全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1127 - 1133
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 12; 修回日期 : 2009 - 07 - 02
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30270927) ; 河北省自然科学基金项目 (C2004000363)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: p jy@ hebau1edu1cn)
酸枣和赞皇大枣花粉母细胞减数分裂的观察
许晓光 , 陈　龙 , 彭建营 3
(河北农业大学园艺学院 , 河北保定 071001)
摘 　要 : 以酸枣和赞皇大枣为试材 , 对其花粉母细胞的减数分裂过程进行了系统观察 , 并将减数分裂
的各个时期加以描述和分析。结果表明 , 酸枣减数分裂符合二倍体的分裂规则 ; 赞皇大枣分裂不规则 , 终
变期出现单价体、二价体和三价体 , 且减数分裂后期 Ⅰ和后期 Ⅱ出现落后染色体 , 最终产生三分体、四分
体、五分体、六分体 , 形成不等孢子。
关键词 : 枣 ; 酸枣 ; 减数分裂 ; 花粉母细胞 ; 染色体
中图分类号 : S 66511; Q 944　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821127207
M e iotic O bserva tion s on the Pollen M other Cells of Ziziphus sp inosus Hu.
and Ziziphus ju juba M ill. ‘Zanhuang Dazao’
XU Xiao2guang, CHEN Long, and PENG J ian2ying3
(College of Horticulture, A gricultural U niversity of Hebei, B aod ing, Hebei 071001, China)
Abstract: W ild jujube and‘Zanhuang Dazao’as experimental materials in this experiment were used to
observe the meiosis course of pollen mother cells, and the various periods of the meiosis were described and
analyzed. The results showed thatwild jujube accorded with the separatist rule of the meiosiswith dip loid. The
meiosis of‘Zanhuang Dazao’was irregular. The diakinesis appeared univalent, bivalent and trivalent. The
lagging chromosomes were observed in anaphase Ⅰ and Ⅱ. Finally there p roduced triad, tetrad, pentad,
hexad, and formed unequal spores.
Key words: Z iziphus ju juba; Z iziphus spinosus Hu. ; meiosis; pollen mother cell; chromosome
枣 ( Z iziphus ju juba M ill. ) 为鼠李科 (Rhamnaceae) 枣属 ( Z iziphus M ill. ) 植物 , 是枣属植物中
经济价值最大、分布最广的一个种。酸枣 ( Z iziphus spinosus Hu. ) 是枣的原生种 , 分布广泛 , 是枣的
砧木和重要中药材 (曲泽洲和王永蕙 , 1993)。‘赞皇大枣 ’( Z iziphus ju juba M ill. ‘Zanhuang Dazao’)
原产于河北省赞皇县 , 是最优良枣品种之一 , 适于制干、鲜食和加工蜜枣 , 是迄今为止在枣中发现惟
一的自然三倍体 (2n = 3x = 36) (温陟良和王永蕙 , 1987; 彭建营 等 , 2005)。
酸枣类型和枣品种染色体差异不大 , 属于小染色体 ( 1～4μm) 植物 (李懋学 , 1985)。部分酸
枣类型的细胞学研究认为酸枣染色体为二倍体 (2n = 2x = 24) , 花粉母细胞减数分裂未见异常现象 ,
但减数分裂的细节还缺乏研究 (阎桂军 , 1984; 葛喜珍 , 1993)。曲泽洲等 (1986) 观察了枣花粉母
细胞减数分裂 , 发现除赞皇大枣减数分裂过程异常外 , 其它枣品种的减数分裂过程未见异常现象 , 但
对减数分裂的全过程缺乏系统描述。本研究旨在通过对酸枣和赞皇大枣的花粉母细胞减数分裂行为的
系统观察 , 为 ‘赞皇大枣 ’花粉育性提供细胞学资料 , 并对进一步研究 ‘赞皇大枣 ’的起源以及枣
的育种奠定基础。
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1　材料与方法
111　取样与处理
材料取自河北农业大学西校区标本园。2008年 5月中旬到 6月中旬 , 枣花粉母细胞减数分裂旺
盛时 , 于晴天上午 8: 00到 10: 00取酸枣和 ‘赞皇大枣 ’的花蕾各 20个 , 卡诺氏固定液 (无水乙
醇 ∶乙酸体积比 3∶1) 固定 2～24 h, 在 5 ℃左右的冰箱内保存待用。
112　花粉母细胞减数分裂的观察方法
压片法 : 取出保存的花蕾置于滤纸上 , 吸掉卡诺氏固定液。用镊子和解剖针剥去萼片 , 将花药置
于载玻片上 , 加一滴丙酸 —铁矾 —苏木精 —水合三氯乙醛染色。快速挤压出内含物 , 盖上盖玻片 , 再
在盖玻片上加一滤纸 , 用铅笔的橡皮头轻轻敲击 , 压片 , 然后镜检、拍照。
2　结果与分析
211　花蕾大小与酸枣和赞皇大枣减数分裂的关系
酸枣和赞皇大枣是腋生二歧聚伞花序 , 单个花蕾的边缘形成 5个萼片原基突起 , 随后在萼片原基
内侧依次出现花瓣原基和雄蕊原基 , 中央细胞群形成雌蕊原基。单花小 , 具萼片、花瓣、雄蕊各 5
枚 , 有 5个花药 , 每个花药中有 4个花粉囊。单花开放是从现蕾开始到子房膨大止 , 可分为 3个大的
时期 , 即蕾期、开花期及子房开始膨大期。蕾期包括现蕾、现序、蕾黄 3个时期。当酸枣和赞皇大枣
进入现序期和蕾黄期早期时 , 采取花蕾。酸枣花蕾直径在 110～215 mm; 赞皇大枣的直径在 210～315
mm , 适于花粉母细胞减数分裂的观察 , 所以选择合适的时期及适当大小的花蕾 , 将有利于得到较好
的试验结果 (表 1)。减数分裂过程中同一花粉囊内基本同步 , 同一花药不同花粉囊间有时相差一个
分裂期 , 在同一朵花内不同花药间可相差 2～4个分裂期。
表 1　酸枣、赞皇大枣减数分裂时期的花蕾直径
Table 1　Flower bud d iam eter of m e iosis per iod in w ild jujube and‘Zanhuang Dazao’ /mm
减数分裂时期
Meiosis period
母细胞时期
Mother cell period
前期Ⅰ
Prophase Ⅰ
末期Ⅱ
Telophase Ⅱ
单核花粉
Single nuclear pollen
酸枣 W ild jujube 018～110 110～112 210～215 215～310
赞皇大枣 Zanhuang Dazao 118～210 210～212 310～315 315～410
212　酸枣花粉母细胞减数分裂观察
酸枣花粉母细胞减数分裂过程未见不正常现象 , 各主要时期染色体行为特征表述如下。
21211　减数第一次分裂 　
前期 Ⅰ 核内染色体复制完成 , 染色质凝缩成染色线并逐步变粗变短。
细线期 细胞核和核仁增大 , 染色体表现为单丝线状 , 多数缠绕在一起成网状分布 (图版 Ⅰ,
1) 。
偶线期 同源染色体配对 , 出现联会现象。各对染色体的对应部位紧密并列 , 沿纵向联结形成二
价体 (图版 Ⅰ, 2) 。
粗线期 染色体较粗、较长而且相互缠绕 , 光学显微镜下很难分清二价体的形态结构 (图版 Ⅰ,
3) 。
双线期 染色体继续变粗变短 , 可以追踪二价体的首尾 , 且二价体的构型已能初步识别 (图版
Ⅰ, 4) 。
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　8期 许晓光等 : 酸枣和赞皇大枣花粉母细胞减数分裂的观察 　
图版Ⅰ说明 : 酸枣花粉母细胞减数分裂的观察　1. 细线期 ; 2. 偶线期 ; 3. 粗线期 ; 4. 双线期 ; 5, 6. 终变期 ; 7～9. 中期 Ⅰ; 10.
后期Ⅰ; 11. 末期Ⅰ; 12. 前期Ⅱ; 13～15. 中期Ⅱ; 16, 17. 后期Ⅱ; 18, 19. 末期Ⅱ; 20, 21. 四分体。
Explana tion of pla te Ⅰ: M e iotic observa tion s on the pollen m other cells of Z iziphus spinosus Hu. 1. Lep totene; 2. Zygotene; 3.
Pachytene; 4. D ip lotene; 5, 6. D iakinesis; 7 - 9. MetaphaseⅠ; 10. AnaphaseⅠ; 11. TelophaseⅠ; 12. ProphaseⅡ; 13 - 15. MetaphaseⅡ;
16, 17. AnaphaseⅡ; 18, 19. TelophaseⅡ; 20, 21. Tetrad.
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　　终变期 染色体达到最小长度。显微镜下可以观察到 12对二价体 , 表现为 V , O, X型 , 棒状和
圆球状 , 且每个二价体分散开来 , 清晰可辨 , 是鉴定染色体数目的最好时期 (图版 Ⅰ, 5, 6) 。
中期 Ⅰ 染色体为 12对较规则的二价体。从细胞的侧面观察 , 染色体在赤道板上排成一列 (图
版 Ⅰ, 7, 9) , 从极面观察染色体整齐的排列在赤道板上 (图版 Ⅰ, 8)。
后期 Ⅰ 同源染色体受纺锤丝的牵引分离 , 被均匀拉向两极 , 实现了染色体数 ( 2n) 的减半
( n) , 极少数细胞出现落后染色体 (图版 Ⅰ, 10, 箭头 )。
末期 Ⅰ 染色体移到两端后 , 松散变细 , 逐渐形成染色质 (图版 Ⅰ, 11) 。
21212　减数第二次分裂 　
前期 Ⅱ 核内的染色质逐渐凝缩和螺旋化 , 并伴随核仁的再次出现 (图版 Ⅰ, 12)。
中期 Ⅱ 两组染色体的着丝点整齐的排列在赤道板上 , 形成不同的赤道板空间构象 : 两个平行的
纺锤体 (图版 Ⅰ, 13) 和两个相互倾斜的纺锤体 (万双粉 等 , 2006) (图版 Ⅰ, 14, 15) 。
后期 Ⅱ 姊妹染色单体发生分离 , 在纺锤丝的牵引下均匀拉向四极 (图版 Ⅰ, 16, 17) 。
末期 Ⅱ 两极的染色体逐渐进入解螺旋 , 形成两个新的子核 , 经减数二次分裂形成四面体型的四
分体 , 其中胞质分裂为同时型 (图版 Ⅰ, 18～21) 。
减数分裂完成后 , 形成小孢子 (单核花粉 )。
213　‘赞皇大枣 ’花粉母细胞减数分裂观察
赞皇大枣减数分裂过程与酸枣基本相似 , 都经过了两次连续的细胞核分裂和一次同时的细胞质分
裂。但赞皇大枣为三倍体 , 染色体分离不均匀 , 故有其特殊性。通过观察 , 将其减数分裂过程加以描
述。
前期 Ⅰ: 线状染色质经配对、联会并逐渐浓缩变短形成染色体 (图版 Ⅱ, 1～7)。在终变期 (图
版 Ⅱ, 5～7) 观察到单价体、二价体和三价体 , 导致以后染色体分离不规则。
中期 Ⅰ: 染色体整齐的排列在赤道板两侧 , 侧面观可以看到纺锤体 (图版 Ⅱ, 8～11)。
后期 Ⅰ: 染色体不均等分配 , 有些细胞中还出现落后染色体 (图版 Ⅱ, 12, 箭头 ) , 它们不能到
达末期的子核 , 染色体消失或游离在胞质中。
末期 Ⅰ: 染色体靠近两级 , 形成两个子核 , 但染色体浓缩聚集在一起 , 难以计数 (图版 Ⅱ,
13)。前期 Ⅱ: 染色体逐渐螺旋化 , 且两个子核中出现核仁 (图版 Ⅱ, 14, 15)。个别细胞出现多核 ,
染色体均匀分配至两极 , 各 18个 (图版 Ⅱ, 15)。
中期 Ⅱ: 两组染色体分别排列在各自的赤道板上 (图版 Ⅱ, 16, 17) , 有些细胞中的染色体排列
在赤道板外 (图版 Ⅱ, 17, 箭头 ) , 以后形成微核或游离染色体。
后期 Ⅱ: 着丝点一分为二 , 姐妹染色体分别移向两极 , 出现了丢失染色体 (图版 Ⅱ, 18) , 落后
染色体 (图版 Ⅱ, 19) , 不均等分离 (图版 Ⅱ, 18, 20)。
末期 Ⅱ: 染色体到达四极 , 解螺旋 , 产生细胞壁 , 形成四分体 , 一些细胞还产生少数三分体及极
少数五分体和六分体 , 进而形成不等孢子 (图版 Ⅱ, 21～27)。
图版Ⅱ说明 : ‘赞皇大枣’花粉母细胞减数分裂的观察　1. 细线期 ; 2. 偶线期 ; 3. 粗线期 ; 4. 双线期 ; 5～7. 终变期 ; 8～11. 中期
Ⅰ; 12. 后期Ⅰ; 13. 末期Ⅰ; 14, 15. 前期Ⅱ; 16, 17. 中期Ⅱ; 18～20. 后期Ⅱ; 21～25. 末期Ⅱ; 26, 27. 四分体。
Explana tion of pla teⅡ: M eiotic observa tion s on the pollen m other cells of Ziziphus ju juba M ill. ‘Zanhuang Dazao’1. Lep totene; 2. Zy2
gotene; 3. Pachytene; 4. D ip lotene; 5 - 7. D iakinesis; 8 - 11. MetaphaseⅠ; 12. AnaphaseⅠ; 13. TelophaseⅠ; 14, 15. ProphaseⅡ; 16,
17. MetaphaseⅡ; 18 - 20. AnaphaseⅡ; 21 - 25. TelophaseⅡ; 26, 27. Tetrad.
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3　讨论
311　酸枣和赞皇大枣花粉母细胞减数分裂行为
酸枣和赞皇大枣减数分裂过程中的不同步现象 , 表现在多个时期分裂相常常同时出现在一个花蕾
中 , 这与同一花蕾中各个花药的发育先后有关。枣的一个花蕾有 5个花药 , 各花药呈间隔螺旋状生长
发育 , 表现出不同步。
压片法观察减数分裂行为简便快速 , 但不易得到清晰的染色体图像。一般认为染色体数目的观察
在中期最佳 , 本研究却在终变期计数最佳 , 能清晰地观察到酸枣的 12对二价体 , 且二价体的构型有
“V”型、棒状和 “O”型或 “X”型。而赞皇大枣也是终变期最清楚 , 但它不都是二价体 , 还有单
价体和三价体。
二倍体酸枣花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ都为 12个二价体 , 而三倍体的赞皇大枣则表现复杂 , 有多
价体、三价体、二价体和单价体。三倍体赞皇大枣这种复杂的配对构型势必产生落后染色体及染色体
不均等分配等异常情况。这种结果在其它作物上也有类似报道 (李爱华和何立珍 , 1998; 康向阳
等 , 1999; 张蜀宁 等 , 2007; 轩淑欣 等 , 2008)。
312　赞皇大枣花粉母细胞减数分裂异常现象的形成原因及与花粉败育的关系
在后期 Ⅰ和后期 Ⅱ中 , 观察到落后染色体 (图版 Ⅱ, 12、19) , 这与赞皇大枣是自然三倍体有
关。赞皇大枣有 3个染色体组 , 减数分裂异常 , 在特定的同源片段内只允许两条染色体联会 , 而联会
区段的大小与不同交叉结的形成、以及联会提前解离的程度有密切关系 , 因而在终变期和中期 Ⅰ染色
体的构型会产生 1个二价体和 1个单价体 (Ⅱ + Ⅰ) 或 1个三价体 (Ⅲ) 构型。到了后期 Ⅰ染色体
不均衡分离 ; 也可能是 1 ∶1式的分离 (图版 Ⅱ, 15)。这就可能产生落后染色体 , 这些落后染色体向
两极移动速度较慢 , 最终形成微核 (李雪 等 , 2003; 徐进 等 , 2007) 或消失在细胞质中 , 到达末期
后 , 随机分布或丢失或游离于主核之外。另外 , 由于倒位或易位缺失形成的断片在末期 Ⅱ也形成微
核。结果导致三倍体赞皇大枣四分体时期各分体基本遗传物质的不平衡和丢失 , 从而造成部分配子不
育及子代染色体数的多样性变化 ( Sergio et al. , 1999)。
在后期 Ⅰ、Ⅱ和末期 Ⅰ、Ⅱ中均看到不均等分离现象 (图版 Ⅱ, 12、18、20、23、24、25)。这
种不均等分离可能有以下 3点原因 : ①有的二价体不发生分离 , 移向同一极 ; ②单价体的随机分配 ;
③发生倒位的双着丝粒染色体被拉向同一极。不均等分离可以形成三分体 , 四分体及多分体。当后期
Ⅱ只有一个子核的染色单体正常分离 , 而另一个子核的染色单体不分离时 , 就形成了大小不等的配
子 , 这是三分体形成的主要机制。而多分体的形成是因为一类细胞在后期 Ⅱ分裂时 , 染色单体不等极
分离 (图版 Ⅱ, 22～25)。不均等分离引起的遗传物质减少或增加 , 最终导致配子不育 (吴玉香 等 ,
2004)。经琼脂培养基检测 , 赞皇大枣花粉生活力为 4124% , 远远低于辣椒枣 (74195% )、稷山圆枣
(61120% )、束廘糖枣 (54144% ) (韩斌 等 , 2008) , 与赞皇大枣减数分裂异常相吻合。赞皇大枣的
自然授粉结实率为 1%左右 , 果核内不具种子 , 有关胚囊发育过程需要深入研究。
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