全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(3)：337～342
Acta Horticulturae Sinica
不同贮藏温度下兰州百合种球淀粉代谢与萌发关系
初探
孙红梅 李天来 李云飞
(沈阳农业大学园艺学院，辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 1 10161)
摘 要：不同的贮藏温度和贮藏时间，兰州百合鳞茎碳水化合物含量均有显著差异。顶芽 6~C处理
的淀粉含量最高，IO~C处理最低；鳞茎盘的淀粉含量与之相反；鳞片的淀粉含量随着贮藏温度的降低而
下降。鳞茎各部位可溶性糖的含量以及顶芽和鳞片的淀粉酶活性随着贮藏温度的升高而降低，鳞茎盘的
淀粉酶活性为6℃处理最高，2℃处理最低。淀粉含量和淀粉酶活性呈极显著负相关。贮藏初期的34 d，
顶芽在鳞茎内迅速发育，鳞茎内物质变化最活跃：淀粉含量明显下降，淀粉酶活性迅速增大，可溶性糖
含量显著升高。顶芽和鳞茎盘的变化幅度大于鳞片，外部鳞片的变化幅度大于中部和内部鳞片。贮藏温
度与贮藏时间之间的显著互作影响碳水化合物的代谢及鳞茎的萌发。在本试验中，2℃贮藏101 d为解除
休眠的最佳处理。
关键词：百合；种球；淀粉；淀粉酶；可溶性糖；萌发
中图分类号：S 682．2；S 644．1 文献标识码：A 文章编号：0513．353X(2004)03-0337-06
Starch M etabolism and Sprouting of Bulb in Lilium davidii var． unicolor
Stored at Diferent Cold Temperatures
Sun Hongmei，Li Tianlai ，and Li Yunfei
(College ofHorticulture，ShenyangAgricultural University，Key Laboratory ofProtected Cultivation，Liaoning Province，Sheny-
ang 110161，China)
Abstract：Carbohydrate contents were markedly diferent according to various storage temperatures，stor-
age durations and parts of bulb．Bulbs stored at 6℃ had the highest starch level in bud and the lowest starch
level in basal plate．However．bulbs stored at 10℃ had the opposite trend．Starch content in scales declined
along with the decrease of storage temperature．Soluble sugar content in all parts of bulb and amylase activity
of bud or scales decreased along with inerease of temperature．but showed an order of 6℃ >10℃ >2℃ in
basal plate．An extremely negative correlation was observed between starch content and am ylase activity．The
first 34 days of cold storage was the most active period of carbohydrate metabolism，which the bud developed
rapidly．Total soluble sugar and amylase activity increased in relation with the decrease of starch．Th e extent
of change in bud and basal plate was greater than that in scales，and in exterior scales Was greater than in oth-
er scales．Th e signifcant interaction between temperature and duration afected carbohydrate metabolism and
sprouting of bulb．Th e results indicated that storage at 2℃ for 101 d Was the best treatment for the dormancy．
release．
Key words：Lily；Bulb；Starch；Amylase；Soluble sugar；Sprouting
百合鳞茎只有在打破休眠后才能发芽、生长、开花，因此百合栽培首先要解决的技术问题就是打
破种球休眠。百合种球生理休眠的解除通常需经低温处理。一般叶黄以后起球，在0～8℃环境中
60～120 d即可打破休眠 。矢岛认为百合种球打破休眠的有效温度在 15~C以下 ¨ ，但某一品系或
品种所需的确切冷温条件还有待于深入研究。贮藏器官在低温下常常导致可溶性碳水化合物的积累，
收稿E1期：2003一o7—22；修回E1期：2003—09—24
通讯作者Corresponding author
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即 “低温糖化”(Low Temperature Sweetening)，百合属植物中也有这样的报道 。但已有的研究多
以整个鳞茎为材料，鳞茎各个部位变化的差异尚少见报道。作者研究了不同贮藏温度下百合鳞茎不同
部位的碳水化合物代谢规律及其与种球萌发的关系，以期为探讨鳞茎休眠解除的生理生化标志及机理
提供依据。
1 材料与方法
试验于2002年4月～2003年7月在沈阳农业大学园艺科研基地进行。试材为食用、观赏和药用
兼可的兰州百合 (Lilium davidi var．unwo~r)。4月 1 Et栽种，进行常规管理，10月5 Et地上植株枯
萎以后采收种球，去除地上茎，选取鳞片抱合紧密、无病虫害、鳞茎盘无损伤、质量为 (26±1)g
的独头鳞茎，清洗干净，用50％多菌灵可湿性粉剂500倍液浸泡30 min后放人聚乙烯袋，每处理共
有鳞茎300个，每 10个鳞茎装人事先消毒、含水量为70％的 1．5 L锯末中保湿，分别放于 (2±
0．5)℃、(6±0．5)℃、(10±0．5)℃的ZPQ一350型智能气候箱内贮藏，并分别于贮藏0、34、67和
101 d取样测定。
各处理每次取鳞茎20个，随机分成3组，每组各鳞茎分成外部鳞片 (第 1～2层)、中部鳞片
(第3～5层)、内部鳞片 (第6～8层)、鳞茎盘和顶芽5部分混合取样，分别用碘比色法 、蒽酮
法"]、3，5一二硝基水杨酸比色法" 测定淀粉含量、总可溶性糖含量、淀粉酶活性。
取鳞茎40个 (约 1 kg)，置于 (20±1)℃的恒温室，24 h后采用气流法" 测定鳞茎呼吸速率，
气体流速为0．4 L·min～，每处理3次重复。
各处理每次取 10个鳞茎，去除鳞片后分别用直尺和游标卡尺测量顶芽长度及直径，记录顶芽在
鳞茎内的萌动情况。贮藏 101 d后将鳞茎放人 (18±1)℃的培养箱保湿贮藏，记录鳞茎发芽所需的天
数，每处理35个种球。
分别在贮藏34、67和 101 d取不同温度处理的鳞茎各 15个，放人 (18±1)℃的培养箱保湿贮
藏，3次重复。70％以上鳞茎发芽以后定植于Et光温室，株距 15 cm，行距20 cm，覆土8 cm，其它
栽培管理与一般生产相同。计算各处理的出苗整齐度 (出苗整齐度 =实际出苗株数／处理内第一株出
苗至最后一株出苗Et期的累积值，以第一株出苗Et期为 1，余依此类推。例如第 1天出3株苗，即1
×3；第2天出5株苗即2×5⋯⋯。比值越大，反映出苗时间越集中)。生长过程中每隔5 d测量 1次
株高和茎粗，植株枯萎以后采挖鳞茎测产。
2 结果与分析
2．1 低温贮藏过程中兰州百合鳞茎淀粉含量的变化
不同温度处理鳞茎各部位的淀粉含量存在明显差异 (图1)。从贮藏开始至67 d，顶芽的淀粉含
量，6℃处理最高，10％处理最低，而鳞茎盘的淀粉含量则与之相反。贮藏至101 d，顶芽和鳞茎盘的
淀粉含量均为6℃处理依次高于10％及2℃处理。不同部位鳞片的淀粉含量随着贮藏温度的降低而下
降，说明贮藏温度越低，越有利于鳞片中淀粉的尽早降解。
从不同时间看，贮藏初期的34 d，6℃、2℃和10％处理，顶芽的淀粉含量分别比贮藏开始时降
低了30．43％、41．84％和51．98％。34 d后，6℃、10oC处理的淀粉含量呈持续上升趋势，2℃处理在
67 d时达到最大值。鳞茎盘的淀粉含量随贮藏时间的延长而下降，其中10％处理在贮藏34 d后淀粉
降解的幅度较大，而2℃、6℃处理则在前67 d淀粉降解的幅度较大；67 d后，6℃处理淀粉含量略有
上升。各层鳞片的淀粉含量随贮藏时间延长呈下降趋势，其中2℃处理在贮藏初期的34 d下降速率较
大；6℃处理的中部、内部鳞片变化趋势与2℃处理相似，外部鳞片的淀粉含量在101 d范围内直线下
降；10％处理的前67 d，外部鳞片的淀粉含量下降幅度较小，中部鳞片的变化与之相反，内部鳞片在
贮藏34 d后淀粉迅速降解。
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2．2 低温贮藏过程中兰州百合鳞茎淀粉酶活性的变化
由图2可以看出，不同温度处理间鳞茎的淀粉酶活性存在显著差异。顶芽和各部位鳞片的淀粉酶
活性随着贮藏温度的升高而降低，鳞茎盘的淀粉酶活性，6℃处理最高，2℃处理最低。
从不同贮藏时间来看，贮藏开始至34 d淀粉酶活性急剧增大，鳞茎盘尤甚，其次是外部鳞片和
顶芽。34 d后，鳞茎盘的淀粉酶活性变化不大；顶芽的各温度处理，外部鳞片的2℃、6℃处理，中
部鳞片的6℃、10％处理的淀粉酶活性的增加幅度变小；而外部及内部鳞片10％处理的酶活性增加幅
度变大，中部鳞片2℃处理的酶活性略有降低；内部鳞片2℃、6℃处理的淀粉酶活性仍在迅速增大，
67 d后增加幅度变小。
70
60
50
40
30
7,0
0 34、 67 101
贮藏天数 Days ofstorage(d)
图1 兰州百合鳞茎在不同温度贮藏中各部位淀粉含量的变化
Fig．1 ~ lngesin starch contentin diferentparts ofmy bulb
stored at di~erenttemperature
0 34 67 101
贮藏天数 Days ofstorage(d)
图2 兰州百合鳞茎在不同温度贮藏中各部位淀粉酶活性的变化
Fig．2 Chang in amylase activityin diferent parts ofmy bulb
stored at diferenttempe rature
2．3 低温贮藏过程中兰州百合鳞茎可溶性糖含量的变化
从图3可以看出，在贮藏101 d范围内，百合鳞茎各部位的可溶性糖含量均随着贮藏温度的升高
而降低。从变化最大的贮藏初期第34天可溶性糖含量的方差分析结果看，顶芽、中部鳞片和内部鳞
片各个温度间以及鳞茎盘的2~C、6℃处理与10~C处理间，外部鳞片的6℃、10％与2~C处理间均有极
显著差异。
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园 艺 学 报 31卷
从不同贮藏时间看，除 10％处理的鳞茎盘
外，其它处理的可溶性糖含量均在贮藏初期的
34 d急剧增加，顶芽的增加幅度最大，其次是
鳞茎盘。顶芽的2℃和6℃处理在贮藏67 d后可
溶性糖含量增加幅度变小，而 10％处理在 34 d
至67 d之间可溶性糖含量变化较小。鳞茎盘和
内部鳞片的可溶性糖含量在67 d时最高；外部
鳞片的可溶性糖含量在贮藏34 d达到峰值后明
显下降；中部鳞片的可溶性糖含量在34 d以后
变化不大。
2．4 不同温度贮藏过程中兰州百合鳞茎呼吸速率
的变化
处理开始时 (采收时)鳞茎呼吸速率最高，
这可能是由于采收时切断基生根等轻度机械损伤
促进了呼吸作用。在贮藏34～101 d内，随着时
间的延长，呼吸速率略有升高。不同温度处理，
呼吸速率随贮藏温度的降低而下降 (图4)。
25
皇： 20
簧童 。s 譬差
。
0 34 67 101
贮藏天数 Days ofstorage(d)
圈4 不同温度贮藏过程中兰州百合鳞茎呼吸速率的变化
Fig．4 Chan~s of respiration rate ofmy bulb stored at
di疵rent temperature and duration
120
l00
80
60
40
20
l30
0 34 67 101
贮藏天数 Days ofstorage(d)
圈3 兰州百合鳞茎在不同温度贮藏中各部位总
可溶性糖含量的变化
Fig．3 Chan~ lⅡtotal soluble sugar contentlⅡdiferent
parts ofmy bulb stored atdiferenttemperature
2．5 不同温度和时间贮藏对兰州百合鳞茎萌发及植株生长的影响
2．5．1 不同温度和时间处理对兰州百合种球萌发的影响 贮藏温度越高，顶芽在鳞茎内的生长越明
显 (表1)，这与较高的贮藏温度下鳞茎呼吸速率较大的结果一致。贮藏开始至第一次取样 (34 d)，
顶芽在鳞茎内迅速伸长和增粗，34 d后其生长速度减慢。
10％处理的鳞茎，其顶芽在鳞茎内最先萌动，但生长速度远远不如2℃和6℃处理的鳞茎 (表
2)。经过101 d的贮藏后，2℃处理的鳞茎在10 d内发芽率达到了54．3％，20 d内全部发芽 而6℃
处理的鳞茎全部发芽需要30 d的时间；10％处理的鳞茎30 d后发芽率只达到了85．7％。
表1 不同温度和时间处理兰州百合鳞茎内顶芽的萌动
Table1 Development ofbudinmy bulb stored at differenttemperature andduration (rain)
注：表中数据为平均值±标准误。Note：Datainthetable aremean±阳
m 鲫{；：m 瑚 m 如 瑚 m Ⅲ舯m瑚 m
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表2 不同温度处理101 d后兰州百合鳞茎的萌发率
Table 2 Sprouting percentage of lily bulb after 101 days cold
storage atdiferenttemperature (％)
2．5．2 不同温度和时间处理对兰州百合种球 出苗
及生长的影响 随着贮藏温度降低和贮藏时间延
长，百合种球出苗的一致性增强 (图5)，且株
。
1．2
： 1．0
趟 塾 0．8
0．6
’
0．0
口2℃ 日6℃ ●10-C
厂工 ． -
67 101
贮藏天数 Days ofstorage(d)
图5 不同温度和贮藏时间处理兰州百合种球的出苗整齐度
Fig． 5 Regularity of plantlet emergence of bulb stored at
diferenttemperature and duration
高、茎粗增加，鳞茎产量增大。在各温度处理34 d的鳞茎，只有个别种球能够出苗且植株呈莲座状。
3 讨论
3．1 兰州百合鳞茎低温贮藏过程中淀粉代谢与鳞茎萌发的关系
植物体内糖类含量的变化是低温条件下植物代谢较为敏感的生理指标之一[9，m]，淀粉在维持碳水
化合物供需平衡中起着重要作用。本试验结果表明，兰州百合鳞茎低温贮藏过程中，淀粉含量与淀粉
酶活性之间存在极显著负相关关系 (r=0．5579一)，但对于整个鳞茎而言，未发现淀粉酶活性与可
溶性糖之间的相关性，这种可溶性糖、淀粉及淀粉酶的变化趋势并不完全吻合的现象主要体现在
顶芽和鳞茎盘。顶芽的淀粉酶活性和可溶性糖含量随着贮藏温度的降低而升高，而淀粉含量没有
呈现相反的变化趋势，这一方面是由于较高的贮藏温度下，鳞茎的呼吸速率较大，营养物质消耗
较多的结果，另一方面，低温贮藏过程中，顶芽的淀粉含量有升高现象，在马铃薯的低温糖化中
也有类似的报道⋯’ ，认为是淀粉向可溶性糖的转化受阻所致。鳞茎盘不仅是顶芽和鳞片的着生
部位，也是百合基生根的着生部位。本试验发现，较高的贮藏温度相对于较低的贮藏温度而言，
基生根数量多，根的生长速度快。顶芽处于休眠状态时根却在旺盛生长，这导致鳞茎盘的碳水化
合物代谢更为复杂。贮藏过程中，鳞茎的各个部位都发生着代谢变化，但顶芽和鳞茎盘的变化更
为剧烈，外部鳞片的变化大于中部和内部鳞片，表明芽是整个鳞茎休眠解除活动的中心，但芽的
生长发育不可能独立于鳞片和鳞茎盘之外，鳞片中贮藏的碳水化合物之所以能够被顶芽的生长所
利用，是由于鳞茎盘在鳞茎的物质代谢和运转中起重要作用，鳞茎盘很可能是百合鳞茎物质合成
与运转的平台。关于顶芽与鳞茎盘和鳞片等内部贮备组织之间的关系，尚待深入研究。
低温处理初期的34 d，是鳞茎内物质变化最为活跃的时期，淀粉明显降解、可溶性糖急剧增加。
与此同时，顶芽在鳞茎内迅速发育，但从鳞茎的发芽时间及后期生长的情况来看，此时并没有满足鳞
茎解除休眠对于低温的要求。通过相关分析可知，顶芽的萌动与顶芽内总可溶性糖含量 (r=
0．7382一)以及淀粉酶活性 (r：0．7276一)在0．O1水平呈极显著正相关，而与淀粉含量有极显著
负相关关系 (r：0．7024一)，说明百合生长过程中输入鳞茎内的碳水化合物依鳞茎的萌发而转化为
可利用状态。Ginzburg的研究表明 ¨，糖的含量与种球的萌发能力有关。本试验经统计分析发现，
贮藏温度与贮藏时间之间的互作显著影响淀粉和可溶性糖的代谢以及淀粉酶的活性 (F值分别为
30．76一，23．46一，51．64一)，进而影响鳞茎的萌发。在本试验条件下，综合鳞茎萌发及植株生长
的结果，2℃贮藏101 d为最佳处理。
3．2 关于百合鳞茎休眠解除的形态标志
休眠是一种复杂的生理现象 引¨。由于国内外对百合鳞茎休眠机制的研究尚少，关于休眠及休
眠解除的概念尚无定论 ’” 。通常人们将在适宜环境下能够发芽的种球视为解除休眠的种球。但
从本试验可以看出，经不同的温度和时间处理，鳞茎发芽所需时间以及发芽以后的生长状况差别
很大。有些鳞茎尽管能够发芽，但所需时间较长且种植后长势很弱以至于不能出苗，个别出苗的
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植株也呈现莲座状，这说明鳞茎没有充分解除休眠。百合鳞茎解除休眠可能存在着较长的过渡期，
即芽可萌动但并不迅速伸长到迅速伸长的时期。在过渡期内，鳞茎内部发生各种生理生化变化，
从而使其彻底解除休眠。因此，以 “顶芽可快速萌发并正常生长”作为鳞茎解除休眠的形态标志
更为准确。
在休眠及休眠解除的过程中，植物内源的许多物质都在起作用。不同品种对低温的敏感程度不
同，同一品种也可能因栽培条件、营养状况和成熟度 ¨等不同而异。
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