全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (6) : 510～514
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2002 - 04 - 09 ; 修回日期 : 2002 - 06 - 253 通讯作者。E2mail : hrshu @sdau. edu. cn
丛枝菌根真菌与葡萄南方根结线虫的相互作用及其
对寄主的影响
李海燕1 　刘润进2 　束怀瑞1 , 3
(1 山东农业大学园艺学院 , 泰安 271018 ;　2 莱阳农学院菌根实验室 , 莱阳 265200)
摘 　要 : 在温室盆栽条件下对‘巨峰’葡萄扦插苗接种丛枝菌根 (AM) 真菌 ( Glomus versiforme Berch、
Gigaspora margarita Becker & Hall 及 Glomus mosseae Nicolson & Gedermann) 和南方根结线虫 ( Meloidogyne
incognita) 。结果表明 , 供试 AM真菌能不同程度地抑制南方根结线虫病害的发生发展 , 降低根围土壤中二龄
幼虫数量、卵块直径、平均每个卵块的卵量及平均每克葡萄根系上的卵量 , 先接种 AM 真菌后接种南方根
结线虫的处理比同时接种二者抑制线虫病害的效果更好。接种 AM 真菌可提高葡萄植株光合速率 , 增加植
株高度、茎粗、叶面积、地上部干样质量和地下部干样质量 , 这在一定程度上补偿了由于线虫所造成的损
害。此外 , 接种南方根结线虫降低了 G. mosseae 的根内泡囊和入侵点数量、G. versiforme 及 Gi. margarita 的
侵染率 ;但增加了 G. versiforme 及 Gi. margarita 的根内泡囊数及入侵点数。因此 , 对每一种 AM真菌 —植物 —
线虫组合关系不可能作出统一的概括。
关键词 : AM真菌 ; 葡萄 ; 南方根结线虫 ; 相互作用
中图分类号 : S 663. 1 ; S 476 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0620510205
南方根结线虫是危害葡萄根系的重要病原 , 近年来此病害日趋严重 , 山东主要葡萄产区被害株率
约为 15 %～20 % , 减产约 10 %～20 % , 严重发生园被害株率高达 100 % , 减产 80 %以上 , 甚至绝收。
人们通常选用抗性砧木、化学防治或苗木处理等方法来防治根结线虫。目前生产上所用铁灭克、涕灭
威等化学方法效果较好 , 但是成本较高 , 且剧毒 , 易造成环境污染 , 破坏土壤生物区系。因此 , 探索
新的防治方法是十分必要的。利用菌根真菌防治线虫病害的研究工作国外已有一些报道〔1～3〕, 国内则
刚刚起步〔4〕。本试验旨在探索 AM 真菌与葡萄南方根结线虫间的相互作用关系及其对寄主葡萄的影
响 , 为今后进一步深入研究提供依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料和处理
试验于 2001 年 3～8 月在莱阳农学院进行。采用温室沙培盆栽 , 粗沙过筛后的细沙高压蒸汽灭菌
(121 ℃, 1 h) 。‘巨峰’ ( Kyoho) 葡萄于 3 月 15 日开始扦插 (5 株/ 盆) , 扦插 60 d 时 (5 月 15 日) 进
行 11 种处理 , 其中 , 先接种 AM 真菌后接种南方根结线虫的处理于 4 月 20 日先接种 AM 真菌 , 5 月
15 日再接种南方根结线虫。每处理 3 盆 , 随机排列 , 重复 5 次。AM 真菌接种势为 8 000 , 南方根结
线虫接种量为 15 000 个二龄幼虫/ 盆。每隔 2 d (或根据需要) 浇 1 次营养液。接种线虫后 45 d 时所
有处理同时取样测定各项指标。测量数据均进行方差分析。
1. 2 　调查和测定
1. 2. 1 　植株生长量 　取每处理的葡萄植株各 75 株 , 分别测定株高、茎粗 (2～3 节位间的直径) 、叶
面积 (自上至下 6、7 节位上的叶片) 、地上部和地下部干样质量等指标。
1. 2. 2 　净光合速率、气孔导度和蒸腾速率 　每处理各取 75 株 , 采用 PP2system CIRAS1 光合测定仪分
别测定植株自上到下 6、7 节位上叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。
1. 2. 3 　AM 真菌侵染率、根内泡囊数和入侵点数 　参考刘润进的方法〔5〕, 用 KOH 透明 , 酸性品红染
色后在 BX50 型 OLYPUS 显微镜下观察测定。每处理测定 100 条根段 , 根据每段根系菌根结构的多少
按 0、10 %、20 %、30 %、⋯100 %的侵染数量计量每条根段的侵染率 , 依下列公式计算该样品菌根的
侵染率 , 并利用目镜测微尺测定单位根系长度 (mm) 泡囊数和入侵点数。侵染率 ( %) = ∑ (0 ×根
段数 + 10 % ×根段数 + 20 % ×根段数 + ⋯100 % ×根段数) / 观察总根段数。
1. 2. 4 　根上及土壤中南方根结线虫繁殖体的数量 　参照刘维志的方法〔6〕, 首先用 35 目及 400 目筛子
收集幼虫于 150 mL 烧杯中 , 然后低速离心 (420 r/ min) 5 min , 倒掉上清液 , 注入 38. 5 %的蔗糖溶
液 , 混匀后离心 (420 r/ min) 30 s , 使线虫分布于蔗糖悬液中。最后将含有线虫的蔗糖悬液倾入 500
目筛子内 , 并用 20 mL 水淋洗线虫于 150 mL 烧杯中计数 100 mL 根围土壤中的二龄幼虫数。用目镜测
微尺测定 10 个卵块的直径 (10 - 2 mm) , 计算平均值。机械破碎每个卵块 , 制成 20～25 mL 卵悬浮液 ,
然后加 2 滴含 0. 35 %酸性品红的 25 %乳酸溶液 , 在通风橱内煮沸 1 min , 冷却后计数每个卵块里的卵
量。取每个样品根系 3 g , 洗净后切成 1～2 cm 根段 , 放在 200 mL 水中 , 加入 5. 25 %次氯酸钠 20 mL ,
在通风橱内搅动 10 min , 用常规筛去除残碎片 , 将此亚标样倾入 500 目筛子内 , 冲洗筛子上的卵到
150 mL 烧杯中 , 制成 20～25 mL 卵悬浮液 , 按前述方法计数卵量。
2 　结果与分析
2. 1 　接种 AM 真菌和南方根结线虫对葡萄植株生长发育的影响
由表 1 可以看出 , 只接种南方根结线虫而未接种 AM 真菌的处理 , 其株高、茎粗、叶面积、地下
及地上干样质量均低于对照 , 并且除茎粗外 , 其它各指标还与对照间达到了显著差异 , 表明在本试验
条件下所采用的南方根结线虫接种量 (二龄幼虫 15 000 个/ 盆) 确实对葡萄植株造成了危害。但接种
AM真菌的处理 , 以上各项指标均高于只接种南方根结线虫的处理 , 并且达到了显著或极显著差异 ,
表明 AM 真菌能减轻南方根结线虫对葡萄植株造成的危害程度。此外 , 在 AM 真菌与南方根结线虫接
种的时间顺序上 , 先接种 AM 真菌后接种南方根结线虫的处理抑制南方根结线虫病害的效果好于同时
接种 AM 真菌和南方根结线虫的处理 , 主要表现在先接种 AM 真菌后接种南方根结线虫的处理 , 其株
高、茎粗、叶面积、地下及地上干样质量均高于相应的同时接种 AM 真菌和南方根结线虫的处理。尤
其对于抑制南方根结线虫病害较好的菌种 G. versiforme , 先接种 G. versiforme 后接种 M. incognita 的处
理 ( 3　G. v + M. i) , 以上各项指标与同时接种 G. versiforme 和 M. incognita 的处理 ( G. v + M. i) 间差异显
著 , 而且　3 G. v + M. i 处理在减轻南方根结线虫对根系造成的危害方面的效果尤为突出 (图 1) 。
图 1 　接种 AM 真菌和南方根结线虫对葡萄植株根系大小的影响
1 : 不接种对照 ; 2 : 只接种南方根结线虫 ; 3 : 先接种 AM真菌 G. versiforme , 后接种南方根结线虫 M. incognita ;
4 : 同时接种 AM真菌 G. versiforme 和南方根结线虫M. incognita。
Fig. 1 　Effects of inoculation with AM fungi and M. incognita on root size of grape
1 : Control ; 2 : Only inoculating M. incognita ; 3 : Pre2inoculating AM fungi G. versiforme and post2inoculating M. incognita ;
4 : inoculating AM fungi G. versiforme and M. incognita concurrently.
1156 期 　　　　　　李海燕等 : 丛枝菌根真菌与葡萄南方根结线虫的相互作用及其对寄主的影响 　　　　　　　
表 1 　接种 AM 真菌和南方根结线虫对葡萄植株生长发育的影响
Table 1 　Effects of inoculation with AM fungi and M. incognita on growth and development of grape
处　理
Treatments
株　高
Hight of plant (cm)
茎　粗
Diameter of stem (cm)
叶 面 积
Area of leaves (cm2)
地下干样质量
Dry mass of roots (g)
地上干样质量
Dry mass of tops (g)
对照 Control 30. 83 b AB 0. 368 ab AB 56. 87 ab AB 2. 90 b B 3. 17 b BC
G. v 41. 00 a A 0. 422 a A 73. 41 a A 4. 85 a A 4. 07 a A
Gi. m 32. 70 ab AB 0. 383 ab AB 72. 29 a A 3. 39 b B 3. 84 ab AB
G. m 23. 47 bc BC 0. 379 ab AB 59. 57 ab AB 3. 35 b B 3. 20 b BC
M. i 16. 70 c C 0. 318 b AB 30. 50 c B 2. 12 c BC 2. 24 c BC
　3 G. v + M. i 29. 51 b AB 0. 398 a A 59. 62 ab AB 3. 11 b B 3. 66 ab AB
　3 Gi. m + M. i 19. 50 bc B 0. 352 b AB 47. 17 bc B 2. 92 b B 2. 59 c BC
　3 G. m + M. i 21. 00 bc B 0. 339 b AB 43. 29 c B 2. 53 bc BC 2. 70 c BC
G. v + M. i 18. 17 c B 0. 352 b AB 33. 60 c B 2. 25 c BC 2. 53 c BC
Gi. m + M. i 18. 17 c B 0. 341 b AB 32. 49 c B 2. 20 c BC 2. 49 c BC
G. m + M. i 18. 10 c B 0. 335 b AB 35. 70 c B 2. 26 c BC 2. 38 c BC
　　注 : G. v、Gi. m 及 G. m : 只接种 AM 真菌 G. versiforme、Gi . margarita 及 G. mosseae ; M. i : 只接种南方根结线虫 ;　3 G. v + M. i、
　3 Gi. m + M. i 及　3 G. m + M. i : 先接种 G. versiforme、Gi . margarita 及 G. mosseae 后接种南方根结线虫 ; G. v + M. i、Gi. m + M. i 及 G. m +
M. i : 同时接种 G. versiforme、Gi . margarita 及 G. mosseae 和南方根结线虫。小写字母为 0. 05 显著水平 ; 大写字母为 0. 01 显著水平。
Note : G. v , Gi . m and G. m : Only inoculating G. versiforme , Gi . margarita and G. mosseae ; M. i : Only inoculating M. incognita ;　3 G. v +
M. i ,　3 Gi. m + M. i and　3 G. m + M. i : pre2inoculating G. versiforme , Gi . margarita and G. mosseae and post2inoculating M. incognita ; G. v + M. i ,
Gi . m + M. i and G. m + M. i : treatments inoculating G. versiforme , Gi . margarita and G. mosseae and M. incognita concurrently. Different small
letters mean significant at 5 % level ; Different capital letters mean significant at 1 % level .
2. 2 　接种 AM 真菌和南方根结线虫对葡萄植株光合作用的影响
本试验结果表明 , 对照、只接种AM 真菌、　3 AM + M. i 及AM + M. i 处理的净光合速率、气孔导度
及蒸腾速率均比单一 M. i 处理高 (表 2) , 其中 , 除 Gi. m + M. i 及 G. m + M. i 处理外 , 其它处理的净
光合速率均与 M. i 处理间差异显著。这说明 AM 真菌促使气孔导度增大 , CO2 进出气孔的速率随之增
　　　　　大 , 从而净光合速率显著增大 , 明显减轻了南方
根结线虫对葡萄植株光合作用造成的危害程度。
此外 , 不同菌种提高葡萄光合作用的能力不同 ,
先接种 AM 真菌 G. versiforme 后接种 M. incognita
的处理 , 其净光合速率虽然低于只接种 AM 真菌
G. versiforme 的处理 , 但二者间未达到显著差异 ,
但对于 AM 真菌 Gi . margarita 和 G. mossease ,
　3 Gi. m + M. i 和　3 G. m + M. i 处理的净光合速率均
分别低于 Gi. m 和 G. m 处理 , 并达到了显著差
异。因此 , G. versiforme 对于减轻南方根结线虫
对葡萄植株造成危害 , 提高光合作用的效果最
好 , Gi . margarita 次之 , G. mossease 的作用不明
显。从接种的时间顺序上看 , 先接种 AM 真菌后
接种南方根结线虫的处理提高光合作用的效果好
于 AM 真菌和南方根结线虫同时接种的处理。
表 2 　接种 AM 真菌和南方根结线虫对葡萄光合作用的影响
Table 2 　Effects of inoculation with AM fungi and M. incognita
on photosynthesis of grape
处　理
Treatment
净光合速率
Net photosynthesis
rate (CO2μmol·
m - 2·s - 1)
气孔导度
Stomatal
conduction
(mol·m - 2·s - 1)
蒸腾速率
Rate of
transpiration
(mol·m - 2·s - 1)
CK 8. 97 bc ABCD 0. 5226 cd C 11. 98 ab A
G. v 11. 73. a AB 0. 7973 a A 13. 79 a A
Gi. m 11. 98 a A 0. 7633 ab AB 14. 31 a A
G. m 10. 17 ab ABC 0. 6548 abc ABC 13. 01 ab A
M. i 5. 78 d DE 0. 3112 e D 8. 48 c B
　3 G. v + M. i 10. 52 ab ABC 0. 6350 bc ABC 13. 65 a A
　3 Gi. m + M. i 8. 98 bc ABCD 0. 5557 cd BC 12. 96 ab A
　3 G. m + M. i 7. 42 cd CD 0. 5398 cd C 12. 44 ab A
G. v + M. i 8. 45 bc BCD 0. 5365 cd C 12. 09 ab A
Gi. m + M. i 6. 45 d DE 0. 5226 cd C 11. 98 ab
G. m + M. i 6. 17 d DE 0. 4455 de CD 10. 96 b AB
　　注 : 同表 1。Note : The same as table 1.
2. 3 　AM 真菌对南方根结线虫繁殖体的影响
先接种 AM 真菌后接种南方根结线虫及同时接种二者的各处理 , 其卵块直径、平均每个卵块里的
卵量、100 mL 根围土里二龄幼虫数及平均每克根上的卵量均低于只接种南方根结线虫的处理 , 而且
　3 G. v + M. i 及　3 Gi. m + M. i 与 M. i 之间均达到了显著差异 (表 3) 。说明 AM 真菌可能通过某种途径减
少或抑制线虫对营养的摄入 , 从而抑制卵块的增长 , 并减少卵量 , 以抑制线虫繁殖体的数量。
215 　　　　　　　　　　　　　　　　　园 　　艺 　　学 　　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
表 3 　AM 真菌对南方根结线虫繁殖体的影响
Table 3 　Effects of AM fungi on numbers of propagula
of M. incognita
处　理
Treatment
100 mL 根围
土里的二龄
幼虫数
J2 number in
per 100 mL
rhizospheric soil
卵块直径
Diam of
egg mass
(10 - 2 mm)
每个卵块中
的平均卵量
Eggs number
in per egg
mass
平均每克根
上的卵量
Cysts number
on per gram
roots
M. i 702 a A 71. 5 a A 451 a A 32 800 a A
　3 G. v + M. i 292 b B 59. 2 b B 344 c D 20 000 b B
　3 Gi. m + M. i 349 b AB 60. 1 b AB 387 c C 20 100 b B
　3 G. m + M. i 370 ab A 64. 3 b AB 413 b BC 22 100 ab AB
G. v + M. i 383 ab A 66. 3 b AB 404 b BC 21 500 b B
Gi. m + M. i 420 ab A 69. 1 a AB 436 ab AB 25 300 ab AB
G. m + M. i 536 ab A 70. 6 a A 439 ab AB 25 300 ab AB
　　注 : 同表 1。Note : The same as table 1.
表 4 　南方根结线虫对 AM 真菌发育状况的影响
Table 4 　Effects of M. incognita on development of AM fungi
处　理
Treatments
侵 染 率
Colonization
Percent ( %)
每 mm 根内泡囊数
No. of vesicles per
mm root length
每mm 根长入侵点
No. of entry points
per mm root length
G. v 62. 00 a A 17. 45 a A 2. 04 a A
Gi. m 60. 38 ab A — 1. 17 b B
G. m 61. 52 ab A 2. 82 d C 0. 95 b B
　3 G. v + M. i 60. 79 ab A 17. 91 a A 3. 99 a A
　3 Gi. m + M. i 58. 96 ab A — 1. 35 b B
　3 G. m + M. i 61. 76 ab A 2. 56 d C 0. 74 b B
G. v + M. i 54. 75 ab A 12. 04 bc B 2. 03 b A
Gi. m + M. i 52. 07 b A — 0. 68 b B
G. m + M. i 53. 98 ab A 2. 11 d C 0. 52 b B
　　注 : 同表 1。Note : The same as table 1.
2. 4 　南方根结线虫对 AM 真菌发育状况的影响
接种南方根结线虫使 G. versiforme 及 Gi . margarita 两个菌种的菌根侵染率低于相应的未接种南方
根结线虫的处理 , 而对于 G. mossease 菌种 , 先接种该真菌后接种南方根结线虫的处理菌根侵染率反
而稍高于只接种该菌种而未接种南方根结线虫的处理 , 但均未达到显著差异 , 说明接种南方根结线虫
并未显著影响 AM 真菌的菌根侵染率 (表 4) 。另外 , 值得注意的是 , 对于 G. versiforme 菌种 , 先接种
该菌种后接种南方根结线虫的处理 , 其根内泡囊数高于该菌种未接种南方根结线虫的处理 , 而对于
Gi . margarita 菌种 , 无论是先接种还是同时接种该菌种与南方根结线虫的处理 , 其根内泡囊数均高于
该菌种未接种南方根结线虫的处理 , 但均未达到显著差异。此外 , 接种南方根结线虫降低了 G.
mossease 的入侵点数 , 但对于抗南方根结线虫病害较好的 G. versiforme 及 Gi . margarita 两个菌种 , 先接
种这两个菌种后接种南方根结线虫的处理 , AM 真菌在根上的入侵点数均高于这两个菌种相应的未接
种南方根结线虫的处理 , 而恰恰是这两个菌种的这两种处理是提高葡萄植株抗南方根结线虫病害的较
好组合。由此可见 , 入侵点数的增加可能也是抗线虫病害较好的 AM 真菌菌种提高植株抵御该病害的
一种反应。
3 　小结与讨论
本试验结果表明 , 先接种 AM 真菌后接种南方根结线虫的处理具有较强的提高葡萄植株的生长发
育 , 增强光合作用能力及抑制线虫繁殖体数量的作用 , 而同时接种 AM 真菌和南方根结线虫的处理在
这几方面表现较差。这可能是因为 AM 真菌在根系上侵染扩展的部位与南方根结线虫等内寄生线虫占
据的部位相同 , 存在空间竞争 , 此外二者也可能存在着养分竞争〔7〕。
接种南方根结线虫对不同的 AM 真菌菌种在葡萄根内的发生发展有不同影响。例如 , 接种 M.
incognita 后降低了 G. mossease 在葡萄植株根内泡囊和入侵点数量及G. versiforme 和 Gi . margarita 的侵染
率 ; 但提高了 G. mossease 的侵染率及 G. versiforme 和 Gi . margarita 的根内泡囊数及入侵点数。因此 ,
对每一种 AM 真菌 —植物 —线虫组合关系不可能作出统一的概括。另外 , 本试验结果表明 , G.
versiforme 和 Gi . margarita 两个 AM 真菌菌种抑制葡萄南方根结线虫病害的作用好于 G. mosseae 菌种 ,
因此 , AM 真菌的菌根侵染率可能与其抗病性无直接关系。值得注意的是 , 对于抗病性较强的 G.
versiforme 和 Gi . margarita 两个菌种的　3 G. v + M. i 及　3 Gi. m + M. i 处理 , 菌根侵入点数量还高于相对应
的 G. v 及 Gi. m 两个处理。最近 , 作者研究发现 , AM 真菌侵染寄主根系时激起了寄主的防御反应 ,
提高了与抗病性有关的酶活性 , 从而使寄主植物对病原物的再次进攻产生快速反应 , 提高了抗病性。
因此 , 入侵点数量的增加可能意味着能激起寄主防御反应的次数也增加 , 从而提高寄主植物的抗病
3156 期 　　　　　　李海燕等 : 丛枝菌根真菌与葡萄南方根结线虫的相互作用及其对寄主的影响 　　　　　　　
性 , 该方面的分子机制研究正在进行。
参考文献 :
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6 　刘维志主编. 植物线虫学研究技术. 沈阳 : 辽宁科学技术出版社 , 1995. 36～42
7 　李海燕 , 刘润进 , 束怀瑞. 丛枝菌根真菌提高植物抗病性的作用机制. 菌物系统 , 2001 , 20 (3) : 435～439
Interaction between AM Fungi and Grape Meloidogyne incognita
Li Haiyan1 , Liu Runjin2 , and Shu Huairui1
(1 College of Horticultural Science , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , China ;　2 Mycorrhiza Laboratory , Laiyang
Agricultural College , Laiyang 265200 , China)
Abstract : The interactions between arbuscular mycorrhizal (AM) fungi Glomus versiforme Berch , Gigaspora
margarita Becker & Hall , Glomus mosseae Nicolson & Gedermann and Meloidogyne incognita on grape‘Kyoho’
were studied under the condition of pot culture in a greenhouse. The results showed that the tested AM fungi were
able to inhibit the generation and development of M. incognita , decrease the number of the second2stage juveniles
in the soil of root zone , the diameter of egg mass , the number of eggs in per egg mass and on per gram root ; In
addition , the treatment of pre2inoculating AM fungi and post2inoculating M. incognita performed more effectively
on grape’s resistance to M. incognita than that inoculating AM fungi and M. incognita concurrently ; Inoculating
AM fungi promoted plant’s photosynthesis , increased plant hight , stem diameter , leaf area , dry mass of tops or
roots , which compensated the damage produced by M. incognita ; Inoculating M. incognita decreased the number
of vesiculars and entry points number of G. mosseae , as well as the colonization percent of G. versiforme and Gi .
margarita , while increased the number of vesiculars and entry points of G. versiforme and Gi . margarita.
Therefore , we can not give a common conclusion to the every association of AM fungi2plant2nematode.
Key words : AM fungi ; Grape ; Meloidogyne incognita ; Interation
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