全 文 :园 艺 学 报 2006, 33 (2) : 363~365
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 03 - 24; 修回日期 : 2005 - 06 - 17
基金项目 : 河北省自然科学基金资助项目 (399128)
核桃雌雄异熟型品种花芽分化期叶片和芽内源多胺
含量的变化
徐继忠 李晓东 张志华 陈海江 王艳辉
(河北农业大学园艺学院 , 保定 071001)
摘 要 : 以核桃雌先型品种 ‘中林 5号 ’和雄先型品种 ‘辽宁 1号 ’为试材 , 研究了花芽分化期间叶
片和混合芽内源多胺的变化。结果表明 , 雌先型品种 ‘中林 5号 ’叶片内 Put、Spd含量高峰比雄先型品种
‘辽宁 1号 ’提前 1周出现 ; 混合芽内 Put、Spd、Spm在所测定时期内动态变化相似 , 但含量达最高峰的时
间前者比后者提早两周。
关键词 : 核桃 ; 雌雄异熟 ; 多胺
中图分类号 : S 66411 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0220363203
Changes of Endogenous Polyam ines in L eave and Buds of D ichogam ous Eng2
lish W a lnut ( J uglans reg ia L. ) dur ing Flower Bud D ifferen tia tion
Xu J izhong, L i Xiaodong, Zhang Zhihua, Chen Haijiang, and W ang Yanhui
(College of Hoticulture, Hebei A gricu ltura l U niversity, B aoding 071001, Ch ina)
Abstract: Protogynous cultivar‘Zhonglin 5’ and p rotandrous cultivar‘L iaoning 1’were used for
studying the changes of endogenous polyam ines in the leaves and m ixed buds in English walnut during flower
bud differentiation. The results showed that the peaks of Put and Spd contents appeared a week earlier in the
p rotogynous cultivar‘Zhonglin 5’ leaves than those in the p rotandrous cultivar‘L iaoning 1’ leaves. And
the peaks of Put, Spd and Spm contents appeared two weeks earlier in the p rotogynous cultivar‘Zhonglin 5’
m ixed buds than those in the p rotandrous cultivar‘L iaoning 1’m ixed buds.
Key words: W alnut; D ichogamy; Polyam ines
1 目的、材料与方法
已有的研究发现 , 雌雄异熟核桃在花芽形态分化进程上存在差异〔1, 2〕, 而多胺与核桃的花芽分化
和性别分化关系密切〔3〕。本研究旨在探讨雌雄异熟核桃花芽分化期间多胺的变化差异 , 为深入了解
多胺在核桃花诱导中的作用及雌雄异熟机理奠定基础。
试验于 1999年 5月~2001年 5月在涞源县走马驿镇花园村核桃园进行。试材为 5~7年生早实核
桃 (Jug lans reg ia L. ) , 品种为 ‘辽宁 1号 ’ (雄先型 ) 和 ‘中林 5号 ’ (雌先型 ) , 本砧 , 行株距 5
m ×3 m , 管理水平中等 , 生长结果良好。
花诱导期的确定采用摘叶摘果法。于 1999年 5月 11日~7月 13日 , 每周从所选植株上选择中等
粗细的大枝进行摘叶处理 , 每处理 3次重复。在处理大枝上 , 每新梢留顶端幼嫩复叶 , 其余摘除 , 以
阻止生长点进入花诱导 , 果实也全部摘除。在每个大枝基部环剥以防止邻枝养分的相互影响。对照不
摘叶只进行环剥。2000年 5月中旬 (雌花开放盛期 ) 调查处理结果。2000年重复 1年。
于 1999年 5月 25日~7月 21日隔周采样 , 样品为叶片和混合芽 , 混合芽 8月 11日再采样 1次。
园 艺 学 报 33卷
选树冠外围枝顶端 1~3芽和能代表本阶段发育特征的复叶上第 1对小叶 , 液氮速冻待测。
内源多胺的测定参考杨浚等〔4〕的方法 , 仪器为 F24500荧光分光光度计 , 重复 3次。EX: 337
nm, EM: 495 nm; 工作曲线 : 腐胺 ( Put) , Conc = 011842 ×data - 010897, r2 = 019960; 亚精胺
( Spd) , Conc = 011357 ×data - 011031, r2 = 019933; 精胺 ( Spm ) , Conc = 011570 ×data - 011359,
r
2
= 019831。
2 结果与分析
211 开花物候期和花诱导期
2000年核桃的主要物侯期为 : 4月 8~10日萌芽 ; 4月 21~24日展叶 ; 5月上旬 ~中旬雌雄花开
放 , 其中 ‘辽宁 1号 ’比 ‘中林 5号 ’雄花早开放 3~5 d, ‘中林 5号 ’比 ‘辽宁 1号 ’雌花早开放
3~5 d (1999年两品种开花物侯期的顺序与 2000年相同 )。
2000年对 ‘辽宁 1号 ’摘叶处理结果 (表 1) 表明 , 在 5月 18日之前即中短枝停长后两周内摘
叶处理完全没有花芽形成。停长后第 2周 (5月 25日 ) 摘叶处理 , 开始出现花芽 , 并随摘叶时间的
推迟而花芽数逐渐增多。方差分析表明 , 停长后 2~6周摘叶处理和对照雌花芽形成比率有极显著差
异 , 第 7周以后的处理和对照间差异不显著。依据夏雪清等的方法〔5〕确定涞源县走马驿镇花园村早实
核桃 (辽宁 1号 ) 花诱导期大约为中、短枝停长后 2~6周 (5月 25日~6月 23日 )。花诱导时间约
持续 4周。1999年结果与此相似。
表 1 摘叶时期对 ‘辽宁 1号’核桃雌花芽形成比率的影响
Table 1 Effects of defolia ting tim e on ra tio of p istila te flower buds in ‘L iaon ing 1’wa lnut ( % )
处理
Treatment
日期 Date (M - D)
05 - 11 05 - 18 05 - 25 06 - 02 06 - 10 06 - 16 06 - 23 06 - 30 07 - 06 07 - 13
摘叶 Defoliating 010b 010b 011b 1916b 32b 4015b 8117b 9513a 9317a 9214a
对照 Control 9715a 9811a 9414a 9718a 9614a 9711a 9812a 9218a 9711a 9310a
注 : 数字后字母表示达 0105显著水平。
Note: The letters after data indicate the significance at 0105 level.
212 叶片内源多胺含量的变化
对比雄先型品种 ‘辽宁 1号 ’和雌先型品种 ‘中林 5号 ’叶片内源多胺的含量及变化可以看出
(图 1) , 两品种叶片均为 Put含量最高。‘辽宁 1号 ’6月 14日和 7月 6日 Put各有 1个高峰 , 分别为
913和 1112μmol·g- 1 FM; Spd在 7月 6日有 1个高峰 , 峰值为 316μmol·g- 1 FM; Spm变化较平稳
且保持在低水平。‘中林 5号 ’Put则在 6月 8日、6月 29日和 7月 13日有 3个高峰 , 峰值分别为
710、613和 413μmol·g- 1 FM; Spd在 6月 1日和 6月 29日出现 2个高峰 , 峰值分别为 111和 214
μmol·g- 1 FM。表明雌先型品种 ‘中林 5号 ’叶片内 Put、Spd含量高峰提前 1周出现 , 且高峰出现
次数多。
图 1 ‘辽宁 1号’( A) 和 ‘中林 5号’ ( B) 核桃叶片内源多胺的变化
F ig. 1 Changes of endogenous polyam ines in leaves of‘L iaon ing 1’( A) and‘Zhonglin 5’ ( B)
463
2期 徐继忠等 : 核桃雌雄异熟型品种花芽分化期叶片和芽内源多胺含量的变化
213 核桃混合芽内源多胺含量的变化
由图 2可以看出 , 两品种混合芽内均为 Put含量最高。雄先型核桃 ‘辽宁 1号 ’混合芽内 3种内
源多胺动态变化相似。在雌花诱导期前内源多胺含量较低 , 以后 3种多胺含量逐渐上升 , 至 6月 29
日达最大值 , 其中 Put达 213μmol·g- 1 FM , Spd达 113μmol·g- 1 FM , Spm达 114μmol·g- 1 FM; 以
后含量下降 ; 7月 13日后又开始回升。雌先型品种 ‘中林 5号 ’混合芽 3种内源多胺在所测定时期
内动态变化与 ‘辽宁 1号 ’相似 , 但含量达最高峰的时间比 ‘辽宁 1号 ’提早两周。
图 2 ‘辽宁 1号’( A) 和 ‘中林 5号’ ( B) 核桃混合芽内源多胺动态
F ig. 2 Changes of endogenous polyam ines in m ixed flower buds of‘L iaon ing 1’ ( A) and‘Zhonglin 5’( B)
对比叶片和混合芽内多胺含量变化可以看出 , 叶片多胺含量高峰达到的早 , 而芽内的相对晚 , 表
明叶片内多胺可能向芽内运输。张志华等〔1〕和 Polito等〔6〕的研究结果均表明雌雄异熟品种中雌先型品
种的雌花芽分化的始点到终点均明显领先。本研究结果显示雌先型品种叶片和混合芽内源多胺比雄先
型的提前达到峰值。而内源多胺与花芽的诱导和发育关系密切〔7〕。这表明多胺的变化可引起形态学
的变化 , 多胺变化的早晚与核桃雌雄异熟关系密切 , 因此多胺可能能够作为鉴定核桃雌雄异熟的指
标。虽然本研究所用雌雄异熟品种数量较少 , 确定二者间的关系还需进一步研究。
参考文献 :
1 张志华 , 王文江 , 高 仪 , 杜国强. 核桃雌雄异熟性的花芽分化进程. 园艺学报 , 1995, 22 (4) : 391~393
Zhang Z H, W ang W J, Gao Y, Du G Q. Process of flower differentiation on dichogamy of walnut. Acta Horticulturae Sinica, 1995, 22
(4) : 391~393 ( in Chinese)
2 张志华 , 高 仪 , 王文江 , 谷瑞升. 核桃雌雄异熟性研究. 园艺学报 , 1993, 20 (2) : 133~138
Zhang Z H, Gao Y, W ang W J, Gu R S. Studies on the dichogamy of walnut. Acta Horticulturae Sinica, 1993, 20 ( 2) : 133~138 ( in
Chinese)
3 徐继忠 , 陈海江 , 李晓东 , 张志华 , 王艳辉. 外源多胺对核桃雌雄花芽分化及叶片内源多胺的影响. 园艺学报 , 2004, 31 ( 4) :
437~440
Xu J Z, Chen H J, L i X D, Zhang Z H, W ang Y H. Effect of exogenous polyam ines on female and male flower differentiation and content of
endogenous polyam ines in leaves of walnut. Acta Horticulturae Sinica, 2004, 31 (4) : 437~440 ( in Chinese)
4 杨 浚 , 贺平清 , 俞炳杲. 植物多胺的薄层—荧光测定法. 植物生理学通讯 , 1988, 24 (6) : 63~66
Yang J, He P Q, Yu B G. Thin - layer chromatography and fluorometry for p lant polyam ines. Plant Physiology Communications, 1988, 24
(6) : 63~66 ( in Chinese)
5 夏雪清 , 郗荣庭. 核桃雌花芽的生理分化和形态分化时期. 河北农业大学学报 , 1989, 12 (1) : 18~21
Xia X Q, Xi R T. The periods of physiological and morphological differentiation of p istillate flower buds in walnut (Juglans regia L. ) . Journal
of Agricultural University of Hebei, 1989, 12 (1) : 18~21 ( in Chinese)
6 Polito V S, L i N Y. Pistillate flower differentiation in English walnut (Juglans regia L. ) : a developmental basis for heterdichogamy. Scientia
Hortic. , 1985, 26: 333~338
7 孙文全. 多胺代谢与园艺植物开花的关系———文献述评. 园艺学报 , 1989, 16 (3) : 178~184
Sun W Q. Polyam ines in relation to flowering of horticulture crop s. Acta Horticulturae Sinica, 1989, 16 (3) : 178~184 ( in Chinese)
563