全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (3) : 389 - 394
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 10 - 22; 修回日期 : 2008 - 02 - 18
基金项目 : 国家自然科学基金重大国际合作项目 (39899400) ; 国家自然科学基金项目 ( 30470130) ; 中国科学院知识创新工程
重要方向项目 ( KSCX2SW 2122) ; 国家科技部基础平台建设子项目 (2005DKA21006)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lkm ing8@ yahoo1com1cn)
凤仙花属部分植物的花粉形态
蔡秀珍 , 刘克明 3 , 朱晓文 , 田淑珍
(湖南师范大学生命科学学院 , 长沙 410081)
摘 　要 : 利用扫描电镜对 10种国产凤仙花属 ( Im patiens L. ) 植物的花粉形态进行了观察。结果表明 :
本属植物花粉为单粒花粉 , 左右对称 , 大小为 1510～3112μm ×2511～4211μm, 具角萌发孔 , 4沟 , 沟细
而短 ; 花粉外壁具网状纹饰 , 网眼明显 , 大小不一。根据花粉形状 , 可将凤仙花属花粉分为近圆形、椭圆
形和矩圆形 3类。种间花粉差异主要表现在大小、形状、网脊宽度、网眼内附属物等方面。花粉特征与植
物表型特征之间存在一定的相关性 , 具有重要的分类学意义。从花粉萌发孔类型来看 , 与水角属 (Hydro2
cera B l. ) 的 3沟花粉相比 , 凤仙花属在凤仙花科内处于较为进化的位置。
关键词 : 凤仙花科 ; 凤仙花属 ; 花粉形态 ; 扫描电镜 ; 分类学
中图分类号 : S 68111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0320389206
Pollen M orphology of Som e Spec ies of Im pa tiens L . ( Ba lsam inaceae)
CA I Xiu2zhen, L IU Ke2m ing3 , ZHU Xiao2wen, and TIAN Shu2zhen
(College of L ife Science, Hunan N orm al U niversity, Changsha 410081, Ch ina)
Abstract: In the p resent study, the pollen morphology of ten species of Im pa tiens L. in China was ob2
served under the scanning electron m icroscope ( SEM ). In these species, the pollen grains are goniotreme,
zygomorphic, 42colpate, reticulate exine ornamentation. The size of pollen grains is 2511 - 4211μm ×1510 -
3112μm. According to the shape difference, pollen grains are distinctly divided into three types, i1e. subor2
bicular type, ellip tic type and rectangular type. The length of polar axis, equarorial axis, width of apertures
and sp ine, and the shape of pollen are different to some extent among these different species. There is an in2
terrelationship between the pollen morphology and some morphological characteristics, showing the important
taxonom ic significance. From the point of the aperture of pollen grains, compared with Hydrocera B l. , which
is 32colpate, Im patiens L. can be regarded as an evolutional genus within Balsam inaceae.
Key words: Balsam inaceae; Im patiens L. ; pollen morphology; scanning electron m icroscope ( SEM ) ;
taxonomy
凤仙花属 ( Im patiens L. ) 植物主要分布于热带和亚热带地区 , 目前广泛栽培的种类有凤仙花
( I. ba lsam ina)、玻璃翠 ( I. w a llerana) 和新几内亚凤仙花 ( I. haw keri) 等。我国凤仙花属植物种类
繁多 , 资源丰富 , 现已知的达 240余种 , 占世界的 1 /4, 为非洲产凤仙花的 2倍以上 (陈艺林 ,
2001; 黄素华 等 , 2004)。
凤仙花属植物花部结构较为复杂 , 同时其花被片质地很薄且透明 , 非常娇嫩 , 标本压干后 , 花的
各部分往往折叠而粘连在一起 , 难以分离、复原 , 因此分类鉴定十分困难 , 是被子植物中分类最困难
的类群之一。
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
花粉形态学研究不仅可为凤仙花属植物的分类鉴定另辟蹊径 , 还可从孢粉学角度来探讨该属的演
化历史 (鲁迎青 , 1991)。花粉形态是植物总体性状中较为重要的一部分 , 在进化上属于较为保守的
性状 , 可作为鉴定种或品种的重要依据之一 (黄礼森 等 , 1993; 牛立新和张延龙 , 2000; 周守标
等 , 2005)。
Steven等 (2005) 曾对凤仙花属少数种类的花粉形态有过报道 ; Grey2W ilson ( 1980a) 首次将扫
描电镜应用到凤仙花属的孢粉学研究中 ; 鲁迎青 (1991) 对峨眉山的凤仙花属植物的花粉形态进行
了观察 , 发现 3沟和 4沟类型花粉均出现在这一地区。
我国西南部地区是凤仙花属植物的全球五大分布中心之一。作者在前人研究的基础上 , 主要对产
自云南和湖南的 10种凤仙花属植物的花粉进行扫描电镜观察和比较 , 以反映凤仙花属的花粉形态变
化 , 旨在为凤仙花属植物系统学研究提供孢粉学资料 , 也为今后园艺品种的分类提供有价值的性状依
据。
1　材料与方法
供试材料为杏黄凤仙花等 10种凤仙花属植物 (表 1)。
取小滴成熟花粉悬浮液滴于盖玻片上 , 自然干燥 , 导电胶贴台 , 喷金 , 在 JEOL JSM 26360LV型
扫描电镜下观察、拍照。
花粉大小为电镜下花粉视野中随机选取的 20粒花粉用 Sm ileV iew电脑软件测量取其平均值。花
粉形态有关术语参考 W alker和 Doyle (1975) 的文献。
表 1　材料来源及重要形态特征
Table 1　The or ig in of ma ter ia ls and the im portan t m orpholog ica l character istics
种类
Species
重要形态特征
Important morphological characteristics
采集地点
Location
凭证标本
Voucher
杏黄凤仙花 植株高大 ;花大 ,杏黄色 , 2～3花。 云南盈江 791331
I. arm eniaca S. H. Huang Herbs tall; Flower larger, armeniaceous, 2 - 32flowered. Yingjiang, Yunnan
缅甸凤仙花 矮小草本 ;花单生 ;蒴果宽纺锤形。 云南盈江 791335
I. aureliana Hook. f. Herbs small; 12flowered; Cap sule broadly fusiform. Yingjiang, Yunnan
凤仙花 植株高大 ;蒴果椭圆形 ;种子圆球形。 湖南绥宁 791264
I. balsam ina L. Herbs tall; Cap sule ellip soid; Seeds globose. Suining, Hunan
井冈山凤仙花 苞片厚质 ,宿存 ;侧生萼片斜卵形 ,具长尖头。 湖南城步 21252
I. jinggangensis Y. L. Chen B racts thick, persistent; Lateral sepals obliquely ovate, Chengbu, Hunan
apex long mucronulate.
狭萼凤仙花 花淡黄色 ;萼片狭披针形。 云南盈江 791322
I. lancisepala S. H. Huang Flowers pale yellow; Sepals narrowly lanceolate. Yingjiang, Yunnan
山地凤仙花 花 2朵 ,翼瓣背部具圆形反折小耳。 湖南江华 767216
I. m onticola Hook. f. 22flowered, abaxial auricle reflexed orbicular. J ianghua, Hunan
那坡凤仙花 茎横走或平卧 ;花大 ,粉红色。 云南盈江 791325
I. napoensis Y. L. Chen Stem p rostrate or p rocumbent; Flower larger, p ink. Yingjiang, Yunnan
片马凤仙花 花较小 ,白色 ,翼瓣无耳 ;果实线形。 云南福贡 791368
I. pianm aensis S. H. Huang Flowers smaller, white, abaxial auricle absent; Fugong, Yunnan
Cap sule linear.
铜壁关凤仙花 8～12花 ,黄色 ,侧生萼片 4枚 ,翼瓣无耳。 云南盈江 791332
I. tongbiguanensis S. Akiyama et H. Ohba 8 - 122flowered, yellow, lateral sepals 4, abaxial Yingjiang, Yunnan
auricle absent.
盈江凤仙花 花粉红色 ,常 2花 ;蒴果纺锤形。 云南盈江 791323
I. yingjiangensis Akiyama et H. Ohba Flowers p ink, usually 22flowered; Cap sule fusiform. Yingjiang, Yunnan
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　3期 蔡秀珍等 : 凤仙花属部分植物的花粉形态 　
2　结果分析与讨论
211　凤仙花属植物花粉特征
在扫描电镜下观察到 , 凤仙花属植物的花粉为单粒花粉 , 近圆形、长圆形或矩圆形 , 左右对称 ,
大小为 1510～3112μm ×2511～4211μm (表 2, 图 1)。
本研究观察的 10种凤仙花属植物的花粉均为 4沟类型 , 沟细而短 , 具角萌发孔。
花粉外壁为网状纹饰 , 由突起的脊条互相连结组成多边形的网眼 , 网眼内有颗粒状突起或不规则
乳突。
网脊宽、网眼大小和网眼内突起在不同的物种中有一定差异。如缅甸凤仙花的网脊弯曲 , 较细 ,
网眼内几无颗粒状突起 ; 铜壁关凤仙花的网脊较直 , 网眼内颗粒状突起稀少 ; 杏黄凤仙花的网脊较
直 , 网眼较小 , 网眼内不规则突起致密 , 有些成颗粒状 , 有些则 2～3粒合生 , 呈念珠状或棒状。这
些显著差异表明凤仙花属花粉的大小 , 形状及外壁纹饰 , 特别是网脊、网眼内附属物等特征可能具有
更为重要的分类学价值 , 应被视为凤仙花属分类研究中的主要特征之一。
根据花粉形状可将供研究的 10种凤仙花属植物分为 3种类型。
类型 Ⅰ: 近圆形花粉 , 仅有缅甸凤仙花 1种。
类型 Ⅱ: 椭圆形花粉 , 有凤仙花、山地凤仙花、片马凤仙花和铜壁关凤仙花共 4种。
类型 Ⅲ: 矩圆形花粉 , 杏黄凤仙花、井冈山凤仙花、狭萼凤仙花、那坡凤仙花和盈江凤仙花 5种
均属该类型。
根据网脊厚度和曲直又可划分为细网状纹饰和粗网状纹饰两种类型 , 缅甸凤仙花和凤仙花属于前
一种类型 , 网脊较细 , 弯曲 ; 其余 8种属于后一种类型 , 其网脊较厚 , 较直。
表 2　凤仙花属植物花粉主要形态特征
Table 2　The m orpholog ica l characters of the pollen gra in s of the genus Im pa tiens L.
种类
Species
形态
Shape
大小 /μm
Size P ×E
表面网状纹饰
Reticulate sculp ture
网眼内突起
Processes in lumen
图 1
Fig. 1
杏黄凤仙花 矩圆形 1812 ×4211 粗 致密 ,不规则 13, 14
I. arm eniaca Rectangular Coarsely Densely irregular
缅甸凤仙花 近圆形 3112 ×3314 细 近无 ,颗粒状 1, 2
I. aureliana Suborbicular Finely Few of granules
凤仙花 椭圆形 1813 ×3113 细 致密 ,颗粒状 3, 4
I. balsam ina Ellip tic Finely Densely granules
井冈山凤仙花 矩圆形 1510 ×3118 粗 致密 ,不规则 19, 20
I. jinggangensis Rectangular Coarsely Densely irregular
狭萼凤仙花 矩圆形 1916 ×3718 粗 致密 ,不规则 15, 16
I. lancisepala Rectangular Coarsely Densely irregular
山地凤仙花 椭圆形 1814 ×2811 粗 致密 ,不规则 7, 8
I. m onticola Ellip tic Coarsely Densely irregular
那坡凤仙花 矩圆形 1516 ×3314 粗 致密 ,不规则 11, 12
I. napoensis Rectangular Coarsely Densely irregular
片马凤仙花 椭圆形 2411 ×3917 粗 较多 ,颗粒状 5, 6
I. pianm aensis Ellip tic Coarsely Granules
铜壁关凤仙花 椭圆形 1717 ×2918 粗 稀少 ,颗粒状 9, 10
I. tongbiguanensis Ellip tic Coarsely A few of granules
盈江凤仙花 矩圆形 1512 ×3316 粗 致密 ,多为颗粒状 17, 18
I. yingjiangensis Rectangular Coarsely Densely granules
193
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
图 1　凤仙花属花粉形态电镜观察
1, 2. 缅甸凤仙花 ; 3, 4. 凤仙花 ; 5, 6. 片马凤仙花 ; 7, 8. 山地凤仙花 ; 9, 10. 铜壁关凤仙花 ;
11, 12. 那坡凤仙花 ; 13, 14. 杏黄凤仙花 ; 15, 16. 狭萼凤仙花 ;
17, 18. 盈江凤仙花 ; 19, 20. 井冈山凤仙花。
F ig. 1　Pollen m orphology of the genus Im pa tiens L. under SEM
1, 2. I. aureliana; 3, 4. I. ba lsam ina; 5, 6. I. pianm aensis; 7, 8. I. m onticola; 9, 10. I. tongbiguanensis;
11, 12. I. napoensis; 13, 14. I. arm eniaca; 15, 16. I. lancisepala;
17, 18. I. y ingjiangensis; 19, 20. I. jinggangensis.
293
　3期 蔡秀珍等 : 凤仙花属部分植物的花粉形态 　
212　花粉特征与植物表型特征的相关性及其系统学意义
花粉特征对于认识凤仙花属的主要演化趋势有重要参考价值。
3沟花粉呈圆角三角形、沟长 , 为凤仙花科的原始花粉类型 , 该类型的花粉在水角属 (Hyd rocera
B l. ) 和一些产自峨眉山的凤仙花属特有种中都曾观察到 (鲁迎青 , 1991; Janssens et al. , 2006)。鲁
迎青 (1991) 认为由峨嵋凤仙花和白花凤仙花等组成的这些种类中 , 3沟花粉与三角形花粉紧密相
关 , 与水角属水角具有很近的亲缘关系。Janssens等 (2006) 关于叶绿体 DNA的 a tpB 2rbcL序列报道
证实了这一推测 , 同时提到三角形 3沟花粉有向矩形 4沟花粉进化的趋势。鲁迎青 (1991) 还提到
具 3沟花粉的种类为一自然类群 , 它们在花部形态性状上具有独特性 , 这些种类的侧生萼片为 4枚 ,
习性为多年生 , 分布于热带和亚热带低海拔地区 , 代表着凤仙花属中较为原始的类型。但本研究中观
察到分布于亚热带低海拔地区、侧生萼片亦为 4枚的铜壁关凤仙花仍为 4沟花粉 , 并未见到 3沟花粉
类型。但值得注意的是 , 凤仙花属是一个包含了近 1 000种植物的大属 , 目前还有绝大多数的凤仙花
属植物尚未进行孢粉学研究 , 需对更多的凤仙花属植物的孢粉学进行深入研究 , 才能得出可靠的结
论。因此 , 凤仙花属中 3沟花粉种类与 4枚侧生萼片种类之间具有相关性的结论还需进一步求证。
凤仙花和缅甸凤仙花 (主要分布于我国西南部和缅甸 ) 花粉的网脊细而弯曲 , 属细网状纹饰 ,
两者的果实为椭圆形或宽纺锤形 , 被绒毛或密柔毛 , 可划入 Grey2W ilson (1980b) 所定义的系 1, 即
蒴果圆球形或宽纺锤形 , 这表明花粉的细网状纹饰类型跟果实形态类型似乎具有相关性。从形态学上
看 , 它们还有一些共同之处 , 如花序无总花梗 , 花药顶端钝 , 叶片表皮有微绒毛 , 种子表面粗糙 ; 此
外 , 两者的染色体基数均较小 ( x = 7, 6) ( Song et al. , 2003) , 且在 ITS序列的分子进化树上位于同
一分支 ( Yuan, 2004) , 因此可以推断两者有密切的亲缘关系。Shim izu (1979) 认为凤仙花属植物的
种子表皮微形态特征与花粉形态特征密切相关。鲁迎青和陈艺林 (1991) 观察到山地凤仙花的种子
表皮高度特化 , 种子表皮细胞产生筛状小板结构 , Song等 (2005) 将该种归为隆起型鳞状隆起亚型 ;
盈江凤仙花的种子表皮细胞明显隆起 , 隆起物如鱼鳞状 , 也属于隆起型鳞状隆起亚型。从花粉形态特
征来看 , 两者的花粉形状虽有所差异 , 但其外壁纹饰 , 尤其是网脊特征比较相近 ; 此外 , 两者花均较
大 , 2朵 , 花药钝 , 蒴果纺锤形 , 尤其是翼瓣上裂片形状 (斧形 ) 和唇瓣形状 (宽漏斗形 ) 十分相
似 , 再次表明花粉形态和花形态在一定程度上可能与种子形态相关。
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