型。在非盐胁迫条件下，转 LlAPX 拟南芥植株生
长比野生型植株快，可能是因为转基因植株的 AsA 含量的增加。AsA 在植物抗氧化、光合作用以及
生长代谢等方面具有非常重要的生理功能，参与细胞分裂、细胞壁延伸和其他植物发育进程
（Arrigoniet et al.，1994；Smirnoff et al.，1996；Conklin et al.，2001；Pignoeehi et al.，2003；侯长
明 等，2009）。Potters 等对烟草悬浮培养细胞的研究表明，AsA 对细胞分裂进程产生重要影响（Potters
et al.，2000）。用 AsA 的抑制剂石蒜碱处理则抑制细胞的分裂，重新补充 AsA，细胞分裂可以恢复
（Arrigoni et al.，1994）。对拟南芥突变体和转基因烟草细胞的研究发现，内源 AsA 的降低可导致植
株生长速率降低和细胞的分裂及生长受抑制（Tabata，2001；Veljovic-Jovanovic，2001）。在盐胁迫
下，可引起 ROS 的积累（Hemandez，1995），H2O2 含量的增加（Xu et al.，2008）。本研究中转 LlAPX
拟南芥植株具有更高清除活性氧的能力，提高了植株的耐盐性，为百合抗逆工程的研究奠定了基础。

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