全 文 :园 艺 学 报 2006, 33 (5) : 1027~1032
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2006 - 01 - 16; 修回日期 : 2006 - 03 - 21
基金项目 : 广东省自然科学基金重点项目 (04105806) ; 广东省科技计划项目 (2006B20301006)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ye2lab@ scnu1edu1cn)
高浓度 CO2 对紫星凤梨光合作用和生长发育的影响
惠俊爱 1 李永华 1, 2 李 卓 2 叶庆生 13
(1 华南师范大学生命科学学院 , 广东省植物发育生物工程重点实验室 , 广东广州 510631; 2 河南农业大学林学园艺学
院 , 河南郑州 450002)
摘 要 : 研究了塑料温室内 CO2 加富对紫星凤梨叶片净光合速率 ( Pn)、植株生长、光合酶活性和花
期的影响。结果表明 : CO2 加富提高了紫星凤梨净光合速率 , CO2 (600 ±40) μmol·mol- 1处理 90 d时 , 紫
星凤梨叶片的净光合速率比对照增加了 26118% , CO2 (900 ±40) μmol·mol- 1处理则增加了 43149% , 但
CO2 加富使叶片的气孔导度与蒸腾速率下降。CO2 加富提高了其生长速率 , CO2 (600 ±40) μmol·mol- 1处
理 90 d时 , 紫星凤梨叶面积、株高比对照分别增加了 15101%和 11112% , CO2 (900 ±40) μmol·mol- 1处
理分别增加了 18199% , 16198%。此外 , CO2 加富促进了紫星凤梨叶片中可溶性糖和淀粉积累 , 降低了乙
醇酸氧化酶活性 , 提前了紫星凤梨花期。
关键词 : 凤梨科 ; 紫星凤梨 ; 光合特性 ; CO2 ; 生长
中图分类号 : S 68 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0521027206
Effect of Eleva ted CO2 Concen tra tion on Photosyn thesis, Gowth and D eve2
lopm en t of G uzm an ia ‘L una’
Hui Junai1 , L i Yonghua1, 2 , L i Zhuo2 , and Ye Q ingsheng13
(1 College of L ife Sciences, Guangdong Key L abora tory of B iotechnology for Plan t D evelopm ent, Sou th China N orm al U niversity,
Guangzhou, Guangdong 510631, China; 2 College of Forestry and Horticu lture, Hepinan A gricultural U niversity, Zhengzhou,
Hepinan 450002, Ch ina)
Abstract: The effects of CO2 enrichment on net photosynthetic rate ( Pn) , growth, photosynthetic en2
zyme activity and flowering of Guzm ania‘Luna’were studied in p lastic greenhouse. The results showed that
CO2 enrichment caused obviously increase in Pn. Pn was increased by 26118% , 43149% in treatment of CO2
(600 ±40) μmol·mol- 1 , (900 ±40) μmol·mol- 1 as compared with control [ CO2 concentration was (360
±30) μmol·mol- 1 ] , respectively, when treated 90 d. Stomata conductance and transp iratory rate of Guz2
m an ia‘Luna’were reduced by CO2 enrichment. But the leaf area and p lant height were increased by
15101% , 11112% in treatment of CO2 (600 ±40) μmol·mol- 1 , and 18199% , 16198% in CO2 (900 ±
40) μmol·mol- 1 when treated for 90 d. In addition, the accumulation of soluble sugar and starch were p ro2
moted, but the activity of glycolate oxidase was apparently decreased by CO2 enrichment, respectively, flower2
ing of Guzm an ia ‘Luna’was also p romoted.
Key words: B romeliaceae; Guzm ania‘Luna’; Photosynthetic characteristic; CO2 ; Growth
CO2 是植物进行光合作用的原料 , 目前大气中的 CO2 浓度 (约 360μmol·mol- 1左右 ) 远远低于
几乎所有植物的 CO2 饱和点 , 大气中较低的 CO2 浓度就成为提高植物光合速率并最终影响生物量的
主要限制因子〔1, 2〕。温室塑料大棚由于环境相对封闭 , 加上植物光合作用消耗 , 棚内 CO2 浓度降低 ,
CO2 浓度成为光合作用的限制因子。CO2 加富能够提高植物的光合速率 , 减少蒸腾作用 , 抑制植物的
呼吸作用 , 显著提高植物的水分利用效率 , 增强植物抗逆性 , 并能明显促进植物的生长 , 增加生物
园 艺 学 报 33卷
量〔3~6〕。盆栽观叶植物的主要观赏部位为叶片 , CO2 加富可增加观叶植物植株的质量、株高和叶片的
大小、数量 , 有利于彩叶植物的叶色表现 , 提高观赏品质〔7〕, 但在凤梨 (B romeliaceae)、红掌 (A n2
thurium andraeanum L ind. ) 等兼具观花观叶植物栽培方面的应用除本研究室报道外鲜有报道〔8~10〕。
观赏凤梨为凤梨科 (B romeliaceae) 多年生常绿草本植物 , 原产于美洲的热带和亚热带地区 , 花
型美丽 , 色彩艳丽 , 观赏期可达数月。到目前为止 , 绝大多数研究主要集中于对观赏凤梨的施肥、快
繁等方面 , 对温室栽培下凤梨的光合特性及对 CO2 加富的响应报道甚少。本文在研究凤梨光合特性
的基础上 , 进一步研究了 CO2 加富对紫星凤梨 (Guzm ania‘Luna’) 光合速率和生长及其相关的生理
生化指标的影响 , 为提高观赏凤梨的品质提供技术手段。
1 材料与方法
111 材料
选取长势基本一致的紫星凤梨 (Guzm ania ‘Luna’, 花紫红色 ) , 混合基质 (腐殖土 ∶花泥 ∶珍珠
岩 = 5∶3∶2) 栽培 , 盆栽 (盆高 30 cm , 直径 45 cm) 置于设施条件相同的塑料薄膜温室 (长 1816 m,
宽 517 m, 脊高 415 m) 中 , 温室上方覆盖遮阳网 (遮阳率 30% )。处理温室内供气装置为 CO2 钢瓶 ,
CO2 气体通过 CO2 减压流量计由均匀分布在紫星凤梨叶幕上方的 4根透明塑料软管进行释放 , 软管上
扎有小孔 , CO2 气体施用时间为每天 8: 00 a1m1~18: 00 p1m. , 午间通风 2 h (处理温室仍保持较高
CO2 浓度 )。流量计控制 CO2 气体 , 每天用光合气体分析系统 (L I26400, L I2COR, NE, USA ) 定时
监测棚内 CO2 浓度 , 使棚内 CO2 浓度变幅不超过 10%。
试验于 2004年 11月 15日~2005年 2月 13日在华南师范大学国兰研究中心进行。温室内环境条
件 : 午间最大光合有效辐射 ( PAR ) ( 650 ±100) μmol·m - 2 · s- 1 ; 温度 : 白天 ( 25 ±4) ℃, 夜间
(21 ±3) ℃; 相对湿度 : 白天 45% ±10% , 夜间 75% ±10%。以大气条件下的 CO2 浓度 [ (360 ±30)
μmol·mol- 1 ] 作为对照 , 处理 T1 为 CO2 (600 ±40) μmol·mol- 1 , 处理 T2 为 CO2 (900 ±40) μmol
·mol- 1 , 3次重复 , 每重复 10盆。每隔 30 d取上数第 14~15位、生长健康的功能叶片测定叶面积
(试验过程中固定叶片 ) 及生理生化指标 , 同时取样测定株高 (叶幕高度 )。
112 光合作用测定
利用 L I26400在各处理生长环境中于上午 9: 00 a1m1~11: 00 a1m. 测定净光合速率 ( Pn)、气孔
导度 ( Gs)、蒸腾速率 ( Tr) 等。同时根据所测定的数据计算瞬时水分利用效率 (WUE, water use
efficiency, WUE = Pn / Tr)。预试验中发现本试验用的材料紫星凤梨在 PAR 500μmol·m - 2 ·s- 1左右
比较适合生长 , 温室内最高也不会超过 750μmol·m - 2 ·s- 1 , 一般在 500μmol·m - 2 ·s- 1左右 , 所
以 PAR用 500μmol·m - 2 ·s- 1进行光合速率测定 , 叶片温度控制在 24~30℃之间。
113 生理生化指标测定
叶面积用便携式叶面积仪 (L I23000A , L I2COR, NE, USA ) 测定 ; 叶绿素、可溶性总糖量测定
参考张志良等〔11〕的方法 ; 淀粉含量测定参照徐昌杰等〔12〕的方法 ; 核酮糖 - 1, 5 - 二磷酸羧化酶
(Rubisco) 和乙醇酸氧化酶 ( GO) 活性测定参照叶庆生等〔13〕的方法。
2 结果与分析
211 CO2 加富对生长的影响
由表 1可知 , 整个试验期间 , 在 CO2 浓度加富处理下紫星凤梨株高、叶面积均有不同程度的提
高。处理 90 d时 , T1处理下的株高、叶面积分别比处理前增加了 45126%、26119% , 比同期对照提
高了 15101%、11112% ; 而 T2处理下的株高、叶面积分别比处理前提高了 52192%、30157% , 比同
期对照提高了 18199%、16198%。凤梨具有观赏价值的是开花时展开的显色叶片及花蕾 , CO2 加富
处理后株高和叶面积增加将会提高紫星凤梨的观赏价值。试验表明 , CO2 加富处理紫星 60 d时 , T1、
8201
5期 惠俊爱等 : 高浓度 CO2 对紫星凤梨光合作用和生长发育的影响
T2分别有 33%、47%开花 , 而在此 60 d试验期
间 , 处理组对照的紫星未见开花 ; 处理 90 d时 ,
对照、 T1、 T2 开花的紫星凤梨分别占总数的
27%、53%、70%。
212 CO2 加富对净光合速率的影响
测定表明 , CO2 加富处理提高了紫星凤梨的
净光合速率 (图 1, A )。CO2 加富处理 90 d时 T1
处理下紫星凤梨的 Pn为 8124μmol·m - 2 · s- 1 ,
T2 为 9137 μmol·m - 2 · s- 1 , 而对照仅为 6153
μmol·m - 2 · s- 1 , 即 T1 , T2分别为同期对照的
126118%、143149%。CO2 加富导致了叶片蒸腾
速率与气孔导度的下降 (图 1, B、C) , CO2 浓
度越高叶片气孔导度与蒸腾速率下降的幅度越大 ,
但净 光 合 速 率 的 提 高 , 有 利 于 水 分 利 用
效率升高 (图 1 , D ) , 光合速率的提高也有利于
表 1 CO 2 加富对紫星凤梨生长和发育的影响
Table 1 Effects of eleva ted CO 2 concen tra tion on growth
and developm en t of G uzm an ia ‘L una’
时间
Time
( d)
处理
Treatment
株高
Plant height
( cm)
叶面积
Leaf area
( cm2 )
开花率
Flowering
percentage
( % )
0 对照 Control 22107 ±0170 93155 ±2196 0
30 对照 Control 24183 ±0188 95145 ±2163 0
T1 26150 ±0157 96159 ±1152 0
T2 27152 ±0157 98150 ±2131 0
60 对照 Control 26142 ±0172b 99125 ±2175c 0C
T1 29156 ±1125a 103186 ±2197b 33B
T2 30150 ±0145a 107136 ±1195a 47A
90 对照 Control 28185 ±0140b 102165 ±2145B 27C
T1 32106 ±0192a 118106 ±1190A 53B
T2 33175 ±1116a 122115 ±2186A 70A
注 : 同列数字后大小字母表示差异达 0101, 0105水平。下
同。
Note: The cap ital and small letters stand for the significance at
0101 and 0105 level. The same below.
植物生长和生物量的积累 , 这与表 1中的试验结果是一致的。
图 1 CO 2 加富对紫星凤梨叶片 Pn、Tr、Gs及 W UE的影响
F ig. 1 Effects of eleva ted CO 2 concen tra tion on Pn, Tr, Gs and W UE of leaves in G uzm an ia ‘L una’
213 CO2 加富对叶片可溶性糖、淀粉和叶绿素含量的影响
CO2 加富处理促进了紫星凤梨叶片中可溶性糖和淀粉的积累 (表 2) , 可溶性糖含量增加的幅度
较大 , 处理 90 d时 T1、T2紫星凤梨叶片中可溶性糖、淀粉含量分别为处理前的 258106%、142199%
和 293199%、160125% , T1、T2分别比同一时间对照增加了 31119%、18138%和 53128%、32167%。
处理 90 d时 3个处理的淀粉含量都分别稍低于处理 60 d时各自相对应的处理 , 可能由于 90 d时植物
体内的一部分淀粉转变成糖类。在 CO2 加富处理条件下 , 随着叶面积的增加 , 单位面积紫星凤梨叶
片中的叶绿素 a /b没有明显变化 , 但叶绿素含量呈下降趋势 , 处理 90 d时 T1、T2紫星凤梨叶片中叶
绿素含量分别比处理前下降了 45159%、47189% , 而对照降低了 29150% , T1、T2分别比对照减少
22182%、26108%。
9201
园 艺 学 报 33卷
表 2 CO 2 加富对紫星凤梨叶片可溶性糖、淀粉和叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of eleva ted CO 2 concen tra tion on the con ten ts of soluble sugar, starch and chlorophyll of leaves in Guzm an ia ‘L una’
时间
Time ( d)
处理
Treatment
可溶性糖 Soluble
sugar(mg·g - 1 DM)
淀粉 Starch
(mg·g - 1 FM)
叶绿素 Chl.
a + b (mg·g - 1 FM) a /b
0 对照 Control 6182 ±0132 7107 ±0125 2161 ±0151 2135 ±0131
30 对照 Control 9166 ±0160 7163 ±0193 2154 ±0101 2144 ±0130
T1 10184 ±0152 8150 ±0152 2141 ±0135 2128 ±0118
T2 12141 ±0193 8190 ±0171 2115 ±0181 2131 ±0126
60 对照 Control 10141 ±0142b 9148 ±0131b 2104 ±0111a 1183 ±0114b
T1 12172 ±0120a 11154 ±0152a 1195 ±0116a 2108 ±0115a
T2 14126 ±0162a 12107 ±0175a 1177 ±0137b 1164 ±0122c
90 对照 Control 13108 ±0175c 8154 ±0191b 1184 ±0107a 2132 ±0112
T1 17116 ±0149b 10111 ±1128ab 1142 ±0110b 2135 ±0132
T2 20105 ±1103a 11133 ±1105a 1136 ±0113b 2105 ±0123
214 CO2 加富对叶片核酮糖 1, 5 -二磷酸羧化酶和乙醇酸氧化酶活性的影响
核酮糖 1, 5 -二磷酸羧化酶 (Rubisco) 与乙醇酸氧化酶 ( GO ) 对植物的净光合速率有较大影
响。试验表明 , T1、T2处理组在试验结束时与对照组相比 Rubisco羧化酶活性分别降低了 8128%、
12133% (图 2, A ) , 与处理前相比分别降低了 10137%、14133% , 统计分析表明并未达显著水平。
GO则是光呼吸过程中乙醇酸代谢的关键酶 , 在整个试验期间高 CO2 浓度处理下 GO的活性明显下降
(图 2, B) , T1、T2处理组在试验结束时与对照组相比分别减少了 37197%、47175% , 与处理前相比
分别下降了 49162%、57174% , 而对照比处理前降低了 19113%。
图 2 CO 2 加富对核酮糖 1, 5二磷酸羧化酶和乙醇酸氧化酶活性的影响
F ig. 2 Effects of eleva ted CO 2 concen tra tion on activ ities of Rub isco and glycola te ox ida se
3 讨论
在高 CO2 浓度下 , 紫星凤梨叶片气孔导度下降 , 导致蒸腾作用受到限制 , 叶片净光合速率随 CO2
加富而提高。本研究中观察到 CO2 处理时间的长短对凤梨叶片净光合速率的增加率是不同的 , CO2
浓度为 (600 ±40) μmol·mol- 1的处理与 (360 ±30) μmol·mol- 1的处理相比 , 30 d时叶片净光合速
率提高了 31191% , 60 d时提高了 47104% , 90 d时提高了 26118%。
塑料温室内 CO2 浓度的缺乏是光合作用的关键限制因素。本试验结果表明 , 对塑料温室紫星凤
梨加富 CO2 , 能够提高光合作用 , 促进生长发育。其原因为 : ①CO2 加富后紫星凤梨叶片细胞内 CO2
浓度升高 , 光合作用底物增加 , 参与碳同化循环 , 直接导致光合速率的增加 ; 同时作为 Rubisco的底
物 , CO2 浓度的高低还影响到 Rubisco催化活性和方向 , 调节电子传递速率和不同支路方向的比例 ,
Rubisco具有羧化、加氧两种生理功能 , CO2 与 O2竞争发生在 Rubisco上的同一位点〔14〕。在高 CO2 /O2
条件下 Rubisco羧化作用加强 ; 相反则氧化作用加强。CO2 加富 , 可增强 CO2 对 O2的竞争 , 抑制加氧
0301
5期 惠俊爱等 : 高浓度 CO2 对紫星凤梨光合作用和生长发育的影响
酶活性 , 提高羧化酶的羧化效率。因此尽管 CO2 加富环境下生长的紫星凤梨叶片单位鲜样质量叶绿
素含量下降 , 但仍能保持较高的光合速率〔3〕; ②紫星凤梨叶片细胞内 CO2 浓度升高后 , CO2 溶于水
而降低溶液的 pH值 , 释放 H + 。细胞壁中 H +的提高 , 能激活软化细胞壁的酶类 , 解除细胞壁中多聚
物的联结 , 进而使细胞壁松弛 , 膨压下降 , 促进细胞的吸水膨大〔15〕, 叶面积增大 ; ③光合速率增加
促进光合碳素代谢 , 使 C /N提高 , 促进花芽形成与发育。魏胜林等〔16〕发现高浓度 CO2 有利于百合花
蕾的形成和生长 , 促使花期提前 , 王精明等〔9〕也发现 CO2 浓度升高提前了红掌的花期 , 这与本试验
结果类似。由此可知 : CO2 加富能使紫星凤梨开花期提前。CO2 加富促进植物的光合作用 , 使植物叶
片内淀粉、多糖含量增加 , 这些碳水化合物可能随着植物体内物质运输而转移到根、茎、叶等部位 ,
从而使生物量增加 (表 1, 表 2) , 这与 CO2 浓度升高促进丹尼斯凤梨 (Guzm an ia ‘Denise’)〔8〕、红
掌〔9, 10〕生长发育的结果是一致的。
综合本试验结果 , CO2 加富处理提高了紫星凤梨叶片的净光合速率 , 促进叶片中可溶性糖和淀粉
的积累 , 增加了叶片的叶面积 , 促进了生长发育 , 提前了花期。
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收稿日期 : 2006 - 10 - 12; 修回日期 : 2006 - 10 - 20
基金项目 : 国家科技攻关计划项目 (2001BA511B) ; 农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目
紫红色大白菜种质的创新研究
孙日飞 张淑江 章时蕃 李 菲
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
Research on Crea tion of Purple Ch inese Cabbage Germ pla sm
Sun R ifei, Zhang Shujiang, Zhang Shifan, and L i Fei
( Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina)
关键词 : 大白菜 ; 紫红色 ; 种质资源
中图分类号 : S 63413 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2006) 0521032201
蔬菜作物的色泽是一个产品的重要特征 , 也是吸引消费者的重要方面。大白菜是原产于我国的主要蔬菜作物之
一 , 叶片颜色从白色到深绿色表现很大的变异。近几年 , 为了满足市场的需求 , 一些育种单位培育出了黄心、橘红心
的大白菜新品种 , 并得到消费者的青睐。
为了丰富大白菜的叶色类型 , 我们开展了紫红色大白菜种质的创新研究。
试验所用的紫红色基因源来自芥菜。经过种间杂交和连续回交 , 成功地获得了紫红色大白菜新种质 (图 1)。
经初步研究 , 紫红色基因与控制黄色、橘红色的基因相反 , 表现为显性。这将更有利于配制杂种一代。这种紫红
色是由花青素类物质所致。因此 , 紫红色大白菜不但颜色诱人 , 而且因为花青素类物质的抗氧化作用使其可能具有一
定的保健作用。
图 1 紫红色大白菜种质
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