全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (5) : 954～959
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 11 - 25; 修回日期 : 2005 - 07 - 08
基金项目 : 科技部农业科技成果转化资金项目 (03EFN216600357)3 通讯作者 Author for correspondence
福禄考属植物及其主要栽培种的园艺学研究进展
李红伟 1, 2 　张金政 13 　张启翔 2
(1 中国科学院植物研究所 , 北京 100093; 2 北京林业大学园林学院 , 北京 100083)
摘 　要 : 简述了福禄考属植物的种质资源分布以及研究进展 , 并对主要种 ———宿根福禄考的引种、育
种、栽培以及繁殖方式等园艺学研究进展进行了归纳分析 , 旨在推动以宿根福禄考为代表的宿根花卉在我
国的研究与栽培应用。
关键词 : 宿根福禄考 ; 花期 ; 母本
中图分类号 : S 68119　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0520954206
Recen t Advances in Horticultura l Stud ies of Ph lox and Its M a jor Cultiva ted
Spec ies
L i Hongwei1, 2 , Zhang J inzheng13 , and Zhang Q ixiang2
(1 Institu te of B otany, Chinese A cadem y of Sciences, B eijing 100093, China; 2 College of L andscape and A rch itecture, B eijing
Forestry U niversity, B eijing 100083, China)
Abstract: This paper summarizes the resource distribution and horticultural use of the genus Phlox. The
research advances in the horticultural studies on introduction, breeding, cultivation and p ropagation of the ma2
jor species Phlox pan icu la ta are reviewed, in order to stimulate studies and landscape use of such perennials in
China.
Key words: Ph lox pan icu la ta; Flowering period; Seed parent
1　福禄考属植物资源及其分类学研究
福禄考属名 Phlox来自于希腊语 ‘phlox’, 意为火焰。其叶多数单生 , 但靠近顶部的茎上也有轮
生 , 叶柄很短或不具叶柄 , 通常具有明显的中脉。花分支状簇生 , 多为聚伞花序或圆锥花序 , 也有的
单生。花萼 5, 圆裂状或锯齿状 ; 花瓣倒卵形或圆形 , 有时具缺刻 , 有白、粉、红、紫、蓝、黄等
色。雄蕊 5, 短柄 , 不等长 , 总体不突出 ; 雌蕊分成 3个蕊柱。果为蒴果 , 沿三线开裂释放出种子。
该属植物花大多美丽 , 是欧美园林应用中的重要花卉 , 近 10年在我国北方地区有较多的应用。
111　福禄考属植物的形态特征及资源分布
福禄考属 ( Phlox) 为花忍科 ( Polemoniaceae) , 共有 67个种〔1〕, 除西伯利亚的 P. sibirica外 ,
其余全部分布于北美洲 〔2〕, 1730年陆续引种到欧洲后广为栽培〔3〕。该属植物染色体基数为 7, 2n =
14〔4, 5〕, 确认的四倍体只有剑叶福禄考 ( P. buck ley i)、佛罗里达福禄考 ( P. f loridana) 和宽萼柔毛
福禄考 ( P. pilosa subsp. la tisepa la) , 其余种大多为二倍体〔6〕。现在普遍认为福禄考属的多样性分布
中心在北美西部 , 但同时在北美东部狭窄区域内也分布有该属的 22个种 , 称为 “东部复杂类群 ”。
东部复杂类群的进化关系复杂 , 有很多关于其起源及进化关系的假说 , 但都无定论。较多的植物学家
认为 “杂交 ”导致基因渗透造成了这一复杂的多样性分布〔6, 7〕。野生福禄考属植物的生境多为林缘、
牧场、高寒山地等 , 土层以排水良好的深厚土壤为主。另外有岩生类型和高寒类型。
　5期 李红伟等 : 福禄考属植物及其主要栽培种的园艺学研究进展 　
112　福禄考属的分类学研究进展
福禄考属是进化生物学研究的模式属之一 , 尤其是美国东部的福禄考属植物复杂类群的进化枝重
建 , 一直是研究的热点。半个世纪以来 , 植物学家通过形态学及生物地理学〔1〕、染色体组以及染色
体臂长比例〔6〕、种子蛋白化学〔8〕、类黄酮色谱分析〔9〕以及分子标记〔10～12〕等方法 , 对东部福禄考类群
进行了深入研究。
W herry主要以雌雄蕊的长度比例、生境情况以及形态学特征来划分东部福禄考复杂类群 , 成为
后人研究的参照系。但随着研究的深入 , 仅根据形态学数据无法判断种属间关系 , 无法确定种的进化
地位 , 有必要借助细胞分类学方法继续研究〔1〕。
20世纪 60～70年代 , Sm ith等〔6〕的细胞分类学研究发现 , 二裂福禄考 ( P. bif ida) 及卵叶福禄
考 ( P. ova ta) 的主要形态学性状与细胞学性状不相关 , 并对以雌雄蕊长度来划分类群提出置疑 , 对
1955年 W herry建立的种间进化关系〔1〕提出了不同意见。
近几年对蛋白质、糖苷和色素等大分子物质的研究成果有力地促进了福禄考属 ‘系统发育关系
重建 ’的研究〔10～12〕。分子标记研究已经比较明确地指出东部类群中仅 ‘垫状匍匐类福禄考 ’是单一
起源的 ; Ph lox系和 D ivarica ta系 (W herry系统 ) 并不是自然的单一起源类群 ; 同时金眼福禄考 ( P.
roem eriana)、锐利福禄考 ( P. cuspida ta) 和福禄考 ( P. drumm ondii) 之间有着很近的亲缘关系。
2002年 , 美国植物分子系统分类实验室启动研究项目 , 计划收集以福禄考全属为主的 140个样
本 , 重点分析 nrDNA的 ITS序列、ncpDNA的限制位点序列、谷氨酸合成酶基因序列等遗传相对保守
的分子序列数据 , 结合前人的分子标记数据、形态学数据 , 从整个属的尺度上进行分析。随着大分子
序列数据的逐渐丰富 , 结合经典分类学、杂交育种学、细胞学、生理学、孢粉学等多学科的研究成
果 , 福禄考属的真实系统进化树将得到清晰的描绘。
2　福禄考属植物的园艺学分类
国外园艺学家从园林应用的角度将福禄考分为多年生春花、多年生夏花、一年生以及高山型〔2〕。
多年生春花型容易栽培 , 管理粗放 , 大多低矮、匍匐状且生长迅速 , 可用做地被。包含的原始种
有 : 丛生福禄考 ( P. subu la ta)、愉悦福禄考 ( P. am oena)、二裂福禄考、蓝花福禄考 ( P. d ivarica2
ta)、直立福禄考 ( P. adsurgens)、匍地福禄考 ( P. stolon ifera )。常见商业品种有 ‘Sweet L ilac’和
‘M ina Colvin’等。
多年生夏花型以宿根福禄考 ( P. pan icu la ta) 为代表 , 在园林中应用最广泛 , 其栽培品种繁多 ,
花色丰富 , 花期贯穿整个夏季和秋季 , 多用于花境和花坛。每年都有新的商业品种出现。这个类型还
包括 : 厚叶福禄考 ( P. carolina)、斑茎福禄考 ( P. m acu la ta)、光秃福禄考 ( P. g laberrim a)、卵叶
福禄考 ( P. ova ta)、阿拉巴马福禄考 ( P. pu lchra) 等。
一年生类型以福禄考为代表 , 已经培育大量的园艺品种并应用于园艺生产。这些品种在花色、瓣
形、株高等性状上变化很大 , 是制作绒毡花坛的优良材料 , 也有少量应用于切花。
高山型福禄考大都低矮 , 栽培引种困难。划分依据主要是生存环境 , 基本上是高山或相似区域 ,
如北极、亚北极区以及干燥山地或贫瘠盆地区域。相对容易引种栽培的有 : 香雪球叶福禄考 ( P. a l2
yssifolia)、多花福禄考 ( P. m ultif lora )、牧场福禄考 ( P. and icola )、道格拉斯福禄考 ( P.
doug lasii)、多刺福禄考 ( P. hood ii) 等 , 其中以道格拉斯福禄考的商业品种最多 , 栽培最广泛。这
类植物在国外常见于气候凉爽地区的岩生植物区。
3　宿根福禄考的园艺学研究
311　栽培简史
福禄考属中观赏价值最高、引种栽培历史最长的是宿根福禄考。欧洲植物学家 John Bartram 1730
559
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
年在美国东部发现野生宿根福禄考 , 并将其引到英国。后因在北欧地区表现较好 , 很快风靡欧洲 , 19
世纪中期已经广泛栽培。
宿根福禄考的栽培管理要求较高 , 但早期的种植者不能很好掌握 , 导致病害积累 , 栽培受挫 , 19
世纪中期以后的一个世纪里 , 除在冷凉地区外 , 宿根福禄考的应用逐渐减少 , 转向栽培容易的多年生
春花型、一年生品种类型上。近几十年来 , 由于人们在宿根福禄考的花色、抗病性、适应性等几方面
的育种工作取得一定的突破 , 在欧美的园林应用又逐渐增多。20世纪 90年代初开始 , 宿根福禄考连
续入选美国最畅销的 10种花卉。2002年度 , 白色抗病品种 ‘David’被评为 “年度宿根花卉 ”。可
见 , 它的园艺地位正在恢复 , 推广应用前景好。
我国 20世纪中期开始引种宿根福禄考 , 但总体表现不佳。80年代末 , 我国宿根福禄考的品种选
育工作得以重视。1994年中国科学院植物研究所选育出了性状优良、株型紧凑的 8个品种 , 并开始
向三北地区推广〔13〕。90年代开始 , 哈尔滨师范大学、杭州植物园、沈阳园林科研所、新疆林业科学
研究院、银川园林研究所等也纷纷引种试种 , 尤其是 1995年以后 , 国内学者在宿根福禄考组织培养、
扦插繁殖、病虫害防治以及同工酶与抗病性等多个领域都有研究成果发表〔14～19〕。这些工作为使宿根
福禄考能够改变我国北方夏季花坛、花境植物材料匮乏的窘境奠定了基础 , 探索了出路。
312　引种和品种选育
自然状态下宿根福禄考种间杂交较罕见 , 而引种后通过人工进行种间杂交却相对容易成功 , 人工
选育出的品种很多 , 仅前苏联就有 250个园艺品种〔18〕。20世纪 50年代 , Cap t. B. Symons2Jeune对宿
根福禄考育种作出了巨大的贡献 , 他不再局限于对大花等性状的选育 , 而是进行香味、纯色和抗病性
育种〔3〕。现常见的国外宿根福禄考栽培品种有 : 高生型的 ‘B right Eyes’, ‘B lue Boy’, ‘Rodo Han2
bury Forbes’, ‘Starfire’, ‘Fujiyama’, ‘O range Perfection’; 匍匐型的 ‘Scarlet Flame’, ‘W hite De2
light’, ‘Moorheim Beauty’, ‘Sapphire B lue’; 矮生型的 ‘Pinafore Pink’; 花叶型的 ‘Beckytowe’,
‘Golden M ine’, ‘SilverM ine’等等。
我国宿根福禄考的引种栽培最早见于东北地区 , 该区域夏季凉爽、湿润 , 适合福禄考属植物生
长 , 但品种单调 , 主栽品种是 ‘桃红天蓝绣球 ’。20世纪 80年代 , ‘桃红天蓝绣球 ’在华北及西北
地区也有一定数量的栽培 , 但夏季容易爆发叶斑病 , 因此推广栽培并不普遍。栽培品种杂交育种工作
起步较晚。1988～2001年 , 中国科学院植物研究所植物园宿根花卉课题组通过人工不定向杂交辅助
授粉来提高宿根福禄考结实率 , 利用杂种实生苗观赏性状和抗性变异较大的特性 , 经过长期栽培观
察 , 从中筛选出适应性强、花期长、色彩鲜艳的 4个色系 (红色、紫色、白色、复色 ) , 10个优良单
株 , 通过组培快繁和嫩枝扦插将其扩繁为 10个单株无性系〔13, 20〕。该项工作曾获得中国花博会银奖 ,
2002年通过中国科学院成果鉴定 , 这将缓解以北京为代表的中国北方城市夏季缺花问题。
313　花期调控及促成栽培
宿根福禄考的成花与光周期的关系在 20世纪 90年代以前一直没有定论。1937年日本学者认为
福禄考属于 LN型 , 即花芽诱导需要长日照 , 而花发育却需要中长日照〔21〕。1938年 , Roberts等认为
长日照几乎没有促进宿根福禄考开花的作用〔22〕。1994年 , 康乃尔大学的科研人员对盆栽宿根福禄考
进行冷藏结合加光的方法进行试验研究 , 结果表明 , 福禄考反季节开花的最短时间是 415个月 , 但未
探讨冷藏和加光处理分别需要多少时间〔23〕。1998年 , 美国密歇根州立大学的研究认为 , 宿根福禄考
是长日植物 , 临界光周期为 13 h; 同时冷藏提高开花整齐度 , 缩短成花时间〔24〕。通过园艺工作者的
多年研究 , 但问题仍然存在 : 植株是否存在对光周期不敏感的幼年期 , 对光周期有感应能力后感应时
间是多长 , 是否像矮牵牛一样 1 d的长日即可 , 还是像其他花卉需要几周时间或更长 , 这些问题不澄
清 , 对宿根福禄考的花期调控就存在技术障碍。
宿根福禄考植株的生理年龄对成花的影响研究报道相对较少。1959年 Jusufov报道 , 从根系的较
老部位 (心部 ) 繁殖的宿根福禄考植株第 1年开花较早。但这类苗后两年的长势相对差〔25〕。两年后
659
　5期 李红伟等 : 福禄考属植物及其主要栽培种的园艺学研究进展 　
该作者再次报道 , 与播种实生苗和花期前扦插的苗相比 , 始花期 (7月 ) 的扦插苗开花较早 , 生长较
健壮〔26〕。1968年 , Belokon等〔27〕报道 , 取自植株上部的宿根福禄考的扦插苗相对早开花。他们认为
有机营养状况影响了 “生理年龄 ”。“生理年龄 ”能否定量判断 , 例如在 “量性长日植物 ”康乃馨
上 , 生理年龄已经与叶片对数建立了相关联系〔28〕, 而宿根福禄考则无明确报道。
根据宿根福禄考的栽培方式 , 人们认为它的成花需要低温春化阶段。早期 H ildrum〔29〕试验认为 ,
成花时间与苗期的温度有关 , 并列出了苗期最适温度。但 Runkle等〔24〕的试验显示 , 低温的作用在于
提高成花整齐度和缩短成花时间。Amy等〔30〕报道 , 低温对宿根福禄考的成花不是必要条件。
1959年 Fountain〔31〕报道了三碘苯甲酸 , 延迟了福禄考的花期。1991年韩国有人报道 , 多效唑能
使宿根福禄考提前开花〔32〕。1989年 Rounkova报道 , 利用乙烯处理宿根福禄考可使花期推迟 30～40
d, 而多效唑对花期的影响可忽略不计〔33〕。2000年 Yossi报道〔34〕, GA3 可促进抽薹 , 但会延迟后期花
的发育 , 而 D iH2GA5 则促进后期花的发育 , 却不会使花茎抽长 ; 短日下福禄考的花茎生长较差 , 而
赤霉素可弥补这一不足 , 但会推迟花期。这一结论可以支持韩国人报道的多效唑促进开花的现象 , 却
无法解释乙烯推迟花期的结果。
1998年 Runkle等在福禄考植株长到 16对叶片时将其放进冷库在微弱光照条件下培养 , 后期在人
工气候室中接受不同长日处理得到了反季盆花 , 实际进行了促成栽培。但前期的弱光冷藏导致了植株
下部叶片完全脱落 , 株形欠佳〔24〕。
矮生品种的宿根福禄考是否能进行促成栽培当年成花 , 使其进入盆花消费市场 , 这依赖于成花生
理的研究结果。是否有幼年期 , 是否需春化 , 促成栽培有无温度要求 , 生长调节剂如何使用 , 以及肥
水方案如何 , 这一系列手段的综合应用才能实现宿根福禄考的促成栽培。
314　扦插繁殖与组织培养
在现代花卉产业中 , 主要的营养繁殖方式是扦插和组培。但组培存在成苗率低 , 单株成本高以及
生产周期长等缺陷 , 因此扦插是目前多数宿根花卉规模化繁殖最常用的方法。20世纪 70年代有人研
究了福禄考植物的最佳生根促进剂和最佳处理方式 〔35〕。近几年随着设施的改善和园艺技术的发展 ,
宿根福禄考的扦插繁殖成活率较高〔14, 17〕。生理上处于幼年期的插穗生根容易 , 现代化种苗生产中 ,
母本都尽量避免处于成花诱导状态 , 而采穗位置也都尽量靠近生理年龄较低的植株基部。1959年
Jusufov〔26〕报道 , 从宿根福禄考幼嫩部位 (靠近一丛植株的外部 ) 取得的插穗所育成的苗 , 在两年的
生长中 , 根系发达 , 长势旺盛。1984年 Park等〔36〕报道 , 春天采的宿根福禄考插穗比夏天的插穗生根
率高 , 而且根的数量较多 , 长度更长 ; 同时 , 取自植株基部的插穗的内源激素活性和生根促进物质含
量较取自植株其他部分的多 ; 植株基部的内源生长物质水平从春季到夏季逐渐增加。他们建议夏季的
插穗应该取自植株基部。
1997年 Korernan等〔37〕报道 , 宿根福禄考母本在短日下培养时插穗生根容易 , 长日下得到的插穗
生根率较低。2003年 Preece等〔38〕在总结如何获取 “幼年阶段 ”插穗或外植体时 , 曾提到 4种方式 ,
其中一种方式是通过修剪来保持母本的幼嫩状态。这一问题有待通过试验进一步探讨。
用组培扩繁宿根福禄考已经是成熟技术。国外早在 20世纪 70年代已有比较全面的研究报
道〔39～42〕, 90年代后仍然有进一步的深入研究〔17, 43〕。研究涉及到培养基配方、生长调节剂配比、避
免变异和多倍体产生、组培脱毒、胚状体形成等领域。用组织培养繁殖种苗较扦插繁殖成本高 , 同时
生长周期较长 , 实践中往往用来进行价格昂贵 , 周期长的花卉品种〔34〕。用组培来解决福禄考植株携
带顽固的白粉病及叶斑病以及线虫问题 , 即作为脱毒或是原种圃建设时使用 , 将会更为经济高效。
315　病虫害研究
20世纪 60年代 , 线虫病是宿根福禄考的第一大病害。此后白粉病和斑枯病的防治和发病规律的
报道逐渐增多 , 从屡屡报道可看出其危害的程度 〔44～47〕。70年代以前 , 文献中有关福禄考病害研究
的主要内容仅是通报病害或是推介抗性品种〔44, 45〕。70年代以后 , 有人报道了白粉病的病原菌分离、
759
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
鉴定、侵染特性和植株抗性〔47〕。叶斑病的侵染机制和传播特性以及农药防治方法也有报道〔44, 47〕。斑
枯病在我国北方发病严重 , 早在 70年代就被列为宿根福禄考的毁灭性病害 , 但未见文献报道。1994
年姜凤丽等〔16〕系统报道了宿根福禄考斑枯病的发病规律和防治方法。
从总体上看宿根福禄考对病害较为敏感 , 栽培史上从一时盛行到长期不能推广也就是因为其容易
染病。长期以来对宿根福禄考病害的研究主要是防治为主 , 预防为辅 , 或是优选和推荐抗性品种 , 而
没有涉及到病害的综合防治措施。我们认为 , 从提供健康种苗开始的综合防治措施可能是解决容易感
病问题的根本途径。
4　结语
作为有着众多美丽花卉品种的大属 , 福禄考属的园艺学研究仍需要近一步深入。特别是在花期调
控以及规模化无性繁殖方面仍有许多问题未能澄清。一方面 , 其传统繁殖方式周期较长 , 成本较高 ,
繁殖时间受限 , 繁殖系数不高 , 大大制约了其推广应用 ; 另一方面 , 花期促控技术的不成熟 , 不但限
制了其园林应用 , 而且不利于各种花期类群的基因交流 , 制约着育种工作的开展。近年来 , 随着花卉
产业的迅猛发展 , 国内对特型花卉的引种栽培工作的迅速开展 , 各种花卉的本土化栽培技术正逐渐得
到完善。福禄考属 , 特别是宿根福禄考作为重要的夏季花卉在我国北方内陆受到重视 , 相信随着研究
的深入 , 这类花卉将在我国得到广泛应用。
参考文献 :
1　W herry E T. The genus Phlox. Philadelphia: Morris A rboretum of the University of Pennsylvania, 1955. 1～174
2　Thomas H E. The New York botanical garden illustrated encyclopedia of horticulture Vol. 8. New York: Garland Publishing Inc, 1981.
2599～2604
3　Roger P, Martyn R. Perennials Vol. 2. London: Pan Books L td. , 1991. 87
4　FloryW W Jr. Chromosome numbers in Phlox. Amer. Nat. , 1931, 65: 473～476
5　Meyer J R. Chromosome studies of Phlox. Genetics, 1944, 29: 199～216
6　Sm ith D M, Levin D A. Karyotypes of eastern North American Phlox. Amer. J. Bot. , 1967, 54 : 324～334
7　Edgar A, Amy G. Introgressive hybridization in Phlox bifida. Amer. J. Bot. , 1952, 39: 399～404
8　Donald A L, Barbara A S. Reticulate evolution in Phlox as seen through p rotein electrophoresis. Amer. J. Bot. , 1970, 57 (8) : 977～987
9　Levin M, Donald A L. Novel flavonoids and reticulate evolution in Phlox pilosa2Phlox drumm ondii comp lex. Amer. J. Bot. , 1974, 61:
156～157
10　Ferguson C J, Krmer F, Jansen R K. Relationship s of eastern North American Phlox ( Polemoniaceae) based on ITS sequence data. System2
atic Botany, 1999, 24: 616～631
11　Ferguson C J, Jansen R K. A chlorop last DNA phylogeny of eastern Phlox ( Polemoniaceae) : imp lications of congruence and incongruence
with the ITS phylogeny. Amer. J. Bot. , 2002, 89 (8) : 1324～1335
12　Leigh A J. Monophyly and generic relationship s of Polemoniaceae based on MATK sequences. Amer. J. Bot. , 1996, 83 (9) : 1207～1224
13　张金政. 宿根福禄考的引种及选育. 北京园林 , 1994, 4: 18～21
Zhang J Z. The introduction and selection on Phlox panicula ta. Beijing Landscape Gardening, 1994, 4: 18～21 ( in Chinese)
14　陈银芬 , 田　耘 , 徐庆林 , 余晓艳 , 王彦庆. 宿根福禄考引种及繁殖实验. 宁夏农学院学报 , 1999, 20 (5) : 57～69
Chen Y F, Tian Y, Xu Q L, Yu X Y, W ang Y Q. The experiment on introduce fine variety and p ropagation of Phlox panicula ta. Journal of
N ingxia Agriculture College, 1999, 20 (5) : 57～69 ( in Chinese)
15　陆庆轩 , 高必达 , 程　晖 , 吕国忠 , 白金铠. 福禄考不同品种的过氧化酶活性及同工酶谱与斑枯病菌侵染关系的研究. 辽宁农业科
学 , 1991, 3: 41～43
Lu Q X, Gao B D, Cheng H, LüG Z, Bai J K. Studies of the relationship between peroxidase activity, isoenzymes spectrum and sep toria di2
varicatae infection on several cultivars of Phlox. L iaoning Agriculture Science, 1991, 3: 41～43 ( in Chinese)
16　姜凤丽 , 钮友民. 福禄考斑枯病的发生和防治 . 浙江林业科技 , 1994, 14 (1) : 20～25
J iang F L, N iu YM. Occurrence and control of spot blotch disease of Phlox. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology, 1994, 14
(1) : 20～25 ( in Chinese)
17　弭晓菊 , 李玉芬. 宿根福禄考组织培养技术与快繁研究. 哈尔滨师范大学自然科学学报 , 1997, 13 (3) : 85～88
M i X J, L i Y F. Study on tissue culture and rap id2p ropagation of Phlox panicu la ta. Natural Science Journal of Harbin Normal University,
859
　5期 李红伟等 : 福禄考属植物及其主要栽培种的园艺学研究进展 　
1997, 13 (3) : 85～88 ( in Chinese)
18　陆庆轩 , 高必达 , 程　晖 , 吕国忠 , 白金铠. 福禄考斑枯病发生规律及药剂防治实验简报. 植物保护 , 1992, 2: 18～20
Lu Q X, Gao B D, Cheng H, LüG Z, Bai J K. A brief report of the occurrence and chem ical control of spot blotch disease of Phlox. Plant
Protection, 1992, 2: 18～20 ( in Chinese )
19　施　冰 , 张　方. 福禄考种子辐射后的细胞学观察. 东北林业大学学报 , 1986, 17 (4) : 18～24
Shi B, Zhang X F. Cytological observation of seeds of Phlox after radiation treatment. Journal of Northeast Forestry University, 1986, 17
(4) : 18～24. ( in Chinese)
20　张金政 , 孙国峰 , 龙雅宜 , 费砚良. 宿根福禄考的系列新品种. 园艺学报 , 2003, 30 (6) : 765～766
Zhang J Z, Sun G F, Long Y Y, Fei Y L. New cultivars series of summer Phlox. Acta Horticulturae Sinica, 2003, 30 (6) : 765～766 ( in
Chinese)
21　小河原 , 高杉成道 , 吉田镇雄 , 林 武 , 林上浩志 , 佐 诚. 作物生理讲座 (一 ) 发育生理. 余友浩 , 罗宗洛译. 上海 : 上海科技出
版社 , 1964. 256
Kokawahara K, Takasugi N, Yoshida C, Hayashi T, Murakam i K, Sa M. Tutorial of crop physiology. Translated by Yu Y H, Luo Z L.
Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1964. 256 ( in Chinese)
22　Roberts E H, Struckmeyer B E. The effects of temperature and other environmental factors upon the photoperiodic responses of some of the
higher p lants. J. Agr. Res. , 1938, 56: 633～637
23　Lversen R R, W eiler T C. Strategies to force flowering of six herbaceous garden perennials. Horttechnology, 1994, 4 (1) : 61～65
24　Runkel E S. Flowering of Phlox paniculata is influenced by photoperiod and cold treatment. HortScience, 1998, 33 (7) : 1172～1174
25　Jusufov A G. Characteristics of development in the vegetative p rogeny and the p roblem of aging and rejuvenation in p lants during ontogeny.
B iol. Z. Amenii. , 1969, 22 (2) : 81～86
26　Jusufov A G. Variations in Phlox p lants obtained from roots of different ages. Fiziol. Rast. , 1959, 6 (2) : 16～19
27　Belokon I P, Bogomaz E I , Korsuk T P. D ifferences in quality between cuttings from the same p lant. B jull. Glav. Bot. 1968 , 71: 57～62
28　HolleyW D, Baker R. Carnation Production II. London: Kendall Publishing Company, 1991. 77～97
29　H ildrum H. The effect of temperature on the speed of development and the quality of bedding p lants. Horticultural Abstracts, 1974, 44
(11) : 781
30　Amy E, Royal H, A rthur C. Protocols for flowering of six herbaceous perennial species. Hortscience, 2001, 36 (3) : 591
31　Fountain G A. Effects of various p lant regulators on the growth and development of selected herbaceous ornamentals. D isss. Abstr. , 1959,
20: 1118～1119
32　Lee H S, Kwack B H. Effect of paclobutrazol and gibberellin on the growth and flowering of Phlox panilu lata. Journal of the Korean Society
for Horticultural Science, 1991, 32 (2) : 256～262
33　Rounkova L V. Effect of ethylene p roducing substances on some ornamental p lants. Acta Horticulturae, 1989, 251: 281～288
34　Yossi B T. A re gibberellins capable of rep lacing the environmental flowering signal? Israel Journal of Plant Sciences, 2000, 48: 205～215
35　Pavlova Z, H ristova L. Prelim inary results on the effect of some chem ical substances on the p ropagation of Phlox paniculata by soft2wood cut2
tings. Horticultural Abstracts , 1971, 41 (3) : 851
36　Park I H, Chun C K, Suh Y K. The influence of the activity of endogenous growth substances on rooting in herbaceous cuttings of Phlox pan2
icu la ta L. cv. Rembrant. Journal of the Korean Society for Horticultural Science, 1984, 25 (2) : 141～148
37　Korernan P, Cameron A. Effect of stock p lant photoperiod and temperature on cutting p roduction and rooting of herbaceous perennials. Hort2
Science, 1997, 32 (3) : 591
38　Preece J E. A century of p rogress with vegetative p lant p ropagation. HortScience, 2003, 38 (5) : 1051～1025
39　Clausen G. Healthy p lant material from variety trials with outdoor flower crop s. Gartner Tidende, 1976, 50: 748～749
40　Matsuzawa Y, Aaito K. Variation of chromosome numbers and restoration of p lantlet in callus tissue derived from the stem for summer pernnial
phlox Phlox paniculata. Japan Bulletin of the College of Agriculture , U tsunom iya University , 1974 , 12: 53～55
41　O lesien M N, Fonnesbech M. Phlox p lants from shoot tip s. Acta Horticulturae, 1975, 54: 95～99
42　Paludan N. The establishment of virus2free meristem tip culture of horticultural p lants. Tidsskrift for p lanteavl, 1971, 75 (3) : 387～410
43　Rout G R. Somatic embryogenesis and p lant regeneration from callus cultures of Phlox panicu lata L. Scientia Horticulturae (Am sterdam ) ,
2002 , 94 (1～2) : 137～143
44　Buckley A R. The evaluation of summer flowering perennial Phlox cultivars. Greenhouse Gdn. Grass. , 1968, 7 (1) : 10～13
45　New Jersey Agricultural Experiment Station. New brunswick. USA. Plant D isease Reporter, 1971, 55 (5) : 374～375
46　Gorlenko M V. Phlox powdery m ildew. M ikologiya R itopatologiya, 1974, 8 (6) : 497～501
47　Judd R W Jr, Peterson J L. Development and control of Cercospora omphakodes on Phlox divaricata. Plant D isease Reporter, 1971, 55
(12) : 1120～1121
959