全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (3) : 577～582
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 08 - 30; 修回日期 : 2005 - 11 - 01
基金项目 : 江苏省综合性农业科技示范园项目 〔苏农计 (2003) 50号〕
不同季节红叶桃、紫叶李的光合特性研究
姜卫兵 1 　庄　猛 1 　沈志军 2 　宋宏峰 2 　曹　晶 1 　李　刚 1
(1 南京农业大学园艺学院 , 江苏南京 210095; 2 江苏省农业科学院园艺研究所 , 江苏南京 210014)
摘 　要 : 以绿叶桃和绿叶李品种为对照 , 研究了田间条件下不同季节红叶桃、紫叶李的光合特性。结
果表明 : (1) 红叶桃、紫叶李的净光合速率 ( Pn) 在春、夏季低于绿叶品种 , 而秋季较为接近 , 彩叶品种
与绿叶品种间的差异随季节进程不断减小 ; ( 2) 红叶桃、紫叶李的表观量子效率 (AQY) 和羧化效率
(CE) 在春、夏季均显著低于对应的绿叶品种 , 秋季时红叶桃和紫叶李的表观量子效率高于绿叶品种 , 羧
化效率与绿叶品种接近 ; (3) 红叶桃、紫叶李的光补偿点 (LCP) 在春季和夏季显著高于绿叶品种 , 秋季
时则显著低于绿叶品种 , 光饱和点 (LSP) 始终高于或接近于绿叶品种 ; (4) 红叶桃、紫叶李的光合色素
含量与绿叶品种差异较小 , 但其花色素苷含量始终比绿叶品种高许多 ; (5) 红叶桃、紫叶李光呼吸 (Rp)
均低于绿叶桃和绿叶李。
关键词 : 桃 ; 李 ; 观叶树木 ; 季节 ; 光合特性
中图分类号 : S 66213; S 687　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0320577206
Study on the Photosyn thetic Character istics of Red2leaf Peach and Purple2
leaf Plum in D ifferen t Sea son s
J iang W eibing1 , Zhuang Meng1 , Shen Zhijun2 , Song Hongfeng2 , Cao J ing1 , and L i Gang1
(1 College of Horticulture, N anjing A gricu lture U niversity, N an jing, J iangsu 210095, Ch ina; 2 Institu te of Horticulture, J iangsu
A cadem y of A gricultural Sciences, N anjing, J iangsu 210014, China)
Abstract: The photosynthetic characteristics of red2leaf peach and purp le2leaf p lum were studied with
the green2leaf peach and green2leaf p lum varieties as control in field in different seasons. The result showed
that: (1) The Pn of red2leaf peach and purp le2leaf p lum was significantly lower than that of green2leaf peach
and green2leaf p lum in sp ring and summer without significant difference in autumn, and the difference between
two species was gradually reduced from sp ring to autumn; (2) Apparent quantum yield (AQY) and carboxyl2
ation efficiency (CE) of red2leaf peach and purp le2leaf p lum were significantly lower than that of green2leaf
peach and green2leaf p lum in sp ring and summer. The AQY of red2leaf peach and purp le2leaf p lum was higher
than that of green2leaf cultivars, and CE was sim ilar between two species in autumn. ; (3) L ight compensa2
tion point (LCP) of red2leaf peach and purp le2leaf p lum was significantly higher than that of green2leaf culti2
vars in sp ring and summer, but significantly lower than that in autumn. L ight saturation point (LSP) of red2
leaf peach and purp le2leaf p lum were always higher than that of green2leaf cultivars or sim ilar to them; (4)
The content of photosynthetic p igment was not significantly different between the red2leaf peach and green2leaf
peach, but the content of anthocyanin of the red2leaf peach and the purp le2leaf p lum was always higher than
that in green2leaf cultivars; (5) Photo resp iration (Rp ) of red2leaf peach and purp le2leaf p lum was signifi2
cantly lower than opposite green2leaf cultivars as control.
Key words: Peach; Plum; Tree of ornamental leaf; Season; Photosynthetic characters
近年来彩叶植物因其绚丽的叶色在园林绿化中备受重视 , 应用越来越广泛。作为一类特殊的观叶
植物 , 叶色表现各有不同 , 但都涉及到色素的变化 , 光合特性很可能受到影响 , 从而影响植株的生长
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速度和生长量 , 并进一步影响彩叶苗木的生产周期和商品质量 , 因此研究彩叶植物的光合特性有着重
要的理论价值和现实意义〔1, 2〕。目前国内外对红叶桃、紫叶李的光合特性研究较少〔3, 4〕。作者在对红
叶桃、紫叶李光合特性初步研究〔5, 6〕的基础上 , 又研究了不同季节红叶桃、紫叶李的光合生理变化规
律 , 有助于更全面了解彩叶植物光合作用与环境变化的关系 , 为实际应用提供理论指导。
1　材料与方法
111　试验材料
试验在江苏省农业科学院国家果树种质资源圃南京桃资源圃和南方特色李资源圃中进行。试
验材料选用 2年生红叶桃品种 ‘Rutgers’ ( P runus persica f. a tropu rpu rea , Red2leaf peach) 幼树和 3
年生的紫叶李 ( P runus cerasifera Ehrhart f. a tropu rpu rea Jacq, Purp le2leaf p lum ) , 选取邻近生长较为
一致的绿叶品种白芒蟠桃 ( P runus persica , Green2leaf peach) 和红美丽李 ( P runus sa licina L indl,
Green2leaf p lum ) 为对照。试验地为棕壤土。测定时树高约 215 m , 冠径 110～113 m , 新梢平均长
度 15～30 cm。
112　测定项目与方法
分别于 2004年春 ( 5月上旬 )、夏 ( 7月上旬 )、秋 ( 9月中旬 ) 3个季节进行光合作用基本
指标的测定。上午 9: 00～10: 00选择无病虫害、生长基本一致的无果新梢从顶端数第 4～5片成
熟叶 , 用英国 PP2System s公司生产的 C IRAS21型光合测定系统采用开放式气路测定净光合速率
( Pn)、气孔导度 ( Gs)、蒸腾速率 ( Tr)、细胞间隙 CO2 浓度 (Ci) 等参数。每次重复测定 5个叶
片。光合测定时用 C IRAS21的控光装置将光照强度控制为 1 000μmol·m - 2 · s- 1 , CO2 浓度为
380 ±10μL·L - 1。
Pn的光响应曲线 : 设定叶室 CO2 浓度为 (380 ±10) μL·L - 1 , 将光照强度 ( PFD ) 在 0～2 000
μmol·m - 2 ·s- 1范围内设定梯度 , 每个光强下平衡 5 m in, 测定 PFD - Pn曲线。通过曲线求出光补偿
点和饱和光强。将 PFD在 0～200μmol·m - 2 ·s- 1范围内的测定值进行直线回归分析 , 斜率即为表观
量子效率 (AQY)。
Pn的 CO2 响应曲线 : 设定光照强度为 1 000μmol·m - 2 ·s- 1 , 用 C IRAS21的控气装置控制 CO2
浓度 , 进行 CO2 - Pn响应曲线的制做 , 将 Ci - Pn响应曲线的初始斜率做为羧化效率 (CE)。根据蔡
时青等〔7〕的方法求光呼吸 (Rp)。
色素含量测定 : 采摘与光合测定部位相近叶片带回实验室进行分析 , 光合色素测定根据张宪
政〔8〕的方法 , 花色素苷相对含量根据何奕昆等的方法〔9〕011%盐酸甲醇溶液浸提。以每克鲜质量叶片
在 10 mL提取液中 011吸光度为 1个色素单位。
2　结果与分析
211　不同季节红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李叶片的气体交换参数比较
由表 1可以看出 , 随着季节进程变化 , 红叶桃和绿叶桃 Pn均逐渐降低。而紫叶李和绿叶李夏季
Pn最高 , 秋季最低。春、夏季红叶桃、紫叶李 Pn低于绿叶品种 , 秋季两类品种 Pn接近。
春季到秋季 , 红叶桃和绿叶桃 Gs均不断降低 , 而紫叶李和绿叶李 Gs为夏季最高 , 秋季最低。红
叶桃春、夏季的 Gs均显著低于绿叶桃 , 秋季时没有显著差异。而紫叶李的 Gs始终高于绿叶李。桃、
李 Tr均表现为夏季最高 , 秋季最低。红叶桃的 Tr春、夏季显著低于绿叶桃 , 秋季时二者没有显著差
异。而紫叶李 Tr在春、夏、秋 3季均显著高于绿叶李。
红叶桃 Ci表现为夏季最低 , 秋季最高 , 而紫叶李为秋季最低 , 夏季最高。春季红叶桃的 Ci高于
绿叶桃 , 夏季与绿叶桃接近 , 秋季则低于绿叶桃 ; 紫叶李的 Ci在 3个月份均显著高于绿叶李。
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　3期 姜卫兵等 : 不同季节红叶桃、紫叶李的光合特性研究 　
表 1　不同季节红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李叶片的气体交换参数比较
Table 1　Com par ison of ga s exchange index in leaves of red2leaf peach and green2leaf peach, purple2leaf plum
and Green2leaf plum in d ifference sea son s
季节
Seasons
材料
Materials
Pn
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Gs
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
Tr
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
Ci
(μL·L - 1 )
春 Sp ring 红叶桃 Red2leaf peach 6194 ±0141 dDE 149 ±13 cCD 2140 ±0131 dEF 287 ±14 cC
绿叶桃 Green2leaf peach 11164 ±1133 aA 161 ±17 cC 2183 ±0122 cCD 237 ±13 fDE
紫叶李 Purp le2leaf p lum 6128 ±0135 eF 125 ±12 deDEF 2137 ±0119 dEF 282 ±12 cdC
绿叶李 Green2leaf p lum 8154 ±1122 cCD 98 ±10 fF 2109 ±0114 eF 235 ±20 fE
夏 Summer 红叶桃 Red2leaf peach 6152 ±0162 eEF 113 ±12 efEF 2163 ±0135 cdDE 246 ±21 efDE
绿叶桃 Green2leaf peach 8112 ±1112 cCD 139 ±21 cdCDE 3116 ±0128 bBC 251 ±5 efDE
紫叶李 Purp le2leaf p lum 8142 ±1136 cC 234 ±26 aA 3167 ±0119 aA 291 ±10 cC
绿叶李 Green2leaf p lum 9188 ±0197 bB 189 ±28 bB 3132 ±0136 bAB 265 ±4 deCD
秋 Autumn 红叶桃 Red2leaf peach 2190 ±0135 fG 11 ±3 hH 0166 ±0116 gH 328 ±39 bB
绿叶桃 Green2leaf peach 2152 ±0163 fG 　9 ±3 hH 0158 ±0114 gH 430 ±10 aA
紫叶李 Purp le2leaf p lum 2171 ±0125 fG 55 ±12 gG 1125 ±0128 fG 251 ±24 efDE
绿叶李 Green2leaf p lum 2165 ±0164 fG 36 ±9 gGH 0187 ±0118 gH 186 ±29 gF
　　注 : 不同大写字母代表差异 P < 0101, 小写字母代表差异 P < 0105。下同。
Note: The different cap ital letters rep resent significance at 1% level, and small letters indicated significance at 5% level. The same below.
212　不同季节红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李叶片净光合速率对光照和 CO2 的响应
表 2表明 , 随着季节进程变化 , 红叶桃和绿叶桃的 LCP均逐渐升高 ; 红叶桃的 LCP在春、夏季
显著高于绿叶桃 , 而秋季时低于绿叶桃。紫叶李和绿叶李 LCP的季节变化趋势同桃类似 , 但紫叶李
与绿叶李的 LCP在春、夏季均较为接近 , 这一点与桃不同。
表 2　不同季节红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李叶片的光合作用对光照和 CO 2 的响应比较
Table 2　Com par ison of respon se of photosyn thesis to light and CO 2 in leaves of red2leaf peach and purple2leaf peach,
purple2leaf plum and green2leaf plum in d ifference sea son s
季节
Seasons
材料
Materials
LCP
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
LSP
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
AQY
(molCO2 ·mol - 1)
CE
(mol·m - 2 ·s - 1 )
春 Sp ring 红叶桃 Red2leaf peach 47 ±11 fF 1300 ±24 aA 01024 ±01003 aA 01029 ±01002 aA
绿叶桃 Green2leaf peach 25 ±2 gG 1289 ±32 bB 01034 ±01004 bB 01044 ±01005 bB
紫叶李 Purp le2leaf p lum 55 ±9 eE 1537 ±31 cC 01026 ±01004 cC 01028 ±01007 bBC
绿叶李 Green2leaf p lum 47 ±8 fF 1250 ±18 dC 01033 ±01005 cC 01036 ±01006 bcBCD
夏 Summer 红叶桃 Red2leaf peach 70 ±14 cCD 1450 ±16 eD 01018 ±01001 cC 01032 ±01002 cCDE
绿叶桃 Green2leaf peach 51 ±13 fF 1340 ±28 fE 01024 ±01007 dD 01037 ±01003 cdDE
紫叶李 Purp le2leaf p lum 64 ±6 dD 1767 ±30 fE 01024 ±01003 dD 01031 ±01005 deEF
绿叶李 Green2leaf p lum 74 ±12 cC 1440 ±13 gF 01033 ±01004 dD 01037 ±01004 eF
秋 Autumn 红叶桃 Red2leaf peach 134 ±17 bB 1200 ±23 hG 01091 ±01007dD 01011 ±01002 fG
绿叶桃 Green2leaf peach 150 ±12 aA 1000 ±17 hG 01038 ±01001 eE 01010 ±01004 f
紫叶李 Purp le2leaf p lum 131 ±9 Bb 1200 ±9 iH 01018 ±01005 eE 01018 ±01003 gH
绿叶李 Green2leaf p lum 147 ±10 aA 800 ±19 jI 01011 ±01004 fF 01019 ±01008 gH
红叶桃和绿叶桃的 LSP均为夏季最高 , 秋季最低 ; 春、夏两季红叶桃和绿叶桃的 LSP接近 , 秋
季时则显著高于绿叶桃。紫叶李和绿叶李 LSP的季节变化趋势同桃类似 , 不同的是紫叶李 3个季节的
LSP均显著高于绿叶李。
红叶桃与绿叶桃的 AQY从春到夏逐渐降低 , 秋季有所上升。紫叶李与绿叶李的 AQY春季到夏季
变化不大 , 秋季则显著降低。春、夏季红叶桃 AQY低于绿叶桃 , 秋季则高于绿叶桃 , 是其 214倍。
紫叶李春、夏季 AQY也低于绿叶李 , 但秋季也高于绿叶李 , 是其 116倍。
红叶桃 CE春季到夏季略有升高 , 秋季急剧降低 ; 而绿叶桃 CE从春季到秋季一直呈下降趋势。
紫叶李和绿叶李的 CE季节变化同红叶桃相似 , 春季到夏季升高 , 夏季到秋季逐渐降低。红叶桃与绿
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园 　　艺 　　学 　　报 33卷
叶桃、紫叶李与绿叶李之间的差异随着季节进程变化不断减小。
213　不同季节红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李的色素含量及光呼吸 ( Rp) 比较
从表 3中可以看出 , 桃、李的叶绿素含量均表现为夏季最高 , 秋季最低。红叶桃叶绿素含量春、
秋季与绿叶桃差异不大 , 夏季低于绿叶桃 ; 紫叶李叶绿素含量春季低于绿叶李 , 而夏、秋季高于绿叶
李。
桃、李的类胡萝卜素含量均为春季最低 , 夏季最高。3个季节红叶桃与绿叶桃类胡萝卜素含量始
终保持在相近的水平 , 紫叶李和绿叶李春、夏季类胡萝卜素含量均非常接近 , 秋季则高于绿叶李。
红叶桃春季花色素苷含量最高 , 夏季时最低 ; 而紫叶李夏季花色素苷含量最高 , 春季最低。3个
季节红叶桃和紫叶李的花色素苷含量均高于绿叶品种。
桃、李的 Rp均表现为夏季最高 , 秋季最低。红叶桃和紫叶李春、夏季的 Rp低于绿叶品种 , 而
秋季时两类品种接近。
表 3　不同季节红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李叶片的色素含量及光呼吸比较
Table 3　Com par ison of p igm en ts con ten t and Rp in leaves of red2leaf peach and green2leaf peach, purple2leaf plum and
green2leaf plum in d ifference sea son s
季节
Seasons
材料
Materials
叶绿素 Chl.
(mg·g - 1 FM)
类胡萝卜素 Car.
(mg·g - 1 FM)
花色素苷 Anthocyanin
(μmol·g - 1 FM)
光呼吸 Rp
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
春 Sp ring 红叶桃 Red2leaf peach 2132 ±0112 aA 0150 ±0114 aA 95186 ±8106 aA 2102 ±0107 aA
绿叶桃 Green2leaf peach 2118 ±0116 aA 0149 ±0113 aAB 　5151 ±1103 bB 3136 ±0115 aA
紫叶李 Purp le2leaf p lum 2128 ±0120 bB 0158 ±0111 bB 127113 ±13112 cC 2100 ±0112 bB
绿叶李 Green2leaf p lum 2138 ±0117 bB 0159 ±0108 bB 　3117 ±0192 dD 3186 ±0125 cC
夏 Summer 红叶桃 Red2leaf peach 2192 ±0122 cC 0193 ±0116 cC 48106 ±3104 eE 3114 ±0131 dD
绿叶桃 Green2leaf peach 3132 ±0116 cCD 0195 ±0117 cdC 　4164 ±0153 fF 5121 ±0132 eE
紫叶李 Purp le2leaf p lum 3146 ±0123 cdCD 1104 ±0121 dC 202165 ±14115 gG 4120 ±0129 fF
绿叶李 Green2leaf p lum 3100 ±0117 deDE 0198 ±0114 eD 　4189 ±1104 GhH 5110 ±0134 fF
秋 Autumn 红叶桃 Red2leaf peach 2100 ±0108 efE 0175 ±0109 eD 81121 ±6115 hiH 1112 ±0105 gG
绿叶桃 Green2leaf peach 2102 ±0109 fE 0178 ±0115 eD 　2122 ±0187 hiH 1138 ±0112 hH
紫叶李 Purp le2leaf p lum 2108 ±0111 fE 0182 ±0107 fE 179180 ±11124 hiH 1134 ±0109 hH
绿叶李 Green2leaf p lum 1149 ±0112 gF 0160 ±0103 fE 　8190 ±2109 jH 1153 ±0117 iI
3　讨论
311　红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李的光合能力差异
很多研究表明 , 彩叶植物与绿叶类植物相比光合效率较低〔10, 11〕。本研究也发现 , 春、夏季红叶
桃和紫叶李的净光合速率均低于绿叶桃和绿叶李 , 并且此时红叶桃和紫叶李的 AQY和 CE也低于绿
叶品种 , 他们相比绿叶品种的总体光合能力下降 , 这与唐前瑞〔12〕对红 　木的研究结果相似。
春季红叶桃的叶绿素含量同绿叶桃差异不大 , 但净光合速率显著低于绿叶桃 ; 夏季的叶绿素含量
相当于绿叶桃的 83% , 而净光合速率是绿叶桃的 67%。紫叶李相比绿叶李的叶绿素含量和净光合速
率之间也没有一致性 , 因此两个彩叶品种与对应的绿叶品种光合能力的差异并不是叶绿素含量差异造
成的。Raveh等〔13〕对龙舌兰的研究结果表明 , 变异叶片的变异叶色组织中 Rubisco活性、磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶 ( PEPC) 活性均比正常绿色组织低 ; 本研究中红叶桃和紫叶李的 AQY和 CE均较低 ,
因此推测与绿叶品种光合能力差异的原因可能与光合碳同化有关的酶活性降低有关。
312　红叶桃和紫叶李相比绿叶品种光合生理特征差异
红叶桃的蒸腾速率低于绿叶桃 , 而紫叶李却高于绿叶李 , 这可能是由于二者气孔导度差异造成
的 , 红叶桃的气孔导度低于绿叶桃 , 而紫叶李的气孔导度高于绿叶李。一般认为 , 反映植物耐荫性最
好的指标是光补偿点〔14〕, 红叶桃的光补偿点较绿叶桃高 , 说明红叶桃较绿叶桃相比耐荫性差 , 而紫
叶李相比绿叶李差异不显著 , 二者耐荫性相近。
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　3期 姜卫兵等 : 不同季节红叶桃、紫叶李的光合特性研究 　
313　红叶桃和紫叶李的光合能力的季节差异
春季红叶桃和绿叶桃的净光合速率均最大 , 表明此时的环境条件适宜桃的光合代谢 (日平均光
照强度 1 274μmol·m - 2 ·s- 1 , 平均气温 27℃)。而在夏季 , 出现 37℃以上的持续高温时红叶桃和绿
叶桃的净光合速率均降低 , 这可能是高温破坏叶绿体和细胞质的结构 , 并使叶绿体的酶钝化 , 也可能
是高温时呼吸速率大于光合速率 , 虽然真正光合作用增大 , 但因呼吸作用的牵制 , 表观光合作用便降
低〔15〕。而紫叶李和绿叶李夏季的 Pn值最高 , 可能是李的光饱和点比桃高 , 对高温的适应性较强造成
的。红叶桃与绿叶桃、紫叶李与绿叶李 Pn之间的差距 , 均为在春季最大 , 此后逐渐减小 , 到秋季时
二类植物间没有显著差异 , 说明红叶类植物的光合能力衰退可能较绿叶类植物慢 , 这与 R ichard〔3〕的
研究结果相近。
314　叶片呈色与各种色素含量和比例的关系
本研究观察到红叶桃和紫叶李的叶片花色素苷含量始终极显著高于绿叶品种 , 此研究结果同前人
的研究结果相近〔17〕。并且紫叶李相比红叶桃的花色素苷含量更高 , 也造成紫叶李的叶色较红叶桃更
深。因此可以认为此类植物叶片呈现紫红色的原因是大量花色素苷和相对较少的叶绿素共同存在造
成 , 不同于那些因为叶绿素合成较少或大量分解而在春季或秋季短时间呈现红色的植物。试验发现 ,
夏季时气温和光照都较高 , 红叶桃叶片中的花色素苷含量降低 , 叶色转淡 , 有返绿现象 ; 而紫叶李的
花色素苷含量升高 , 叶色更鲜艳 , 这同张启翔等〔17〕的研究结果相近。两类植物对花苷素合成所要求
的环境条件要求不同 , 因此要采取不同的栽培管理措施。
315　红叶桃和紫叶李抵御光破坏的可能机制
有研究认为 , 光呼吸虽然在一定程度上削弱了净光合速率 , 但它对减轻发生更严重光抑制的危
险 , 免除强光和高温对光合机构的不可逆破坏 , 具有非常重要的适应意义〔18〕。红叶桃和紫叶李的光
呼吸显著低于绿叶桃和绿叶李 , 因此其通过光呼吸抵御光破坏的能力可能较绿叶品种减弱 , 但是红叶
桃和紫叶李的光饱和点接近或高于绿叶品种 , 有报道认为花色素苷能够提高植物的光破坏防御能
力〔19〕, 因此可能红叶桃和紫叶李叶片中大量的花色素苷对光破坏起主要的防御作用。
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