全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (10) : 1405 - 1410
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 03 - 21; 修回日期 : 2008 - 07 - 08
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671452)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hqyang@ sdau1edu1cn)
葡萄根系钙处理对叶片镉伤害的保护作用
张鑫荣 , 杨洪强 3 , 隋　静 , 乔海涛 , 姜倩倩 , 冉　昆 , 由淑贞 , 张　龙
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以巨峰葡萄扦插幼苗为试材 , 通过根部处理 , 研究氯化镉 (CdCl2 ) 处理下氯化钙 (CaCl2 )
对其叶片的保护作用。结果表明 : 015 mmol·L - 1 CdCl2处理显著增加叶片 H2 O2和 MDA (丙二醛 ) 含量以
及质膜透性 , 抑制叶片 CAT (过氧化氢酶 ) 活性 , 降低呼吸速率和质膜 H + 2ATPase、Ca2 + 2ATPase活性。
015 mmol·L - 1 CaCl2处理显著抑制由 CdCl2引起的叶片 MDA和 H2 O2含量以及电解质渗漏率的升高 , 减轻
CdCl2对叶片 CAT活性、呼吸速率以及质膜 H + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase活性的抑制。这些结果显示 , 根部
应用 015 mmol·L - 1的 CaCl2能够缓解 CdCl2对葡萄叶片造成的伤害。
关键词 : 葡萄 ; 重金属 ; 镉 ; 钙 ; 保护酶 ; 呼吸作用
中图分类号 : S 66311　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 1021405206
Ca lc ium Protects Grape L eaves Aga in st Cadm ium Stress by Root Trea tm en t
ZHANG Xin2rong, YANG Hong2qiang3 , SU I J ing, Q IAO Hai2tao, J IANG Q ian2qian, RAN Kun, YOU Shu2
zhen, and ZHANG Long
(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity, S ta te Key Labora tory of C rop B iology,
Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: Protecting effects of CaCl2 on the leaves of grape against cadm ium stress were studied by root
treatment using cutting seedling of Kyoho grape. The results showed that CdCl2 could induce significantly ac2
cumulation ofMDA and H2 O2 and increase electrolytic leakage of PM (p lasma membrane) , also markedly in2
hibited the resp iratory rate, CAT activity, H + 2ATPase and Ca2 + 2ATPase activities in PM. The app lication of
015 mmol·L - 1 CaCl2 inhibited significantly the increases of MDA and H2 O2 content and electrolytic leakage
of PM caused by CdCl2 treatment, and decreased the inhibition of CAT activity, resp iratory rate and the activi2
ty of H + 2ATPase and Ca2 + 2ATPase in PM under CdCl2 treatment. These indicated that 015 mmol·L - 1 CaCl2
can alleviate the stress caused by CdCl2 in grape leaves.
Key words: grape; heavy metal; cadm ium; calcium; antioxidant enzyme; resp iration
由于环境的污染 , 一些农田 (包括葡萄园 ) 面临不同程度的重金属污染威胁。镉是毒性很强的重金
属。苏格兰松 ( Pinus sylvestris) 幼苗根系经 Cd2 +处理后 , H2 O2的产生增加 , 根的伸长明显受到抑制
(Schutzendubel & Polle, 2002) ; 根系质子泵的活性和硝酸盐的吸收及转运也受 Cd2 +抑制 ( di Topp i &
Gabbrielli, 1999)。镉会诱发叶片氧化胁迫 , 导致膜的损伤 , 降低叶绿素含量 , 损伤光合系统 , 引起气
孔的关闭 , 抑制蒸腾作用 , 甚至导致植物死亡 ( Perfus2Barbeoch et al. , 2002; 张军和束文圣 , 2006)。
钙能够稳定和保护细胞质膜结构和功能 (关军锋和李广敏 , 2001) , 还可作为第二信使 , 调节植
物的多种代谢过程 (De et al. , 1996) , 而且外源钙能减轻低温和盐胁迫等对植物细胞膜的伤害 , 提
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园 　　艺 　　学 　　报 35卷
高植物的抗逆性 (章文华 等 , 2000; 张燕 等 , 2002)。H inkle等 (1987, 1992) 在动物上的试验表
明 , Cd2 +和 Ca2 +通过共同通道进入细胞 , 较高浓度的 Ca2 +能够减轻 Cd2 + 的毒害作用。R ivetta 等
(1997) 在萝卜上发现 , 外用 Ca2 +能够降低 Cd2 +的吸收量以及 Cd2 +对萝卜种胚质量增加的抑制作用。
作者以巨峰葡萄扦插幼苗为试材 , 在水培条件下通过根部处理 , 研究 CaCl2对镉处理后叶片细胞膜透
性、膜质过氧化、质膜 ATPase活性以及呼吸速率的影响 , 为探讨缓解镉毒害的途径提供依据。
1　材料与方法
试验在山东农业大学玻璃温室内进行 , 试材为巨峰葡萄 (V itis vin ifera L. ×V1 labrusca L. )。2006
年 12月中旬将扦插成活的幼苗移栽至育苗基质 (草炭 ∶珍珠岩 ∶蛭石 = 3∶1∶1) 中培养。2007年 4月 ,
当幼苗长至 5片叶时 , 选长势一致、根量和根系生长状况相近 (均有 3～4条长 15 cm左右的不定根
且长有丰富小侧根 ) 的植株在营养液 (Hoagland, pH 615) 中过渡培养 , 24 h后转移至下述用 Hoag2
land营养液配制的处理液中。 ( 1) CdCl2单独处理 : CdCl2浓度分别设 0、0101、0105、0110、0150、
1100、1150和 3100 mmol·L - 1 ; (2) CdCl2与 CaCl2共处理 : 对照为 Hoagland营养液 , CdCl2浓度设定
015 mmol·L - 1 , CaCl2浓度分别设 0、015、110、115和 210 mmol·L - 1。每处理重复 3次 , 3株为 1
小区 , 处理 24 h时采样测定。
CAT活性根据 Cakmak和 Marschner (1992) 的方法 , MDA含量参照 Shalata和 Tal ( 1998) 的方
法 , H2 O2含量参照 Patterson等 (1984) 的方法 , 细胞质膜透性参照黄巧云等 (1994) 的方法 (用相
对电解质渗漏率表示 ) , 呼吸速率参照 B ingham和 Farar (1989) 的氧电极法进行测定。
质膜分离参照 W ang和 Sze (1985) 的方法略作改动。取 10 g叶片加入 2倍体积预冷研磨缓冲液
(Hepes2Tris 25 mmol·L - 1 , pH 716, 甘露醇 250 mmol·L - 1 , EGTA 5 mmol·L - 1 , EDTA 5 mmol·
L - 1 , KCl 10 mmol·L - 1 , PMSF 2 mmol·L - 1 , 115% PVP, 015% BSA , BHT 5μg·L - 1 , K2 S2 O5
5 mmol·L - 1 , DTT 1 mmol·L - 1 ) , 冰浴研磨。研磨液经 4层纱布过滤 , 13 000 g离心 30 m in。取上
清液 60 000 g离心 30 m in。弃上清液 , 沉淀悬浮于 1 mL悬浮缓冲液 (Hepes2Tris 215 mmol·L - 1 , pH
716, 甘露醇 250 mmol·L - 1 , EDTA 1 mmol·L - 1 , DTT 1 mmol·L - 1 ) 中 , 置于不连续梯度蔗糖
(45%、36%和 22% ) 中 70 000 g离心 2 h。36%和 45%间带状溶液为质膜微囊溶液 , 取出测定
ATPase活性。
H + 2ATPase活性测定采用 W ang和 Sze ( 1985) 的方法略作改动。反应体系为 015 mL, 含 250
mmol·L - 1 Hepes2Tris (pH 710) , 3 mmol·L - 1 ATP2Na2 , 011 mmol·L - 1 (NH4 ) 2MoO4 , 110 mmol·
L - 1 NaN3 , 50 mmol·L - 1 NaNO3 , 0101% TritonX2100, 50 mmol·L - 1 KCl。在反应体系中加入膜微囊
制剂 10～30 μg, 于 37 ℃下反应 30 m in。用 55% TCA 50 μL 中止反应 , 测定释放的无机磷量
(Ohnishi et al. , 1975) , 活性单位为 10 - 4 mmol·L - 1 Pi·h - 1 ·mg- 1 p rotein。
Ca2 + 2ATPase活性测定参照缪颖等 (1998) 的方法。反应体系为 015 mL, 含 50 mmol·L - 1 Tris2
Mes (pH 716) , 250 mmol·L - 1蔗糖 , 1 mmol·L - 1 DTT, 2 mmol·L - 1 ATP2Na2 , 011 mmol·L - 1
(NH4 ) 2MoO4 , 0102% TritonX2100, 300 mmol·L - 1 NaNO3 , 110 mmol·L - 1 NaN3 , 210 mmol·L - 1
Ca (NO3 ) 2。在反应体系中加入膜微囊制剂 , 于 37 ℃下反应 30 m in, 用 55% TCA 50μL中止反应 ,
测定释放的无机磷量。加与不加 Ca (NO3 ) 2引起的酶活性之差为 Ca2 + 2ATPase活性。
采用 DPS进行数据分析。
2　结果与分析
211　氯化镉处理后叶片 MDA含量的变化
图 1显示 , 叶片中 MDA含量随着根系 CdCl2处理浓度的增加而增加 , 当 CdCl2为 0150 mmol·L - 1
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及以上时 , 叶片 MDA含量显著高于对照 ( P < 0105)。说明 0150 mmol·L - 1 CdCl2处理巨峰葡萄根系 ,
可导致叶片细胞质膜膜脂过氧化 , 对地上部叶片造成伤害。
212　氯化钙对氯化镉处理下叶片 MDA含量的影响
由图 2可以看出 , 015 mmol·L - 1 CaCl2显著抑制了 CdCl2引起的叶片 MDA 含量的升高 ( P <
0105) , 并使其基本恢复到未经 CdCl2处理 (对照 ) 的水平 ; CaCl2浓度高于 015 mmol·L - 1时 , 抑制
MDA含量升高的作用下降 ; 当 CaCl2浓度达到 210 mmol·L - 1时 , CaCl2对 CdCl2引起的 MDA含量升高
的影响已不显著。
图 1　氯化镉对巨峰葡萄叶片 MDA
含量的影响
F ig. 1　Effect of CdC l2 on MDA con ten ts
in leaves of grape
图 2　CaC l2 对 015 mm ol·L - 1 CdC l2 处理下
葡萄叶片 MDA含量的影响
F ig. 2　Effect of CaC l2 on MDA con ten ts in leaves of
grape under 015 mm ol·L - 1 CdC l2 trea tm en t
213　氯化钙对氯化镉处理下叶片细胞质膜透性的
影响
图 3显示 , CdCl2处理显著增加了叶片的电解
质渗漏率 , 015 mmol·L - 1 CaCl2显著抑制了 CdCl2
引起的叶片电解质渗漏率的升高 , 而 110、115和
210 mmol·L - 1的 CaCl2对 CdCl2引起的电解质渗漏
率升高无显著影响。
214　氯化钙对氯化镉处理下叶片 H2 O2含量和
CAT活性的影响
H2 O2是一种稳定性活性氧 , 高浓度 H2 O2对
细胞膜有伤害作用。与对照相比 , CdCl2处理显著
增加了叶片 H2 O2含量 (图 4)。015和 110 mmol·
L - 1 CaCl2显著抑制了 CdCl2引起的 H2 O2含量的升
高 ; 115和 210 mmol·L - 1 CaCl2对 CdCl2引起的
H2 O2含量升高无显著影响。
图 3　CaC l2 对 015 mm ol·L - 1 CdC l2 处理下
叶片膜质透性的影响
F ig. 3　Effect of CaC l2 on the electrolytic leakage in leaves of
grape under 015 mm ol·L - 1 CdC l2 trea tm en t
　　CAT能够清除 H2O2 , 减轻伤害。图 5显示 , 015 mmol·L - 1 CdCl2处理显著抑制了叶片 CAT活性 , 而
015 mmol·L - 1 CaCl2显著缓解了 CdCl2对 CAT活性的抑制 , 110 mmol·L - 1 CaCl2对 CdCl2引起的 CAT活
性下降也有一定缓解作用 , 而 115和 210 mmol·L - 1 CaCl2却显著加重了 CdCl2对 CAT活性的抑制。
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图 4　CaC l2 对 015 mm ol·L - 1 CdC l2 处理下
叶片 H2O 2 含量的影响
F ig. 4　Effect of CaC l2 on the con ten ts of H2O 2 in leaves of
grape under 015 mm ol·L - 1 CdC l2 trea tm en t 图 5　CaC l2 对 015 mm ol·L - 1 CdC l2 处理下叶片 CAT活性的影响F ig. 5　Effect of CaC l2 on CAT activ ity in leaves ofgrape under 015 mm ol·L - 1 CdC l2 trea tm en t
215　氯化钙对氯化镉处理下叶片呼吸作用的影响
呼吸速率与线粒体膜结构的完好程度有密切
关系。从图 6可以看出 , CdCl2处理显著降低了叶
片的呼吸速率。015 mmol·L - 1的 CaCl2显著抑制
了 CdCl2导致的叶片呼吸速率的下降 , 但随着
CaCl2处理浓度的升高 , 这种抑制作用逐渐减弱 ,
210 mmol·L - 1的 CaCl2对 CdCl2处理下叶片的呼吸
速率已无显著影响。
216　氯化钙对氯化镉处理下叶片质膜 H+ 2ATPa se
和 Ca2 + 2ATPa se活性的影响
细胞质膜 H + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase是位于
质膜上的重要酶类 , 与质膜的完整性有密切关系 ,
也受到活性氧的影响。图 7显示 , CdCl2处理显著
图 6　CaC l2 对 015 mm ol·L - 1 CdC l2 处理下
叶片呼吸速率的影响
F ig. 6　Effect of CaC l2 on the resp ira tory ra te in leaves of
grape under 015 mm ol·L - 1 CdC l2 trea tm en t
抑制了叶片质膜 H + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase活性。015和 110 mmol·L - 1 CaCl2不仅阻止 CdCl2处理下
叶片质膜 H + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase活性的下降 , 还有明显的诱导作用 (显著高于对照 ) , 随着
CaCl2处理浓度的升高 , 这种诱导作用逐渐减弱 , 210 mmol·L - 1 CaCl2对阻止 CdCl2引起质膜 H + 2
ATPase和 Ca2 + 2ATPase活性的下降已无明显作用。
图 7　CaC l2 对 015 mm ol·L - 1 CdC l2 处理下叶片质膜 H + 2ATPa se和 Ca2 + 2ATPa se活性的影响
F ig. 7　Effect of CaC l2 on the activ ities of H + 2ATPa se and Ca2 + 2ATPa se
in PM of grape leaves under 015 mm ol·L - 1 CdC l2 trea tm en t
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3　讨论
植株受到外界胁迫时会产生大量活性氧 , 引起细胞氧化损伤 , 导致 MDA含量的增加。镉胁迫同
样能够诱导胞内活性氧的产生 (Hendry et al. , 1992)。本试验在葡萄上也观察到 CdCl2处理后叶片
H2 O2和 MDA含量升高 , 同时还发现 CdCl2处理根系显著增大叶片细胞膜的透性。质膜 H + 2ATPase和
Ca2 + 2ATPase活性与质膜的完好性也密切相关 , 根系 CdCl2处理后叶片 H + 2ATPase和 Ca2 + 2ATPase活
性下降 , 间接证明细胞质膜已受到镉的危害。镉会影响植物的呼吸作用 ( Prasad, 1995) , 减低葡萄
叶片呼吸速率。
钙对作物幼苗膜系统有保护作用 (梁颖和王三根 , 2001)。本试验中尽管没有用 CaCl2直接处理
叶片 , 但在 015 mmol·L - 1 CaCl2处理根部 24 h后 , CdCl2对叶片 CAT活性的抑制作用明显缓解 , 这增
强了细胞清除 H2 O2的能力 , 有利于降低细胞 H2 O2含量 , 减轻膜脂过氧化损伤 , 从而间接维持了
CdCl2胁迫下叶片细胞膜稳定性和完整性 (电解质渗漏率下降 )。至于高浓度 CaCl2对缓解 CdCl2的伤
害没有效果 , 甚至加重伤害 , 这与高浓度 CaCl2增大了溶液浓度从而引起渗透胁迫和离子毒害有关。
由于 Cd2 +和 Ca2 +能通过共同通道进入细胞 (H inkle et al. , 1987, 1992) , 两者在吸收和运输时
会存在竞争。事实上 , Andersson和 N ilsson (1974) 已发现 Ca2 +可以与植物根系上 Cd2 +的吸收位点
结合 , 抑制植株对 Cd2 +的吸收 ; 席玉英等 (1994) 在玉米上看到 Ca2 +和 Zn2 +能够抑制根系对 Cd2 +
的吸收及 Cd2 +向叶片的运输 ; Zhou和 L in (1998) 也发现钙会降低玉米组织中的镉含量。这些表明 ,
Ca2 +能够抑制 Cd2 +的吸收和运输 , 从而降低叶片的 Cd2 +浓度 , 所以 CdCl2与 CaCl2共同处理葡萄根系
时 , 叶片因 Cd2 +的积累量下降而使受到的损伤减轻。
生长在镉污染土壤中的植物 , 其根系首先受损 ( di Topp i & Gabbrielli, 1999)。根系受到损伤必然
波及地上部分 , 因此 , CdCl2处理根系导致叶片受伤害是一种必然结果。同时 , 根系与地上部存在频
繁的物质和信息交流 , 植物能够通过根系感知环境的变化并向地上部传递多种信号 , 进而调节地上部
的反应 , 这种反应既有防御性反应也有伤害性反应 (杨洪强和束怀瑞 , 2007)。CdCl2单独处理时 , 伤
害性反应表现更明显 ; 而 CdCl2与 CaCl2共同处理时 , 植物防卫性反应 (如抗氧化酶 CAT活性提高 )
可能会被激活而使伤害减轻。因此 , CdCl2胁迫下 , 用 CaCl2处理根系 , 一方面 Ca2 +减少了 Cd2 +的吸
收和向叶片的运输 , 通过减少叶片 Cd2 +的积累量而减轻伤害 ; 另一方面 Ca2 +与 CdCl2共同处理时 ,
可能产生不同于 CdCl2单独处理时的某种 “信号 ”, 该信号从根系传递到叶片 , 从而使叶片做出防御
性的调整 , 叶片通过防御能力的提高而减轻伤害。
此外 , 根部施用 CaCl2能够缓解 CdCl2伤害的结论还提示 , 在含镉或镉污染的果园施用钙肥 , 适
当增加土壤钙离子浓度 , 将有利于减少果树对镉的吸收和富集 , 有利于缓解土壤镉污染的危害 , 这对
于保障果品安全也有重要意义。
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