全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 829 - 834
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 03 - 16; 修回日期 : 2007 - 06 - 06
基金项目 : 甘肃省科技厅事业费项目 (QS0512C31206)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: caozy@ gsau1edu1cn)
石灰质土壤上不同葡萄品种叶片的铁含量与其黄化
的关系
王翠玲 1 , 周卫东 2 , 杨晓明 3 , 曹孜义 13
(1 甘肃农业大学生命科学技术学院 , 兰州 730070; 2 兰州园艺学校 , 兰州 730060; 3 甘肃省农业科学院粮食作物研究
所 , 兰州 730070)
摘 　要 : 以石灰性土壤上 8年生的 3个欧亚种鲜食葡萄品种 (红脸无核 B lush Seedless、玫瑰香 Muscat
Hamburg、里扎马特 R izamat) 以及 3个欧美杂种 (京亚 J ingya、藤稔 Fujim inori、紫珍香 Zizhenxiang) 为试
材 , 通过对叶片叶绿素、活性铁和全铁含量相互关系的分析发现 , 不同品种新叶到成熟叶的叶绿素、活性
铁和全铁含量逐渐增加 ; 黄化叶片叶绿素比绿叶显著降低 , 重度黄化欧美杂种 1、2位叶活性铁含量显著低
于未黄化欧亚种 ; 不同品种 1、2位叶全铁含量比较 , 黄化叶与绿叶差别不大 , 有时黄化叶比绿叶全铁含量
高 ; 欧亚种红脸无核和玫瑰香 4位叶全铁含量显著高于黄化品种 4位叶。叶片叶绿素含量与其黄化程度呈
负相关 , 与活性铁和全铁含量呈正相关。
关键词 : 葡萄 ; 黄化 ; 叶绿素 ; 活性铁 ; 全铁 ; 石灰性土壤 ; 缺铁病
中图分类号 : S 66311　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420829206
Stud ies on Chlorosis and Iron Con ten ts of L eaves from D ifferen t Grapev ine
Cultivars on Ca lcareous So il
WANG Cui2ling1 , ZHOU W ei2dong2 , YANG Xiao2m ing3 , and CAO Zi2yi13
(1 School of L ife Sciences and Technology, Gansu A gricu ltura l U niversity, Lanzhou 730070, Ch ina; 2 Garden ing School of
Lanzhou, Lanzhou 730060, China; 3 C rop Institu te, Gansu A cadem y of A gricultura l Sciences, Lanzhou 730070, China)
Abstract: The study was carried outwith table grapevine p lants grown on calcareous soil under field con2
ditions. Chlorophyll concentration, active iron contents and total iron contents of leaves from different positions
of 82year2old table grapevine ( three V itis vin ifera, B lush Seedless, Muscat Hamburg and R izamat; three Euro2
American hybrid, J ingya, Fujim inori and Zizhenxiang) were measured and analyzed their relationship. The
results indicated that contents of chlorophyll, active and total iron gradually increased from young leaves to
muture leaves. The contents of chlorophyll of chlorotic leaves were significantly lower than that of green ones.
The active iron content of leaves at first and second position of severely chlorotic Euro2American hybrid was re2
markably lower than that of normal V itis vin ifera. Chlorotic leaves have same or higher iron concentration than
green ones when compared with the total iron content of leaves at first and second position of different culti2
vars, while the total iron content of leaves at forth position of B lush Seedless and Muscat Hamburg were signif2
icantly higher than ones of chlorotic cultivars. Chlorophyll content was negatively correlated to degree of chlo2
rosis, the active and total iron contents were significant positively correlated to chlorophyll content.
Key words: Grapevine; Chorosis; Chlorophyll; Active iron; Total iron; Calcareous soil; Iron deficiency
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
近年来 , 葡萄缺铁黄化在我国北方石灰性土壤产区日益突出。缺铁黄化严重影响着葡萄的产量和
品质 (Mencel, 1994)。土壤中高浓度 HCO - 是造成葡萄和其他双子叶植物缺铁黄化的主要因素 (Ba2
varesco et al. , 1994)。葡萄 (V itis spp. ) 属于 “机理 Ⅰ”植物 , 其缺铁反应机制表现为 : 根际酸化 ;
根表面 Fe3 +还原能力增强 ; 根表面形成大量的根毛 , 根尖膨大 (Varanini & Maggioni, 1982; Bavares2
co et al. , 1991)。
关于葡萄在石灰性土壤上的根系缺铁反应机制以及其抗缺铁基因型的筛选已有许多报道 (Bavar2
esco et al. , 1991; 翟衡 等 , 1999) , 但黄化叶中的铁含量以及铁在葡萄植株中的运输和利用还有许
多疑点 ; 有关不同基因型葡萄叶片铁含量的报道也较少 (Romheld, 2000)。
本研究选不同抗缺铁葡萄品种的不同叶位叶片 , 研究叶片的叶绿素、活性铁和全铁含量的相互关
系 , 旨在为葡萄缺铁黄化的防治和黄化机理研究提供依据。
1　材料与方法
111　试验材料
试验于 2003年在甘肃农业大学葡萄园进行。该园属石灰性土壤 , pH 717, 全铁 6 790 mg/kg, 活
性铁 6181 mg/kg。
供试葡萄品种为欧亚种 (红脸无核 B lush Seedless、玫瑰香 Muscat Hamburg、里扎马特 R izamat)
和欧美杂种 (京亚 J ingya、藤稔 Fujim inori、紫珍香 Zizhenxiang)。其中红脸无核、玫瑰香、里扎马特
为二倍体 , 京亚、藤稔、紫珍香为四倍体。
试材均为 8年生自根苗 , 每个品种取 3株。
参考周厚基和仝月澳 ( 1988) 黄化植株分级方法 , 将以上品种分为 3组 : 红脸无核和玫瑰香
———正常树 ; 里扎马特和京亚 ———轻度黄化树 (病梢占全部新梢的 25% ) ; 藤稔和紫珍香 ———重度黄
化树 (病梢占全部新梢的 75%左右 )。
112　样品采集
葡萄黄化叶片症状分级标准参考晁无疾和周敏 (2000) 的方法。根据叶片黄化病发生早晚和严
重程度的不同可分为 4级 : 绿叶 , 轻度黄化 , 中度黄化和重度黄化。
6月中旬葡萄植株生长旺盛期 (即黄化严重发生期 ) , 分别在不同植株从顶部新叶到下部成熟叶
取 4个部位的叶样。每株取相同叶样 10片。重度黄化植株叶样分别为重度 ( 1位叶 )、中度 ( 2位
叶 )、轻度 (3位叶 ) 和绿叶 (4位叶 ) ; 轻度黄化植株叶样分别为中度 ( 1位叶 )、轻度 ( 2位叶 )、
绿叶 (3位叶 ) 和绿叶 (4位叶 )。
113　叶绿素、活性铁和全铁含量的测定
叶绿素含量测定用比色法 (李合生和孙群 , 2000)。
测铁叶片用肥皂水、去离子水冲洗后 , 用定量滤纸吸干表面水分 , 置硫酸纸袋中 , 鼓风干燥箱中
105℃杀青 20 m in, 70℃鼓风干燥 72 h, 研磨。用 011 mol/L的 HCl与研磨样按 50∶1的比例浸提 24 h,
静止过滤 , 用 W YX29004型原子吸收分光光度计测定活性铁含量。260℃碳化、580℃灰化 6 h, 2 mL
1∶1 HCl溶解 , 去离子水定容至 50 mL, 用 W YX29004型原子吸收分光光度计测定全铁含量 (薛进军
和王秀茹 , 1999)。
各项测定均于晴天上午 8～10时取样 , 重复 3次 , 取未黄化植株相应部位的叶片作为对照。
2　结果与分析
211　叶绿素含量
叶绿素含量的分析结果表明 , 不同品种不同叶位叶片的叶绿素含量变化趋势基本一致 , 随着叶位的
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　4期 王翠玲等 : 石灰质土壤上不同葡萄品种叶片的铁含量与其黄化的关系 　
增加 , 叶绿素含量逐渐增加。但重度黄化品种紫珍香和藤稔较正常品种玫瑰香和红脸无核变化显著 (图
1)。
紫珍香和藤稔 1位叶叶绿素含量分别为 01058和 01145 mg/kg FM , 而玫瑰香和红脸无核 1位叶分
别为 0192和 0187 mg/kg FM , 较藤稔和紫珍香的 3位叶还要高。紫珍香和藤稔 4位叶为正常绿色叶
片 , 和玫瑰香、红脸无核 4位叶叶绿素含量基本一致。从紫珍香和藤稔曲线图可以看出 , 叶绿素含量
与其黄化程度呈负相关。
图 1　不同葡萄品种不同叶位叶片叶绿素含量
F ig. 1　The chlorophyll con ten ts of d ifferen t position leaves of d ifferen t grapev ine cultivars
212　活性铁含量
活性铁含量测定结果 (表 1) 表明 , 不同品种不同叶位叶片活性铁含量变化趋势一致 , 即从 1位
到 4位叶片活性铁含量逐渐增加 , 与叶绿素变化趋势基本一致。
对不同品种同一叶位进行显著性分析 , 不同品种之间 1、2位叶活性铁含量都差异显著 , 而 3、4
位叶中有的差异不显著。
从黄化程度来看 , 未黄化品种玫瑰香和红脸无核 1、2位叶活性铁含量明显高于其它品种 ; 轻度
黄化品种京亚和里扎马特高于重度黄化品种紫珍香和藤稔。
表 1　不同葡萄品种不同叶位叶片活性铁含量
Table 1　Active iron con ten ts of the d ifferen t position leaves from six grapev ine cultivars (mg/ kg DM)
叶位
Leaf position
正常树
Normal cultivars
红脸无核
B lush Seedless
玫瑰香
Muscat Hamburg
轻度黄化树
Slightly chlorotic cultivars
京亚
J ingya
里扎马特
R izamat
重度黄化树
Severely chlorotic cultivars
紫珍香
Zizhenxiang
藤稔
Fujim inori
1 3513 ±111aA 1913 ±110bB 1517 ±113cC 1116 ±018dD 912 ±112eD 611 ±017fEC
2 4611 ±115aA 2114 ±113bB 1811 ±018cC 1519 ±112dCD 1410 ±110eD 1015 ±019fE
3 5515 ±117aA 3911 ±019bB 2517 ±113dD 3112 ±111cC 2415 ±018dD 1614 ±016eE
4 6019 ±213aA 4313 ±115cC 4314 ±211cC 5318 ±113bB 4216 ±113cC 3515 ±110dD
注 : 不同字母表示差异显著 , 小写 ( P < 0105) , 大写 ( P < 0101)。
Note: Values followed by different letters in the row line are significant at P < 0105 ( small letters) or at P < 0101 ( cap ital letters) .
上述结果说明 1、2位叶叶片活性铁含量能够反映葡萄黄化程度 , 可作铁高效葡萄基因型或抗黄
化葡萄品种筛选和培育的一项参考指标 ; 欧亚种红脸无核、玫瑰香 1、2位叶片活性铁含量显著高于
欧美杂种京亚、藤稔和紫珍香。
213　全铁含量
不同葡萄品种不同叶位叶片全铁含量分析结果表明 (表 2) , 从 1位叶到 4位叶叶片全铁含量呈
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园 　　艺 　　学 　　报 34卷
增加趋势。
对同一品种的各叶位进行显著性分析 , 各品种 4位叶全铁含量都显著高于其上部叶位全铁含量。
比较各品种 1、2位叶全铁含量 , 黄化叶片的全铁含量 , 有的甚至比正常叶片高。如京亚 1位叶 (中
度黄化 ) 全铁含量为 2519 mg/kg DM , 是 2位叶 (轻度黄化 ) 全铁含量的 118倍 ; 紫珍香 2位叶 (中
度黄化 ) 全铁含量为 6616 mg/kg DM , 较玫瑰香 2位叶 (绿叶 ) 全铁含量高 0152倍。欧亚种红脸无
核、玫瑰香 4位叶 (绿叶 ) 全铁含量显著高于黄化品种 4位叶 (绿叶 ) , 这说明抗黄化葡萄品种成熟
叶片中贮存了较丰富的铁量。
表 2　不同葡萄品种不同叶位叶片全铁含量
Table 2　Tota l iron con ten ts of leaves from four d ifferen t position s of six grapev ine cultivars (mg/ kg DM)
叶位
Leaf position
正常树
Normal cultivars
红脸无核
B lush Seedless
玫瑰香
Muscat Hamburg
轻度黄化树
Slightly chlorotic cultivars
京亚
J ingya
里扎马特
R izamat
重度黄化树
Severely chlorotic cultivars
紫珍香
Zizhenxiang
藤稔
Fujim inori
1 6119 ±112dD 4413 ±111cC 2519 ±016cC 5810 ±110bB 3718 ±116dD 3519 ±112dD
2 6911 ±113cC 4316 ±112cC 2314 ±017dD 5018 ±111cC 6616 ±112cC 4116 ±017cC
3 10010 ±215bB 7413 ±110bB 3518 ±110bB 5712 ±019bB 10518 ±212bB 5212 ±016bB
4 17211 ±310aA 20514 ±215aA 6618 ±112aA 10212 ±214aA 12115 ±219aA 7019 ±110aA
注 : 不同字母表示差异显著 , 小写 ( P < 0105) , 大写 ( P < 0101)。
Note: Values followed by different letters in the row line are significant at P < 0105 ( small letters) or at P < 0101 ( cap ital letters) .
214　活性铁含量占全铁含量的比例
比较各葡萄品种各叶位叶片的活性铁含量占全铁含量的比例 (表 3) , 黄化品种紫珍香和藤稔
的平均比例较低 , 分别为 0126%和 0131%。黄化品种黄化叶片活性铁比绿叶低 , 说明黄化叶片中
铁的利用率低。
欧亚种红脸无核和玫瑰香 1、2、3位叶片的比例反而比绿叶 (4位叶 ) 高 , 这进一步说明葡萄植
株抗黄化的能力与其根部吸收铁的机制有关 , 还与铁在叶片中的利用效率有关。
欧美杂种京亚虽有高的比例 , 即铁的利用率高 , 但其各叶位全铁含量较低 (表 3)。
表 3　不同葡萄品种叶位叶片活性铁占全铁含量的比例
Table 3　The ra tio of active iron com pared to tota l iron of leaves from d ifferen t
position s of six grapev ine cultivars ( % )
叶位
Leaf position
正常树
Normal cultivars
红脸无核
B lush Seedless
玫瑰香
Muscat Hamburg
轻度黄化树
Slightly chlorotic cultivars
京亚
J ingya
里扎马特
R izamat
重度黄化树
Severely chlorotic cultivars
紫珍香
Zizhenxiang
藤稔
Fujim inori
均值
Average
1 0157 0143 0161 0120 0124 0117 0137
2 0167 0149 0177 0131 0120 0125 0145
3 0155 0153 0172 0155 0123 0131 0148
4 0135 0121 0165 0153 0135 0150 0143
均值 Average 0154 0142 0168 0140 0126 0131 0143
215　叶绿素、活性铁与全铁之间的相关性分析
各品种各叶位叶片的叶绿素、活性铁含量与全铁之间的相关性分析表明 , 叶绿素含量与其黄化程
度呈负相关 (图 1) , 叶片活性铁含量与叶绿素含量呈显著正相关 , 全铁含量与叶绿素呈正相关 , 活
性铁与全铁含量有的品种也呈正相关 (表 4)。
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　4期 王翠玲等 : 石灰质土壤上不同葡萄品种叶片的铁含量与其黄化的关系 　
表 4　不同葡萄品种叶位叶片叶绿素、活性铁与全铁之间的相关分析
Table 4　The rela tion sh ip of chlorophyll, active and tota l iron con ten ts of leaves from d ifferen t grapev ine cultivars
叶位
Leaf position
正常树
Normal cultivars
红脸无核
B lush Seedless
玫瑰香
Muscat Hamburg
轻度黄化树
Slightly chlorotic cultivars
京亚
J ingya
里扎马特
R izamat
重度黄化树
Severely chlorotic cultivars
紫珍香
Zizhenxiang
藤稔
Fujim inori
均值
Average
活性铁与叶绿素 019773 01797 019673 019723 019883 019933 3 019483
Active iron and chlorophyll
全铁与叶绿素 019373 019033 019123 01885 01866 019713 01909
Total iron and chlorophyll
活性铁与全铁 01866 01806 019893 01902 01925 019933 3 01913
Active iron and total iron3 相关显著水平 P < 0105; 3 3 相关显著水平 P < 0101。3 Correlation at the 5% ; 3 3 Correlation at the 1%.
3　讨论
不同葡萄品种 1、2位叶片活性铁含量能够反映葡萄黄化程度和其抗黄化的能力 , 可作铁高效葡
萄基因型或抗黄化葡萄品种筛选和培育的一项参考指标。
叶片全铁含量都是 4位叶高于其他上部叶片 ; 不同品种 1、2叶位比较 , 黄化叶与绿叶全铁含量
差别不显著 , 有时黄化叶比绿叶全铁含量高。欧亚种红脸无核、玫瑰香 4位叶全铁含量显著高于黄化
品种 4位叶 , 这说明抗黄化葡萄品种成熟叶片中贮存了较丰富的铁量。欧亚种红脸无核、玫瑰香 1、
2、3位叶片的活性铁占全铁含量比例反而比绿叶高 , 这说明石灰性土壤上葡萄黄化不但与植株根系
吸收铁的反应机制有关 , 还与铁在植株上部以及铁的转运和有效性有关。
叶片中总铁含量与叶片的叶绿素含量没有很好的相关性 , 很多情况下 , 植物缺铁失绿叶片中具有
较高的总铁含量 (Mohammad et al. , 1999) , 但是叶绿素含量与用低浓度 HCl浸提的活性铁呈现良好
的相关性 ( Koseoglu, 1995)。本研究结果表明 , 叶绿素含量与其黄化程度呈负相关 , 叶片活性铁含
量与叶绿素含量呈显著正相关 , 全铁含量与叶绿素也呈正相关 , 活性铁与全铁含量有的品种也达到显
著正相关。本试验中也得到黄化叶片全铁含量有的甚至比正常叶片高 , 这种现象为 “黄化的自相矛
盾 ” (Chlorosis Parodax) (Bavaresco et al. , 1999)。虽然黄化叶有高的铁含量 , 但其铁活性较差 , 不
能被叶绿素合成所利用。
叶绿素、活性铁、全铁含量的研究表明 : 兰州地区不同葡萄品种之间抗缺铁的能力存在较大差
别 , 这主要有 4个方面 :
1) 种群间的差异。欧亚种群玫瑰香、红脸无核比欧美杂种紫珍香、藤稔、京亚等抗黄化能力较
强 , 在 pH值较高的石灰性土壤不发生黄化病 , 各叶位叶片中全铁、活性铁含量都显著高于黄化品
种。欧美杂种为欧亚种与美洲种杂交获得的杂交种 , 而美洲种最为突出的缺点是不耐石灰性土壤 , 易
患缺绿病。
2) 同一种群中 , 不同品种抗黄化能力也不一样。欧亚种群中里扎马特抗黄化能力较低。欧美杂
交种中京亚黄化症状较轻 , 各叶位全铁含量较低 , 但铁的利用率高 , 有一定抗黄化能力。
3) 倍性间差异。四倍体材料紫珍香、藤稔、京亚易发生黄化病。这与品种根系抗黄化能力较弱
有关 , 也与四倍体品种代谢旺盛 , 对活性铁的需求相对较多有关 (M iroslav & Volker, 2000)。
4) 土壤肥力差异。同一品种 , 在不同土壤条件下 , 黄化程度也不一样。这与晁无疾和周敏
(2000) 在北京、河北、河南等地葡萄园田间黄化病发病程度调查结果基本一致。晁无疾和周敏
(2000) 用黄化指数表示不同品种间田间发病情况时 , 藤稔为 3617, 京亚为 4313, 这与在兰州地区藤
稔比京亚更易黄化有所不同。
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