全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2008, 35 (6) : 793 - 798
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 03 - 10; 修回日期 : 2008 - 05 - 22
基金项目 : 广东省国际合作项目 (2003C50208)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: caohl@ scib1ac1cn)
台湾青枣及野生种的光合作用日变化及光响应特征
梁开明 1, 3 , 曹洪麟 13 , 徐志防 1 , 叶万辉 1 , 刘世平 2 , 李武军 1, 3
(1 中国科学院华南植物园 , 广州 510650; 2 东莞植物园 , 广东东莞 523079; 3 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘 　要 : 在冬季田间条件下 , 对 3个台湾青枣品种与野生种的光合作用日变化和光响应进行观测。结
果表明 : 4种青枣的净光合速率日变化曲线均为 “双峰 ”型 , 其中 ‘大脆蜜 ’的日平均光合速率、蒸腾速
率和水分利用率在 3个栽培品种中表现最高 ; 午间光合速率和气孔限制值出现降低 , 胞间 CO2浓度略有升
高 , 表明光合速率午间降低主要是受非气孔限制因素影响。光补偿点在 2112～5116μmol·m - 2 ·s- 1之间 ,
光饱和点在 800～1 800μmol·m - 2 ·s- 1之间 , 表观量子效率在 01032～01056之间 , 说明这几个品种均属
喜阳植物。‘大脆蜜 ’和野生种具有较高的光饱和点 , 表现出较强的喜光性 , ‘五千 ’的光补偿点和光饱和
点相对于其他两个品种和野生种都比较低 , 显示喜光耐荫植物特性。建议在青枣生产中 , 应根据光合速率、
水分利用率、蒸腾速率等不同光合特性来选种和管理。
关键词 : 枣 ; 光合作用 ; 日变化 ; 光响应 ; 光合午休
中图分类号 : S 66511　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2008) 0620793206
D iurna l Var ia tion s and L ight Respon se of Photosyn thesis in Three Cultivars
and W ild Type of Ziziphus m au ritiana Lam.
L IANG Kai2m ing1, 3 , CAO Hong2lin13 , XU Zhi2fang1 , YE W an2hui1 , L IU Shi2p ing2 , and L IW u2jun1, 3
(1 Sou th China B otan ica l Garden, the Chinese A cadem y of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2 B otany Garden of D ongguan,
D ongguan, Guangdong 523079, Ch ina; 3 Gradua te U niversity, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100049, Ch ina)
Abstract: Under the field conditions in winter, diurnal variations and light response of photosynthesis in
leaves of three cultivated species and their wild species of Z iziphus m auritiana Lam. were investigated by using
the L i26400 portable photosynthesis system. The results indicated that the diurnal variation of net photosynthet2
ic rate ( Pn) exhibited dual2peak curves because of m idday dep ression. Pn, transp iration rate ( Tr) and water
use efficiency (WUE) of Dacuim i cultivar were significantly higher than those of M isi and W uqian cultivars.
The lightly increase in Ci and the decrease in stomatal lim itation (L s) accompanied a reduction of Pn at noon
indicated that the dep ression of photosynthetic rate was mainly due to the non2stomatal lim itations. The light
compensation point (LCP) and saturation point (LSP) were 2112 - 5116μmol·m - 2 ·s- 1 and 800 - 1 800
μmol·m - 2 ·s- 1 , respectively, in these cultivars, and the apparent quantum yield (AQY) were 01032 -
01056. Thus, it is suggested that the tested four Z iziphus m auritiana Lam. were heliophilous p lants. Because
of higher LSP in Dacuim i and wild species, these p lants showed heliophilous abilities. However, the LSP and
LCP ofW uqian were lower than the others, which m ight reveal a helioskiophyte feature. Therefore, itwas sug2
gested that app rop riate cultivars and managing methods should be chosen by different photosynthetic traits such
as Pn, WUE and Tr in the p roduction of Z iziphus m auritiana Lam.
Key words: Z iziphus m au ritiana Lam. ; photosynthesis; diurnal variations; light response; m idday
dep ression
园 　　艺 　　学 　　报 35卷
台湾青枣是枣属滇刺枣 ( Z iziphus m auritiana Lam. , 或称印度枣、毛叶枣 ) 的栽培品种 , 原产于
小亚细亚南部、北非、印度东部一带 , 在中国自然分布于台湾、云南、海南岛等地 (黄雪莲 ,
2000)。野生毛叶枣果实小 , 味道酸涩 , 经济价值不大。而台湾青枣是台湾育种专家从印度引进毛叶
枣后 , 经多代改良选育而成的优良新品种 , 因其具有适应性强、耐土壤贫瘠 , 生长快速 , 结果早 , 果
肉清甜爽脆、多汁 , 营养丰富等特点 , 近年来在我国南方各省发展迅速 (罗华健 等 , 2002)。目前
国内对台湾青枣的研究主要集中在病虫害防治以及果实采后保存等方面 (白华飞 等 , 2004; 雷新涛
等 , 2000; 胡美姣 等 , 2002) , 而对其光合作用的研究则较少。光合作用不仅是果树产量高低的决定
性因素 (王志强 等 , 2000) , 同时还影响果实品质 (如重量、含糖量、香气、色泽等 ) , 具有高光合
作用能力的品种 , 其品质和产量也高。作者通过对 3个台湾青枣栽培品种与野生种光合作用进行比较
研究 , 以期为品种优质栽培管理提供理论依据。
1　材料与方法
试验在广东省东莞植物园的台湾青枣园内进行。测试的材料为栽培品种 ‘蜜丝 ’、‘五千 ’、‘大
脆蜜 ’和野生毛叶枣 , 其中 3个栽培品种为嫁接果树 , 砧木 7年生 , 接穗为当年抽生的新枝。
测试于 2006年 1月中旬果实成熟期晴天进行。测定仪器用 L icor26400便携式光合作用测定系统。
测试时采用树冠中上部外围枝条上生长状况一致的向阳健康成熟叶片作为供试材料 , 从 7: 00—
18: 00每小时测定 1次。测试指标包括 : 净光合速率 ( Pn)、胞间 CO2浓度 ( Ci)、空气 CO2浓度
(Ca)、蒸腾速率 ( Tr)、气孔导度 ( Gs)、光强 ( PAR )、气温 ( Ta)、叶温 ( Tl)、空气相对湿度
(RH) 等。每次测量取 4～5 个叶样 , 每个叶片记录 3 次数据 , 取平均值。计算水分利用效率
(WUE) = Pn / Tr, 气孔限制值 (L s) = 1 - Ci/ Ca (Larcher, 1997; Penuelas et al. , 1998)。
采用 Excel对数据进行描述性分析 , 采用 Sp ss1410统计分析软件对数据进行分析。
测定光响应曲线时每个品种选取 4株 , 每株测 4～5片叶 , 光合有效辐射设定为 : 0、10、20、
50、100、200、400、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000μmol·m - 2 ·s- 1 , 温度设置
为 25 ℃, 参比室的 CO2浓度稳定在 380μmol·mol- 1。以方程 Pn = Pmax ( 1 - C0 e -αPAR / Pm ax ) 来拟合
光合作用响应曲线 , 并计算光响应曲线的各个参数 (Bassman & Zw ier, 1991 )。其中 : Pn为净光
合速率 ; PAR为光照强度 ; α为表观量子效率 ; Pm ax为最大净光合速率 ; C0为度量弱光下 Pn趋近
于零的指标。如适合性检验方程拟合效果良好 , 则用 LCP = Pmax ln (C0 ) /α计算光补偿点 (LCP)。
2　结果与分析
211　不同品种日平均光合作用特征参数的比较
对 4种青枣的日平均光合速率、蒸腾速率和水分利用率进行 t检验 (表 1)。‘大脆蜜 ’和野生毛
叶枣的净光合速率的日均值都显著高于 ‘蜜丝 ’和 ‘五千 ’, ‘蜜丝 ’的最低 , ‘大脆蜜 ’的最高 ,
是 ‘蜜丝 ’的 2179倍、‘五千 ’的 2159倍和野生毛叶枣的 1144倍。日平均蒸腾速率以 ‘大脆蜜 ’
表 1　不同品种台湾青枣净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( Tr) 和水分利用率 (W UE) 日均值比较
Table 1　The com par ison of net photosyn thetic ra te ( Pn) , tran sp ira tion ra te ( Tr) and wa ter use eff ic iency (W UE)
between d ifferen t spec ies of Ziziphus m au ritiana Lam.
材料 Material Pn / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) Tr/ (mmol·m - 2 ·s - 1 ) WUE / (μmol·mmol - 1 )
蜜丝 M isi 2166 ±2140 c 1197 ±1112 b 1109 ±0115 c
五千 W uqian 2186 ±2132 c 1185 ±1100 b 1132 ±0199 b
大脆蜜 Dacuim i 7142 ±5171 a 2157 ±1134 a 2144 ±1149 a
野生毛叶枣 W ild species 5114 ±3160 b 1178 ±0193 b 2149 ±1141 a
　　注 : 表中同列数值后不同字母表示差异达到显著水平 P < 0105。
Note: Values within a column followed by different letters indicated significant differences at P < 0105 level.
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最高 , ‘蜜丝 ’、‘五千 ’和野生毛叶枣较低且三者之间差别不显著。水分利用率以野生毛叶枣和 ‘大
脆蜜 ’较高 , ‘蜜丝 ’最低。
212　不同品种净光合速率等生理指标的日变化
试验地自然条件下环境因子变化见图 1。
图 1　环境因子日变化
F ig. 1　The d iurna l var ia tion s of env ironm en ta l factors
从图 2可以看出 , 随着一天内光照、温度以及湿度的变化 , 植物的光合速率、蒸腾速率、胞间
CO2浓度等生理指标也相应发生变化 , 4种材料的净光合速率日进程呈 “双峰 ”型 (图 2, A )。
图 2　4种台湾青枣叶片净光合速率 ( Pn)、胞间 CO 2浓度 ( C i)、气孔限制值 ( L s)、
蒸腾速率 ( Tr)、水分利用率 (W UE) 及气孔导度 ( Gs) 日变化
F ig. 2　The d iurna l var ia tion s of net photosyn thetic ra te ( Pn) , in terna l CO 2 concen tra tion ( C i) ,
stoma ta l lim ita tion ( L s) , tran sp ira tion ra te ( Tr) , wa ter use eff ic iency (W UE) and
stoma ta l conductance ( Gs) in the leaves of four Ziziphus m au ritiana Lam.
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　　4种材料的光合日变化双峰和 “午休 ”发生的时间及 “午休 ”光合速率的下降幅度都有区别。
11: 00—12: 00, ‘大脆蜜 ’和野生毛叶枣的光合速率出现明显下降 , 出现光合 “午休 ”现象 , ‘蜜
丝 ’和 ‘五千 ’光合速率下降现象则出现在 10: 00—12: 00 (图 2, A ) , 与 ‘大脆蜜 ’和野生毛叶
枣相比有所提前 , 其净光合速率下降幅度也明显大于 ‘大脆蜜 ’和野生毛叶枣。从图 2, B可以看
出 , 4种青枣的胞间 CO2浓度日进程均呈现早晨最高 , 中午降低 , 傍晚回升的趋势。经相关检验发
现 , 4种材料的净光合速率与与胞间 CO2浓度呈极显著负相关 ( ‘蜜丝 ’ r = - 0191, ‘五千 ’ r =
- 01922, ‘大脆蜜 ’ r = - 01917; 野生毛叶枣 r = - 8180; n = 12, P < 0101)。
光合速率下降阶段 4种青枣均出现 Ci升高 , L s降低的趋势 (图 2, B、C) , 表明这 4种青枣净
光合速率午间降低并不是由于气孔限制因素引起叶肉细胞间 CO2不足 , 而主要是由非气孔限制因素引
起 , 即因叶肉细胞羧化能力降低引起 ( Farquhar & Sharkey, 1982; Farquhar, 1989)。4种青枣的气孔
限制值 L s的变化趋势基本一致 , 接近于双峰曲线 , 两个峰值分别出现在 10: 00和 15: 00左右 , 午
间出现不同程度下降趋势 , 全天中 ‘大脆蜜 ’与野生毛叶枣的平均 L s显著大于 ‘蜜丝 ’和 ‘五千 ’。
4种枣的蒸腾速率日变化趋势与净光合速率的日变化趋势相似 , 均为双峰曲线 , 并且峰值与谷值
出现时间也与净光合速率的基本相同。
自然条件下 , ‘大脆蜜 ’和野生毛叶枣的净光合速率和水分利用效率都显著高于 ‘蜜丝 ’和 ‘五
千 ’, 其中野生毛叶枣水分利用率的日均值为 2148μmol·mmol- 1 , ‘大脆蜜 ’的水分利用率日均值为
2144μmol·mmol- 1。由于 ‘大脆蜜 ’的日平均蒸腾速率为 2157, 远高于其他材料 , 因此其生长所需
要的水分要多于 ‘蜜丝 ’和 ‘五千 ’, 是需水量较高的栽培品种 , 但由于它具有较高的光合速率 , 其
水分利用率也高 , 因而在相同的光合产量下与其它材料相比又是一个相对低耗水的高产品种。
213　台湾青枣光合作用的光响应特征
进行光合作用的光响应测试并拟合光合作用
响应曲线获得台湾青枣叶片的饱和光强、光补偿
点和表观量子效率和最大净光合速率等光合参数 ,
4种枣的光响应拟合曲线见图 3。
对净光合速率进行线性回归 , 计算出光补偿
点和表观量子效率。从表 2可看出 ‘大脆蜜 ’和
野生毛叶枣的最大净光光合速率、光饱和点和表
观量子效率均高于 ‘蜜丝 ’和 ‘五千 ’, 表明这
两个品种具有较高的光合能力 , 且对强光有较好
的适应能力 , 应栽植于光照充分的地方。‘五千 ’
的光补偿点较其他 3个品种低 , 光饱和点相应也
低 , 说明其对强光的耐受能力较弱而对弱光的耐
受能力较强。
图 3　台湾青枣净光合速率的光响应曲线
F ig. 3　L ight respon se curves of Pn in
Z iziphus m au ritiana Lam.
表 2　台湾青枣叶片的光响应曲线参数
Table 2　The param eters of light respon se curves in the leaves of Ziziphus m au ritiana Lam.
材料 Material LSP /(μmol·m - 2 ·s - 1 )
LCP /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
Pmax /
(μmol·m - 2 ·s - 1 ) AQY R
大脆蜜 Dacuim i 1 500 4217 16110 01056 01997
蜜丝 M isi 800 4318 5187 01032 01983
五千 W uqian 800 2112 7111 01032 01936
野生毛叶枣 W ild species 1 800 5116 24110 01041 01993
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214　台湾青枣净光合速率与生态因子关系的回归分析
为定量了解生态因子对 4个材料叶片光合作用的影响 , 应用逐步多元回归法建立模型 , 以光照
PAR (X1 )、空气 CO2浓度 Ca (X2 )、空气温度 Ta (X3 )、叶温 Tl (X4 )、空气相对湿度 RH (X5 ) 与
净光合速率 Pn ( Y) 进行逐步多元回归 , 得方程 Y = - 341842 + 01017X1 - 51826X3 + 61674X4 +
01358X5 , 相关系数 R = 01854, F = 281982, 显著水平 P < 0101, 剩余标准差 S = 01957, 模型相关性
达到显著水平 , 该模型选取了 PAR、RH、Ta和 Tl这 4个因子 , 说明影响 4个青枣品种净光合速率日
变化的主要环境因子是气温、叶温、光照以及空气湿度。为进一步比较这几种环境因子作用的大小 ,
进行了通径分析 (表 3) , 从直接作用绝对值大小来看 , 在冬季晴天 , 环境因子对净光合速率影响的
顺序为 Tl > Ta > PAR > RH, 光照强度在晴天净光合速率日变化中所起的直接的作用比气温和叶温小 ,
气温和叶温上升到了重要位置 , 原因可能是冬季一天早午晚各个时段的温差较大 , 使得气温成为重要
的影响因子之一 , 光合有效辐射对光合速率日变化的直接效应是较大的 , 但它通过叶温对光合速率的
间接影响是负效应 , 这说明随着光合有效辐射的增加 , 叶温过高导致青枣光合速率降低。
表 3　净光合速率日变化与环境因子的通径系数分析
Table 3　Pa th coeff ic ien t ana lysis on d iurna l var ia tion of Pn and env ironm en t factors
环境因子
Environmental factors
直接通径系数
D irect path coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
X1 ( PAR) X3 ( Ta) X4 ( Tl) X5 (RH)
X1 ( PAR) 　11698 　31852 - 41395 - 01512
X3 ( Ta) 　51144 　11271 - 51164 - 01656
X4 ( Tl) - 51238 　11424 　51071 - 01630
X5 (RH) 　01684 - 11357 - 41938 - 01482
3　讨论
逐步多元回归和通径分析表明 , 冬季晴天直接决定青枣净光合速率变化的最主要因子是叶温和气
温 , 其次是光照强度和空气湿度。光合作用日变化有单峰 (许克章 等 , 1993)、双峰、三峰 (施建
敏 等 , 2005) 等几种类型 , 与植物种类和测定 Pn时的环境条件有关。本试验中这几种材料在 1月份
广东省阳光充足的冬季 , 光合日进程呈双峰曲线 , 上下午各一高峰 , 中午出现 “午休 ”现象。造成
植物叶片净光合速率午间降低的植物自身因素有气孔限制因素和非气孔限制因素 , 前者是由于气孔部
分关闭引起 , 后者是由于叶肉细胞的光合活性下降引起 (许大全 , 1997) , 只有当光合速率和胞间
CO2浓度变化方向相同 , 如两者同时减小 , 且气孔限制值增大时 , 才可以认为光合速率的下降主要是
由气孔限制因素引起的 , 否则就要归因于非气孔限制因素 ( Farquhar & Sharkey, 1982; Farqahar,
1989)。本试验中这几种青枣光合速率午间下降 , 而胞间 CO2浓度升高、L s降低 , 因此引起光合 “午
休 ”主要因素是非气孔限制因素 , 如叶肉阻力、叶肉自身羧化酶活性等 , 具体因素还需进一步研究
确定。
青枣属于 C3植物 , 但其净光合速率高于一般的果树树种 , 这可能是栽培品种青枣生长快 , 结果
早 , 产量高的原因之一 (姜小文 等 , 2003)。本试验研究的这几种品种之间的光合特性、水分利用
率都有显著差异 , 大脆蜜的净光合速率及水分利用率日均值明显高于 ‘蜜丝 ’和 ‘五千 ’, 说明该品
种具有光合生产力高 , 相同 Pn下耗水量少的潜力 , 但大脆蜜的蒸腾速率比其它品种高 , 需水量较大 ,
因此在栽培过程中必须保证充足的水分供给。
根据光补偿点和饱和点分析 , ‘蜜丝 ’、‘五千 ’、‘大脆蜜 ’和野生毛叶枣 4种青枣均具有阳生植
物的强光合能力特征 , 其中 ‘大脆蜜 ’的光饱和点及表观量子效率明显高于 ‘蜜丝 ’和 ‘五千 ’,
在种植时应选择光照比较充足的地块栽培 , ‘五千 ’的光饱和点较其他品种低 , 耐荫性较其他品种
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高。因此 , 选择混交模式时 , 要充分考虑混交品种的光合特性。如果能够得到各个品种的叶面积指
数 , 推算出果树的各种生长参数如光合速率、蒸腾速率等 , 再联系高产的最适叶面积指数以调整果树
株形结构 , 将更有利于制订相应的管理和栽培措施 (蔡楚雄 等 , 2003)。
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