全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2001 , 28 (5) : 440～444
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 05 - 14 ; 修回日期 : 2001 - 08 - 14
基金项目 : 云南省自然科学基金资助项目 (97C087M) ; 昆明植物园与日本国三得利公司合作研究项目3 通讯作者。
毛叶秋海棠的杂交遗传特性
李景秀　管开云 3 　田代科　向建英　孔繁才
(中国科学院昆明植物研究所 , 昆明650204)
摘 　要 : 采用毛叶秋海棠与云南野生秋海棠 , 以及国外毛叶秋海棠的园艺品种进行正反
交试验 , 观测各杂交 F1 代群体叶片斑纹、茎的类型、植株抗寒能力等主要性状的表现及其遗
传特性 ; 通过 F1 代自交 , 对 F2 代群体叶片斑纹的观测统计 , 研究银绿斑性状的分离规律。试
验结果表明 : 毛叶秋海棠银绿斑与无斑是一对相对性状 , 银绿斑对无斑是显性 , 无斑对银绿
斑是隐性 , 其遗传杂交符合孟德尔的分离规律 ; B . rex ×B . longialata F1 代植株银绿斑性状的
持续表现受光照强度的影响较大 , 生长 2 年后需要增加约 2000 lx 的光照才能保持原有的银绿
斑色彩 ; 毛叶秋海棠根状茎性状的遗传特性极为稳定 , 遗传保持率 90 % ; 杂交 F1 代在抗寒性
方面表现了明显的杂种优势。
关键词 : 毛叶秋海棠 ; 有性杂交 ; 遗传特性 ; 叶片斑纹
中图分类号 : S 682 ; Q 945 　文献标识码 : A 　文章编号 : 05132353X (2001) 0520440205
毛叶秋海棠 ( Begonia rex Putz. ) 是秋海棠属多年生根茎类草本植物 , 原产印度、越南
和我国的广西、贵州 , 以及云南的东南部。叶片中央镶嵌一圈银绿色环形斑纹 , 具有很高
的观赏价值 (见彩色插页 1 图版 , 1) 。毛叶秋海棠作为一种珍贵的观叶秋海棠遗传资源 ,
被广泛应用于秋海棠的杂交育种 , 全球已育成B . rex 系园艺品种 500 多个〔1〕。本研究旨在
掌握B . rex 银绿斑等性状的遗传特性及其规律 , 为选育具有银绿斑性状、抗寒能力强的观
叶秋海棠新品种提供理论依据。
1 　材料与方法
原始材料采用昆明植物园引种栽培的植株 , 主要引自云南南部及日本、澳大利亚等
地。杂交试验于 1996 年至 2000 年在昆明植物园秋海棠栽培室内进行。
分别采用 Begonia longialata (长翅秋海棠) 、B . daweishanensis (大围山秋海棠) 、B .
dryadis (厚叶秋海棠) 、B . cathayana (花叶秋海棠) 、B . hemsleyana (掌叶秋海棠) 、B . rex
‘Sunburst’ (‘日出’秋海棠) 和B . rex (毛叶秋海棠) 进行正交和反交 , 各组合 3 次重复 ,
随机抽样 100 株 , 观测各杂交组合 F1 代的表现性状。被采用的 5 个原始种的叶片 , 除B .
cathayana 呈暗绿色、中央嵌白斑集成的环带外 , 其余 4 种皆为绿色。将B . rex ×B . hems2
leyana 和B . rex ×B . rex‘Sunburst’F1 代不同斑纹的初生叶、次生叶、成熟叶进行扦插繁
殖 , 观察无性繁殖后代斑纹的变化情况 ; B . rex ×B . longialata 的 F1 代自播种至 2 年间置
于寒冷纱遮阴的纤维瓦室内 , 光照强度为 5000 lx , 2 年后将部分植株移至玻璃顶、具寒冷
纱遮阴、无四侧面的简易棚内 , 光照强度为 7000 lx , 观察银绿斑的色彩变化 ; 将 6 个杂
交组合 (见表 1) 的 F1 进行自交 , 1998 年以 1 年苗龄的 F2 群体观测银绿斑性状的分离规
律 ; 1999 年 12 月 22 日遇一次强烈低温 , 6 个杂交组合的 F1 代群体及其亲本皆遭受栽培室
内 - 6. 8 ℃的低温袭击 , 分别抽样 100 株进行冻害的部位、等级以及冻害率的调查统计和
评定 , 比较子代和亲本的抗寒性 , 被抽样调查的杂交组合 F1 代植株均为 3 年苗龄 , 亲本
植株均为 5 年苗龄 ; 亲代植株和 F1 代植株皆属有性繁殖体 , 并置于同一纤维瓦室内进行
同等条件的栽培管理。冻害等级的划分标准为 : 0 级 : 植株未受冻 ; 1 级 : 直立茎、半直
立茎类新梢受冻 , 根茎类幼叶受冻 ; 2 级 : 直立茎、半直立茎类叶片、叶柄受冻 , 根茎类
叶片受冻 ; 3 级 : 直立茎、半直立茎类叶片、叶柄、茎受冻 , 根茎类叶片、叶柄受冻。冻
害率以受冻植株数占调查植株数的百分比来计算。抗寒能力的划分标准为 : 较强 , 冻害等
级 0、冻害率 0 ; 强 , 冻害等级 1、冻害率 20 %以上 ; 弱 , 冻害等级 2～3、冻害率 50 %以
上。冻害等级高 , 说明受冻害程度严重 ; 冻害率高说明受冻范围大。
2 　结果与分析
2. 1 　银绿斑性状的显性表现及其性状分离
杂交试验结果表明 , 在B . rex 银绿斑与无斑这一相对性状的杂交遗传中 , 银绿斑是显
性性状 , 无斑是隐性性状。在实际进行的 6 个杂交组合试验中 , 无论是正交 , 还是反交 ,
杂交 F1 代植株的叶片都具有银绿斑性状。将 6 个杂交组合的 F1 代植株进行自交后 , F2 群
体产生银绿斑性状的分离现象 , 既有显性性状的银绿斑个体 , 又有隐性性状的无斑个体 ,
银绿斑和无斑两种类型间未发现过渡或近似过渡的类型。而且 , 6 个杂交组合 F2 的显隐
性状比都非常接近 3∶1 (表 1) , 各杂交组合 F2 代资料的卡平方测验结果表明 : 各组合概
率 P 皆大于0. 05 , B . rex 各杂交组合 F2 代银绿斑与无斑个体的实得分离比与理论数比 3∶1
均无显著差异 (表 2) , 进一步说明B . rex 银绿斑与无斑是一对相对性状、无其他修饰基
因 , 其遗传杂交符合孟德尔的分离规律〔2〕。从银绿斑的性状表现来看 , 杂交 F1 代主要表
现为B . rex 银绿色环状斑纹的基本形 , 环状斑纹偶尔有间断 , 或散布银点 (表 1) 。B . rex
×B . daweishanensis 的杂交 F1 代叶片表现为典型的银绿色环斑 (见彩色插页 1 图版 , 3) ,
B . rex ×B . longialata F1 的银绿斑沿叶片的掌状裂呈环形分布 (图版 , 6) ; B . cathayana ×
B . rex 的杂交 F1 代群体皆表现为间断的银绿色环斑 (图版 , 2) ; B . dryadis ×B . rex 的叶
片斑纹表现型主体为银绿色环状斑纹 , 偶尔布零星散点 (图版 , 7) ; B . rex ×B . rex‘Sun2
burst’和B . rex ×B . hemsleyana 的 F1 代植株叶片斑纹则由点状斑纹向环形斑纹过渡 , 即 F1
植株的初生叶为点状斑纹、近全缘 , 次生叶表现出散点较多的间断性环状斑纹 , 叶缘可辨
锯齿状浅裂 ; 生长成熟叶片的斑纹呈规整的银绿色环形斑纹 , 叶缘可见掌状浅裂 , 性状表
现为父母本近全缘和掌状深裂 , 以及掌状叶的中间类型 (图版 , 5) 。这种从点状斑纹到环
形斑纹的过渡由什么内在因素决定 , 受何种环境条件影响 , 有待进一步深入研究。我们将
不同时期表现性状的叶片进行扦插繁殖 , 结果表明 , 繁殖后代与繁殖材料的叶片斑纹完全
一致 , 通过无性繁殖能够保持叶片渐变式斑纹不同生长时期表现型的遗传稳定性。
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表 1 　F1 表型及其 F2 的性状分离
Table 1 　Phenotype of F1 and character segregation of F2
杂交组合
Combinations
F1 叶片斑纹
Leaf mottling
of F1
F1 茎的类型
Stem type
of F1
F2 有斑个体
Variegated
Individuals of F2
F2 无斑个体
Innotate
individuals of F2
显隐比
Rate
B . rex ×B . longialata 银绿连续环斑 根状茎 124 41 3. 02∶1
Continuous annular mottling Rhizome
B . rex ×B . daweishanensis 银绿连续环斑 根状茎 208 72 2. 93∶1
Continuous annular mottling Rhizome
B . dryadis ×B . rex 连续环斑布散点 Continuous 根状茎 263 86 3. 06∶1
annular mottling with scattered spot Rhizome
B . cathayana ×B . rex 间断银绿环斑 半直立茎 137 45 3. 04∶1
Disconnected annular mottling Half erect stem
B . rex ×B . hemsleyana 散点→间断→连续环斑 Scattered spot → 根状茎 358 118 3. 05∶1
disconnected →continuous annular mottling Rhizome
B . rex ×B . rex‘Sunburst’ 散点→间断→连续环斑 Scattered spot → 根状茎 107 36 2. 97∶1
disconnected →continuous annular mottling Rhizome
表 2 　各杂交组合 F2 代资料的卡平方测验
Table 2 　X2 test of F2 on the hybridized combination
杂交组合
Combinations
实得数
Observed
number (Obn. )
预期数
Theoretical
number (Thn. )
实得数2
预期数
Obn.2Thn. (实2预) 2/ 预(Obn.2Thn. ) 2/ Thn. 卡平方X2 概率值P
B . rex ×B . longialata 有斑 variegated 124 123. 75 　0. 25 0. 0005 0. 002 > 0. 95
无斑 Innotate 　　41 41. 25 - 0. 25 0. 0015
B . rex ×B . daweishanensis 有斑 variegated 208 210 - 2 0. 0190 0. 0761 > 0. 5
无斑 Innotate 　　72 70 　2 0. 0571
B . dryadis ×B . rex 有斑 variegated 263 261. 75 　1. 25 0. 006 0. 0239 > 0. 5
无斑 Innotate 　　86 87. 25 - 1. 25 0. 0179
B . cathayana ×B . rex 有斑 variegated 137 136. 5 　0. 5 0. 0018 0. 0073 > 0. 5
无斑 Innotate 　　45 45. 5 - 0. 5 0. 0055
B . rex ×B . hemsleyana 有斑 variegated 358 357 　1 0. 0028 0. 0112 > 0. 5
无斑 Innotate 　 118 119 - 1 0. 0084
B . rex ×B . rex‘Sunburst’ 有斑 variegated 107 107. 25 - 0. 25 0. 0006 0. 0023 > 0. 95
无斑 Innotate 　　36 35. 75 　0. 25 0. 0017
2. 2 　杂交 F1 代群体的抗寒性
6 个杂交组合 F1 代植株的培育与其亲本B . rex 等都在同等条件的纤维瓦室内进行栽培
管理 , 亲本和 F1 代植株苗龄的差别不足以造成抗寒能力的差异。因为作为观叶草本植物 ,
每年初春需要修剪整型 , 观察比较的植株几乎是当年生的茎和叶。每年 1 月份室内 - 1 ℃
的自然低温 , 无论是亲本 , 还是杂交 F1 代品种都未造成阻碍生长发育及影响观赏的冻害 ,
但对于骤然大幅度下降的低温 , 杂交 F1 代群体与其亲本相比 , 都表现出较强的抗寒能力。
显然 , 就抗寒性而言 , 杂交 F1 代表现了明显的种间杂种优势。
冻害调查及评定结果表明 (表 3) : 相对于亲本 , 杂交 F1 受冻程度轻 , 而且受冻范围
也较小 , B . rex ×B . longialata 、B . rex ×B . hemsleyana 及B . rex ×B . rex‘Sunburst’未受
冻 , 其余 3 个组合受冻轻微 ; 亲本的受冻情况各有差异 , B . rex 和B . daweishanensis 冻害程
度最为严重 , 并且冻害范围大 ; B . longialata 和 B . dryadis 次之 ; B . cathayana 和 B . rex
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‘Sunburst’虽然受冻轻微 , 但受冻面较大。从亲本植株茎的类型来看 , 除肉质茎及含水量
高的茎外 , 直立和半直立茎类较根茎类耐寒 , 即使受冻面稍大 , 冻害程度也不是很严重 ,
而根茎类的B . rex 冻害等级 3 , 冻害率 100 % , 相应的抗寒能力较差 ; B . rex 与直立和半直
立茎种类杂交后 , 杂交 F1 代 90 %都能保持根状茎的遗传特性 , 并不同程度地融合了直立
茎和半直立茎种类的抗寒能力。在 6 个杂交组合的 F1 中 , 有 3 个组合的根状茎类 F1 未受
冻 , 其余 2 个杂交组合的根状茎类 F1 和 1 个半直立茎类 F1 同受 1 级冻害 , 但半直立茎类
B . cathayana ×B . rex 的 F1 代冻害率达 71 % , 受冻面比根状茎类大。
表 3 　各杂交组合 F1 及其亲本抗寒性比较
Table 3 　The cold resistant comparison of the F1 combinations and parents
杂交 F1 或亲本
F1 Combinations
or parent
冻害部位
Position of
freezing injury
冻害等级
Grade of
freezing
injury
冻害率
Rate of
freezing
injury ( %)
茎的类型
Stem type
抗寒能力
Cold resistant
capacity
B . rex ×B . longialata 未受冻 No freezing injury 0 　0 根状茎 Rhizome 较强 Stronger
B . rex ×B . daweishanensis 幼叶 Spire 1 56. 2 根状茎 Rhizome 强 Strong
B . dryadis ×B . rex 幼叶 Spire 1 38. 9 根状茎 Rhizome 强 Strong
B . cathayana ×B . rex 新梢 New growth 1 71 半直立茎 Half erect stem 强 Strong
B . rex ×B . hemsleyana 未受冻 No freezing injury 0 　0 根状茎 Rhizome 较强 Stronger
B . rex ×B . rex‘Sunburst’ 未受冻 No freezing injury 0 　0 根状茎 Rhizome 较强 Stronger
B . rex 叶片 ,叶柄Leave ,petiole 3 100 根状茎 Rhizome 弱 Weak
B . longialata 叶片Leave 2 82. 4 半直立茎 Half erect stem 弱 Weak
B . daweishanensis 茎 ,叶片 ,叶柄 Stem , leave ,petiole 3 80 直立茎 Erect stem 弱 Weak
B . dryadis 叶片 ,叶柄Leave ,petiole 2 61. 4 半直立茎 Half erect stem 弱 Weak
B . cathayana 新梢 New growth 1 93. 1 直立茎 Erect stem 强 Strong
B . hemsleyana 新梢 New growth 1 77. 1 直立茎 Erect stem 强 Strong
B . rex‘Sunburst’ 新梢 New growth 1 89. 6 半直立茎 Half erect stem 强 Strong
2. 3 　光照强度对银绿斑性状持续的影响
基因型是生物体内在的遗传基础 , 表现型是基因型和外界环境作用下具体的表现〔3〕。
银绿斑性状的表现也离不开一定的栽培环境条件 , 尤其是光照条件 , 对银绿斑性状的优势
表现起着重要作用。在 6 个杂交组合 F1 代的栽培管理过程中 , B . rex ×B . longialata 的杂
交 F1 植株在幼苗时期叶片斑纹呈鲜艳的银绿色。随着幼苗生长至 2 年苗龄后银绿色斑纹
变浅 , 甚至局部消失。此时 , 将部分植株移置光照略强的环境条件下 , 6 个月后萌发出新
叶的斑纹恢复了原来的银绿色。可见 , B . rex ×B . longialata F1 的银绿色环斑得到表现后 ,
其性状对温、湿度等栽培条件要求不高 , 但对光照强度却要求较为严格〔4〕。
2. 4 　根状茎的稳定遗传
就茎的类型而言 , B . rex 属典型的根状茎 , 与之杂交的 6 个亲本皆属直立或半直立
茎。在 6 个杂交组合中 , 除B . cathayana ×B . rex 的 F1 代呈半直立茎 , 其余 5 个组合的 F1
代皆属根状茎 (表 2) 。对B . rex 杂交品系的茎类型统计结果也表明 : 根状茎类品种占90. 3 % ,
直立茎和半直立茎仅占9. 7 %〔5〕。可见 , 一些柔弱、较高、易倒状的直立茎和半直立茎种
类的秋海棠与B . rex 杂交 , 获得健壮、矮化杂种个体的机率很大 , 不仅其形状得到不同程
度的改良 , 也能使叶片具有绚丽多彩的银绿色斑纹 , 增强观赏效果。
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3 　讨论
毛叶秋海棠叶片的银绿色环斑是一种极为优良的观叶秋海棠遗传种质资源。根据银绿
斑相对于无斑是显性性状 , 以及其根状茎在有性杂交中的遗传稳定性 , 可大量采用毛叶秋
海棠与直立茎和半直立茎秋海棠进行有性杂交 , 选择、培育新品种 , 不仅能够育成叶片色
彩斑斓的B . rex 系园艺品种 , 而且还能获得直立、半直立茎类秋海棠的抗寒特性 , 同时 ,
直立、半直立茎类秋海棠的株型、茎高、易倒状的性状也得到了不同程度的改良。
对于渐变式银绿斑性状表现的B . rex 系杂交 F1 代 , 根据其过渡阶段不同的斑纹形状 ,
选择叶片进行扦插繁殖 , 以求获丰富多彩的叶片斑纹。此外 , B . rex ×B . longialata 的杂
交 F1 植株银绿斑色彩的深浅变化与栽培环境的光照条件具有一定的相关性 , F1 代种子从
播种育苗到生长发育 2 年内 , 在有寒冷纱遮荫的室内约 5000 lx 的光照条件下 , 可能有利
于叶绿素的合成 , 生长 2 年后 , 需要增加约 2000 lx 的光照才能维持相关叶绿体色素合成
的动态平衡。应尽可能按其需要给以相当强度的光照 , 以保持鲜艳的银绿斑色彩。有关照
度与叶色变化关系的机理有待进一步研究。
参考文献 :
1 　Mildred L Thompson , Edward J Thompson. Begonias. New York : Time Book , 1981. 172～177
2 　刘祖洞. 遗传学. 第 2 版. 北京 : 高等教育出版社 , 1991. 5～17
3 　浙江农业大学. 遗传学. 北京 : 农业出版社 , 1979. 31
4 　周　燮 , 陈婉芬等. 植物生理学. 北京 : 中央广播电视大学出版社 , 1988. 56
5 　日本 ≠ ” «协会. ≠ ” « . 东京 : 诚文堂新光社 , 1980. 175～191
The Genetic Property of Hybridization on Begonia rex
Li Jingxiu , Guan Kaiyun , Tian Daike , Xiang Jianying , and Kong Fancai
( Kunming Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Kunming 650204)
Abstract : The reciprocal crosses had been conducted among the adopting Begonia rex and wild
Begonia from Yunnan or horticultural breeds of Begonia rex . The characters and properties of the F1
generation on the leaf mottling , cauline type and cold resistant capacity were observed. The segregation
of green mottling character was studied by observation and statistic analysis of the F2 populations. The
results showed that the silvery green mottling and without mottling were one couple of contrast charac2
ters of Begonia rex , the silvery green mottling was dominant , the genetics of this couple of characters
was correspond to Mendel’s law. In the F1 plants of B . rex ×B . longialata , the continuous expres2
sion of the silvery green mottling was influenced by the intensity of illumination. To keep the primary
color of silvery green mottling , it was need to add 2000 lx illumination after two years of growth. Rhi2
zome was the most steady genetic character , its genetic retention rate was 90 %. High heterosis was
showed in F1 generation on the cold resistance , F1 population possessed a higher cold resistance capaci2
ty than their parents. This paper provided a reference for the selection and breeding of green mottling
character and cold resistance.
Key words : Begonia rex ; Sexual hybridization ; Genetic property ; leaf mottling
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