全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2006, 33 (3) : 597～600
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2005 - 04 - 20; 修回日期 : 2005 - 08 - 01
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (39970527)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xuejinjun@1631com)
苹果不同施肥方式对铁的吸收、运输与分配的影响
王秀茹 1 　薛进军 1, 23 　杨青芹 1 　台社珍 1 　李绍华 3 　张福锁 4
(1 河北工程学院农学院 , 河北永年 057150; 2 广西大学农学院 , 广西南宁 530005; 3 中国科学院植物研究所 , 北京
100093; 4 中国农业大学 , 北京 100094)
摘 　要 : 红色邻二氮杂菲铁示踪结果表明 : 二价铁肥根系输液以二价态由根被动吸收 , 由靠近形成层
的木质部 , 运输到根、茎、叶及其主脉内 , 运输速度每小时可达数十厘米。室内营养液培养的八棱海棠苗
用 59 Fe示踪 , 结果表明 , 断根中分配的 59 Fe为 1913% , 叶中 7019% , 断 1、2、3条根 59 Fe在叶中分配的比
例分别为 5719%、6316%和 6810%。铁肥树干强力高压注射以二价铁沿中央木质部的导管运输 , 大部分向
下运往根系 , 根中贮存大量的铁 , 向上运输稍难。运输速度每小时达数百厘米 , 矫正缺铁失绿症的速度比
根系输液慢 , 但由于根中贮存大量的铁 , 持效期较长。铁可以通过枝条和叶片进入树体并且运输。
关键词 : 苹果 ; 铁 ; 吸收 ; 运输 ; 分配
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2006) 0320597204
The Rea serch about the Absorption, Tran sporta tion and D istr ibution of Iron
in Apple Trees by Using D ifferen t Fertilize M ethods
W ang Xiuru1 , Xue J injun1, 23 , Yang Q ingqin1 , Tai Shezhen1 , L i Shaohua3 , and Zhang Fusuo4
(1A gricu ltura l D epartm ent of Hebei Engeneering College, Yongnian, Hebei 057150, Ch ina; 2 Guangxi U niversity, N anning,
Guangxi 530005, Ch ina; 3 Institu te of B otany, the Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, Ch ina; 4 China A gricultural
U niversity, B eijing 100094, Ch ina)
Abstract: The red O2phenanthroline Fe and 59 Fe was used to study the absorp tion, transportation and
distribution of iron in the app le trees. Fe2 + was absorbed by root and transported to stem, leaves and main
vein when iron fertilizer was root injected. Fe2 + was transported along xylem near cambium. The speed of
transportation reached dozens centimeter per hour. D istribution of 59 Fe in cutting root and leaves was 1913%
and 7019% , respectively. The ratio of iron distributed in leaves by cutting the one, two, three roots were
5719% , 6316% and 6810% , respectively. W hen the trunk was injected with iron fertilizer with high2
p ressure, Fe2 + was transported along the central xylem , most of Fe2 + was transported to the root and stored in
it. The speed of transportation reached several hundreds centimeter per hour. W hen the trunk was injected
with iron fertilizer, the covery of iron deficiency chlorosis trees was slower and the effect of correcting iron
deficiency chlorosis lasted longer than iron fertilizer was root injected. Iron fertilizer could be absorbed and
transported by branch and leaves.
Key words: App le; Iron; Absorp tion; Transportation; D istribution
1　目的、材料与方法
160多年前 , 植物缺铁失绿症首先在果树上发现〔1〕, 铁肥施入石灰性、盐碱等土壤后很快被氧化
为 Fe3 + , 果树根系难以吸收〔2〕。只有根际分泌 H +将 Fe3 +还原为 Fe2 +后才能被吸收 , Fe2 +被吸收后
以 Fe3 +在果树体内运输〔3〕, 进入叶肉细胞前再还原为 Fe2 + , 作为铁卟啉构成叶绿素〔4〕。很多人避开
土壤 , 利用根系输液、主干强力高压注射和喷施等方法将铁输入果树体内〔5〕, 虽然获得了较好的效
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果 , 但由于对机理了解不够 , 在应用过程中遇到了分配不均和肥害等问题。为此 , 作者进行了该项研
究 , 以期为生产提供理论依据。
邻二氮杂菲铁根系输液试验 : 试材为河北工程学院果树标本园 3年生长富 2 /八棱海棠 , 药剂为自
制的 5199 ×10 - 3 mol·L - 1 N - Fe〔6〕 + 011%邻二氮杂菲 (邻二氮杂菲铁 ) , pH 413。根据邻二氮杂菲
与 Fe2 +结合生成红色螯合物、不与 Fe3 +反应的原理 , 利用邻二氮杂菲铁做 Fe2 +的示踪剂。根系输液
处理从树的不同方位挖出 5条直径 015～110 cm粗的根 , 剪断后分别插入盛有 100 mL邻二氮杂菲铁
液的乳胶套中 , 每株用 500 mL, 共用 3株树。根插入铁肥后立即对树进行剥皮处理并观察 , 剥皮后
第 1小时每 10 m in测量 1次邻二氮杂菲铁液上升高度 , 以后每小时测量 1次 , 直至邻二氮杂菲铁上升
到梢端叶片为止。然后将整株树彻底挖出 , 室内解剖观察。
邻二氮杂菲铁主干强力高压注射试验 : 试材为田间生长的 3年生长富 2 /八棱海棠 , 选 5株生长
一致的植株 , 在主干光滑处 , 依次打 3个直径 018 cm、深 210 cm的注射孔 , 在 3031975 kPa下 , 3孔
同时注入共 500 mL邻二氮杂菲铁 , 约 40 m in注完后 , 堵塞注孔 , 将树挖出 , 移至室内 , 全树剥皮、
解剖后进行观察。
断根对铁的吸收及分配 : 试材为在培养室内用营养液培养的八棱海棠苗 , 苗高 30 cm时 (1999年
1月 7日 ) 进行以下处理 : (1) 断 1条根 ; (2) 断 2条根 ; (3) 断 3条根 ; (4) 全部断根 ; (5) 不
断根对照 , 每处理用 5株树。5个处理依次用符号 C1、C2、C3、C、CK表示。前 3个处理置分根盒
培养 , 断根置含 59 Fe放射性强度为 40μCi的营养液盒中培养 , 未断的根置缺 Fe营养液盒中培养。第
4、5个处理置 59 Fe放射性强度为 40μCi的加 Fe营养液中培养。1月 11日将所有处理的苗留高 20
cm、从基向上第 8位叶短截 , 置缺 Fe营养液中培养 , 至 1月 25日 , 短截口已长出新梢时将苗按根、
茎木质部、茎韧皮部、新梢、叶 (按不同节位 ) 等部分分解 , 用 BH 1216低本底α、β测量仪器测定
β放射性强度。不同器官和组织中 59 Fe分配百分数的差异显著性用邓肯氏新复极差法测定。
主干强力高压注射铁在树体内的分配 : 试材为中国农业大学曲周实验站 1997年田间培养的八棱
海棠苗 , 1998年春用切接的方法嫁接品种长富 2, 1998年 12月 15日从田间挖出 , 置植物培养室用营
养液培养 , 营养室光照强度为 250μmol·m - 2 ·s- 1 , 光照时间为 12 h·d - 1。1999年 1月 26日选生
长一致的植株 , 在砧木光滑部位 (砧木中部 ) 打孔注射 5 mL含 59 Fe的营养液 (放射性强度 40μCi) ;
处理 5株 , 置营养室的营养液中继续培养 24 h, 于 1月 27日将植株做如下处理 : 注射植株分解为根、
砧茎、长富 2茎木质部和韧皮部、新梢、叶。分解后置烘箱中 80℃下烘干、称重、粉碎 , 取样测定β
放射性强度。计算不同器官和组织中 59 Fe分配的百分数。
枝、叶涂抹对铁的吸收、运输与分配 : 试材同上室内培养的长富 2 /八棱海棠。1999年 1月 26日
选生长一致的植株进行叶片和枝干涂 59 Fe处理 , 59 Fe放射性强度均为 40μCi。叶片涂抹部位为成叶 ,
叶的正反面各涂两次 ; 枝的涂抹部位为长富 2品种田间生长部位。每处理 5株 , 培养后置营养室的营
养液中继续培养 24 h, 于 1月 27日将植株做如下处理 : 先将植株用柠檬酸钠 , EDTA - Na反复洗、
自来水冲 , 以去除表面的 59 Fe。涂成叶的植株分解为根、砧茎、长富 2茎木质部和韧皮部、新梢木质
部和新梢韧皮部、梢尖、涂叶和未涂叶 ; 涂茎植株分解为根、砧茎、长富 2茎木质部和韧皮部、新
梢、叶。分解后置烘箱中 80℃下烘干、称重、粉碎 , 取样测定β放射性强度。
2　结果分析与讨论
211　根系输液铁的吸收、运输与分配
铁肥根系输液后从根紧靠形成层的木质部吸收 , 由于断根截面呈明显红色 , 可以肯定吸收的是二
价铁。断根内亦可见邻二氮杂菲铁 , 表明铁在根内以二价态运输。铁上运到枝叶后仍为二价态 , 说明
根系输液的铁肥是靠蒸腾拉力被动吸收和运输。为了进一步验证主动吸收和被动吸收铁在茎内运输的
形态 , 用完整根和断根的紫罗兰通气培养在邻二氮杂菲铁液中 , 培养约 10 h后 (断根株叶脉显红 ) ,
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　3期 王秀茹等 : 苹果不同施肥方式对铁的吸收、运输与分配的影响 　
对茎进行徒手切片后显微观察。整根处理的茎中导管内没有红色 , 断根处理的茎中导管内有红色 , 说
明整根对铁肥是主动吸收 , 断根对铁肥是被动吸收 , 铁在茎内运输是二价态。
根系输液的铁在茎内是沿靠近形成层的木质部向上运输的 , 剥皮后形成层细胞主要留在木质部
上 , 可撕下一层透明膜。邻二氮杂菲铁在靠近形成层的木质部运输时清晰可见。5条根插入红色铁肥
后在主干上可见 5条红道 , 说明铁肥从所插根被吸收而向上运输 , 红色宽度受所插根粗度的影响 , 本
试验所插根直径分别为 01600、01412、01680、01462和 01340 cm时 , 主干距地表 10 cm处的红道宽
度分别为 01494、01390、01614、01394和 01240 cm。根直径与红色宽度的相关系数达 0197。因此 ,
插入铁肥的根数量或粗度 , 与铁在树冠上的分布密切相关。
铁肥根系输液处理后 10 m in就有一红道上升至主干上距地表 9130 cm处 , 第 1小时每 10 m in平
均上升 6113 cm, 至第 5小时即上升到新梢顶端 192140 cm处 , 平均每小时上升 38148 cm。由此可见 ,
铁肥根系输液处理后在地上部树冠内运输速度很快 , 铁在较短时间内可到达叶片 , 从而较快克服苹果
缺铁黄化。
根系输液后铁肥主要向上运输 , 在根内分布很少。从根向上每 10 cm截断观察 , 除所插根外 , 其
它侧根的截面只有极少数 (不足 5% ) 在靠近主根处略显红色。铁在主干内分布 , 越向上越集中到靠
近形成层的木质部 , 说明下部铁量大 , 向中央木质部扩散 , 随着上运铁量减少 , 越来越集中在活力较
强的新生木质部中。铁在主干上横向运输时 , 横向分布有逐渐扩散的趋势 , 经在主干上距地表 10 cm
处不同时间抽样测量红道宽度 , 从早晨 6: 25～7: 25每 10 m in量 1次 , 红道宽度分别为 01158、
01450、01614、01694、01788、01970和 01986 cm , 这种逐渐扩散有利于扩大铁在树冠上的分布 , 从
而减轻铁分布的局限性。根系输液进入树体内的铁到叶片中后 , 是经过主脉、侧脉、支脉中的导管运
输 , 最后进入叶肉细胞。因此 , 铁在叶片中含量的由多到少依次为 : 主脉、侧脉、支脉、叶肉。故树
体缺铁失绿时叶片总是叶肉先黄化 , 叶脉后黄化。
从图 1可以看出 , 断根有利于增加叶片中的铁含量 , 而且叶片中的铁含量与断根的数量密切相
关 , 全部断根植株的叶片中分配的 59 Fe百分数最高 , 达 7019% , 随着断根数量的减少 , 叶片中分配
的 59 Fe百分数依次降低 , 整根处理的植株叶片中分配的 59 Fe百分数最少 , 为 4617% , 不同处理间差异
均达显著水平。根中分配的 59 Fe百分数与叶片中相反 , 整根中最多 , 全部断根的处理中最少。这说明
整根吸收铁的机理是主动吸收 , 大量的 Fe2 +被吸收后氧化成 Fe3 +淀积在根中 , 断根吸收铁的机理是
被动吸收 , Fe2 +被吸收后仍以 Fe2 +大部分运往叶片。与根和叶片相比 , 茎的木质部中分配的 59 Fe百
分数相对较少 , 总的趋势与根相似 , 断根数量愈多 , 茎中所占 59 Fe愈少 , 这也是断根吸收的铁较少为
导管吸附所致。新梢和韧皮部中均测到了 59 Fe, 说明在缺铁胁迫条件下 , 铁的再利用比较明显 , 断根
促进铁的再利用。
图 1　断根对 59 Fe在不同器官中分布的影响
F ig. 1　D istr ibution of 59 Fe in d ifferen t organ s of apple seedlings by root cutting
从图 2可见 , 短截后 , 59 Fe在不同节位叶中的分配呈现以下规律 : (1) 低位叶中分配的 59 Fe少。
这是由于老叶需要铁少 , 对铁的竞争能力弱 , 而且在缺铁胁迫的条件下 , 可能老叶中还有少量铁外运
所造成的。 (2) 从基部向上第 7位叶分配的 59 Fe数量最多 , 第 8位叶 (短截口下第一叶 ) 低于第 7
位叶 , 但高于其它部位叶。这是叶片本身的生长代谢状况和顶端优势综合作用的结果。第 7和第 8位
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叶都具有较强的顶端优势 , 但第 8位叶比第 7位
叶幼嫩 , 蒸腾拉力没有第 7位叶强。 (3) 总的趋
势是全部断根或整根的处理不同节位叶片中分配
的 59 Fe百分数差异较小 , 一定数量断根的处理不
同节位叶片中分配的 59 Fe百分数差异较大 , 这说
明了根系输液中铁分配的不均衡性和局限性。
212　强力高压注射铁的吸收、运输与分配
邻二氮杂菲铁从注射孔进入树体内被吸收 ,
剥皮后外观见不到红色 , 说明邻二氮杂菲铁液在
距形成层较远处的中央木质部运输。对根、干横
截后观察 , 3孔所注铁液连为一体 , 注射孔向下
图 2　59 Fe在不同节位叶中的分布
　 F ig. 2　D istr ibution of 59 Fe in the leaves from d ifferen t node
运输红色面积渐大 , 根系铁含量较多 , 不但主根末端具红色 , 所有侧根都含有红色 , 距主根 140 cm
处的细根内也观察到了红色 , 从注射孔向上红色面积渐小 , 渐向中央木质部集中 , 即距形成层渐远。
邻二氮杂菲铁上运到注射孔上端 120 cm左右处 , 而未达梢端 , 表明强力高压注射铁容易运输到根系 ,
而向上运输较难。强力高压注射铁的运输速度 , 按铁液达注射孔上运高度 , 至侧根最远处计 , 折合每
小时 450 cm左右。
用 59 Fe注射后 , 在根和砧茎中测到 59 Fe。砧茎是注射铁的部位 , 因此铁含量最多 , 放射性强度
为 59 Fe计数 6 156, 占 7413% ; 根中 59 Fe计数 2 129, 占 2517%。说明强力高压注射进入树体内的铁向
下往根部运输较易 , 向上运输较难 , 与邻二氮杂菲铁示踪试验结果一致。叶中没有测到 59 Fe, 说明一
般情况下强力高压注射的铁不容易直接到达叶片内 , 主要贮存在根和茎干里 , 以后主要通过蒸腾作用
运输到叶中 , 被再利用。因此 , 树干强力高压注射铁具有明显的贮存铁的作用。
213　枝、叶涂抹铁的吸收、运输与分配
铁液涂抹叶片后 24 h, 未涂铁叶片、梢韧皮部、茎韧皮部。涂铁叶片中 59 Fe计数分别为 47、
422、39和 703, 所占比例为 3188%、3122%和 58105% , 其它器官中未测到 59 Fe。从这些结果可以看
出 , 叶施铁 24 h, 59 Fe向外运出 , 运输途径是新梢的韧皮部 , 未涂叶中已经获得少量的铁。59 Fe涂枝 24
h, 有少量铁运往叶、茎木质部和砧茎中 , 叶中分配比例为 12% (放射性强度总 cpm数 546) , 茎木
质部中分配比例 7% (总 cpm数 318) , 砧茎中分配比例 9% (总 cpm数 409) , 涂铁的部位茎韧皮部
含 59 Fe 72% (总 cpm数 3275)。我们在营养室内缺铁 ( - Fe) 营养液中培养的植株 , 茎干涂铁的植
株也未发生缺铁失绿症 , 说明枝干涂铁可以运输到叶片中 , 具有防止缺铁失绿症的效果。这些结果表
明 , 59 Fe处理后 24 h内 , 涂枝外运进入叶中的铁多于涂叶外运到未涂叶中的铁 , 分别为 12%和
3188% , 涂叶和涂枝处理的根中未测到铁 ; 涂叶的铁经韧皮部外运 , 木质部中没有测到 59 Fe, 涂枝的
铁有部分从所涂的皮部进入木质部。
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