全 文 ：园 艺 学 报 2005, 32 (2) : 278～283
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 03 - 24; 修回日期 : 2004 - 07 - 20
郁金香更新鳞茎发育的碳同化物积累与内源激素变
化研究
夏宜平 1 杨玉爱 2 杨肖娥 2 高晓辰 1 李 方 1
(1 浙江大学农业与生物技术学院园艺系 , 杭州 310029; 2 浙江大学环境与资源学院资源科学系 , 杭州 310029)
摘 要 : 应用扫描电镜和 14 C同位素标记技术 , 并结合内源激素测定 , 考察郁金香更新鳞茎膨大发育
与碳同化物积累、分配的关系。结果表明 : 在鳞片细胞内观察到明显的淀粉颗粒 , 并随鳞茎的发育进程充
满整个细胞腔。在盛花期前 , 14 C同化物主要分配到地上部 ; 进入叶枯期后 14 C同化物以向地下部运输为主 ,
分配比例达 66101% , 其中更新鳞茎中 14 C同化物的分配占 60185% , 这时 14 C库活性表现为 : 鳞茎 >叶片 >
花茎 >根系。在郁金香更新鳞茎发育进程中 , 叶片中 GA、 IAA含量呈下降趋势 , ABA含量则不断增高并
在盛花期出现峰值 , 达 65186 ng·g- 1 FM。比较不同生育期的 GA3 /ABA比值 , 在发叶期的叶片和盛花期的
更新鳞茎中均出现高比值 , 表明内源激素的平衡可能是郁金香更新鳞茎发生和发育的调节因子。
关键词 : 郁金香 ; 碳同化物 ; 淀粉粒 ; 内源激素
中图分类号 : S 68212 + 63 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2005) 0220278206
D istr ibution of 14 C2photosyn tha te and Changes of Endogenous Phytohorm one
in the Bulb D evelopm en t of Tulip ( Tu lipa gesneriana L. )
Xia Yip ing1 , Yang Yupiai2 , Yang Xiaopie2 , Gao Xiaochen1 , and L i Fang1
(1D epartm ent of Horticulture, College of A gricu lture and B iotechnology, Zhejiang U niversity, Hangzhou 310029, China;
2D epartm en t of R esource Science, College of Environm ent and Resource Sciences, Zhejiang U niversity, Hangzhou 310029, China)
Abstract: U sing the scanning electron m icroscope ( SEM ) and 14 C2labelling techniques, the accumula2
tion and distribution of 14 C2photosynthates in bulb development of tulip ( Tulipa gesneriana L. ‘Golden Apel2
doorn’) were studied. The starch granules, which were gathering and stuffing in the cell of scales were ob2
served during bulb development. D istribution of 14 C2photosynthates among p lant organswas different in various
growth stages. A t the growth stages before bloom ing, 14 C2photosynthates were mainly allocated into leaves and
shoot. A t the stage of leaf withering, about 66101% of the total 14 C2photosynthates were transported to bulbs
and roots, which indicated that the regenerated bulbs became the main‘sink’of 14 C2photosynthates, partic2
ularly in daughter bulbs distributed 60185%. Sink activity of 14 C2photosynthates at stage of leaf withering de2
creased as followed: bulbs > leaves > shoots > roots. The contents of endogenous GA and IAA in leaves de2
creased continuously after sp routing. Meanwhile, the ABA content in leaves increased dramatically with a
maximum value of 65186 ng·g- 1 FM at the stage of bloom ing. H igher GA3 /ABA ratios in the leaves at stage
of frondescence and in the daughter bulbs at the stage of bloom ing were observed, which indicated that the bal2
ance of endogenous phytohormonesmay be an important factor for the regulation of leaf senescence and the ini2
tiation of daughter bulb in tulip.
Key words: Tulip ( Tulipa gesneriana L. ) ; Carbon photosynthate; Starch granule; Endogenous phyto2
hormone
郁金香 ( Tulipa gesneriana L. ) 原产地中海沿岸、中亚细亚、土耳其等地 , 国内各地自 20世纪
80年代开始纷纷引种栽培〔1, 2〕, 虽然生长和开花表现良好 , 但由于 4月下旬至 5月常出现高温 , 造成
开花期和花后营养生长期短暂 , 存在种球退化现象〔2～4〕。其退化有气候、病毒和栽培等方面的综合因
2期 夏宜平等 : 郁金香更新鳞茎发育的碳同化物积累与内源激素变化研究
素〔3, 4〕, 近年来 , 浙江、云南、陕西、宁夏、甘肃等地都从事了积极有效的种球复壮 , 但对郁金香鳞
茎更新发育的有关生理机制尚缺乏研究。国外学者早在 60～70年代就针对郁金香的栽培环境因子和
鳞茎发育做了深入研究〔5〕, 90年代则着重研究各种病毒对郁金香栽培的影响〔6〕, 为防止退化和建立
种球繁育体系奠定了理论基础 , 但对于更新鳞茎的物质代谢和内源激素变化也鲜见报道。本文探讨郁
金香更新鳞茎膨大发育过程中的养分积累及器官间同化物分配规律 , 为防止其种球退化和良种繁育提
供理论基础。
1 材料与方法
111 试验材料
直接从荷兰引进的郁金香种球 , 以品种 ‘金 ·阿帕尔顿 ’ ( Golden Apeldoorn) 为试材 , 属达尔文
杂种系的中花性品种 , 花色纯黄。
112 栽培方法
1999～2000年在杭州自然气候条件下栽培 , 同时在浙江大学园艺系花圃进行盆栽。盆栽培养土
中含水解氮 282 mg·kg- 1 , 速效磷 628 mg·kg- 1 , 速效钾 450 mg·kg- 1 , 活性有机质 3174%。均常
规管理 , 盛花后摘花。
113 试验方法
11311 扫描电镜观察鳞片细胞内淀粉粒形成及分布 分别在郁金香盛花期和叶枯期取更新鳞茎的第
2层鳞片 (由外向内 ) , 立即用 215%戊二醛 (pH 710) 固定过夜 →pH 710磷酸缓冲液冲洗 3次 →
50% ～100%系列乙醇脱水 (各 15 m in) →用手掰开鳞片 , 取两边横截面转入 100%醋酸异戊酯中 →
1%锇酸固定 2 h→pH 710磷酸冲液冲洗 3次 →经双面胶粘样后 , 用 HCP22型临界点干燥仪干燥 (干
燥剂为干冰 ) →将样品用 IB 25离子溅射仪喷铂金 →国产 KYKY21000B型扫描电子显微镜观察。
11312 放射性同位素 14 C引入试验 将郁金香盆栽植株放入一个 14 C引入密闭系统装置 , 该装置包
括 14 CO2 发生器、14 CO2 吸收器、叶室、循环系统及连接软管等〔7〕。选用 NaH14 CO3 液体放射源 (pH
915) , 其放射性比强度为 1166 ×108 Bq·mmol- 1 , 放射性溶度为 317 ×107 Bq·mL - 1。控制该系统气
体中 14 CO2 放射性比活度为 1185 ×105 Bq Ci·L - 1空气 , 进行 14 CO2 饲喂下的光合作用试验。饲喂处理
2 d后进行采样 , 分根系、鳞茎、花茎和叶片 4个部位 , 高温杀青后 , 于 60℃下烘干至恒重待测。
11313 14 C放射性活性的测定 参照王中英〔8〕的方法。取干样 011 g, 用 FH2408自动定标器测定 14 C
衰变数 , 重复 3次。测定条件为工作电压 114 kV, 甄别域 1, 测定时间 60 s。对测定结果进行本底校
正。
11314 叶片和鳞茎内源激素的测定 分别在郁金香自然地栽条件下的发叶期、含苞期、盛花期和叶
枯期 , 取回新鲜叶片和地下鳞茎组织 , 迅速放入冰瓶冷冻 , 立即带回实验室 , 置于 - 40℃冰箱保存。
采用 HPLC分析法测定内源 GA、 IAA和 ABA含量〔9〕, 具体提取与分离步骤如下 : 取样品 5100 g, 冰
甲醇匀浆 , 在 4℃条件下静置 24 h后 , 超声波抽提 30 m in, 15 000 r·m in - 1离心 10 m in。残渣重复上
述步骤 2次 , 合并上述 3次上清液 , 加在准备好的 DEAE纤维素层析柱 (10 cm ×115 cm ) 中 , 用 50
mL蒸馏水淋洗柱子 , 收集洗液 Ⅰ, 再加 60 mL 0101 mol·L - 1 Na2 SO2 溶液洗脱 , 收集后面的 50 mL
Na2 SO2 洗脱液 Ⅱ。洗脱液 Ⅱ经 PVP层析过滤 , 滤液用 3 mol·L - 1磷酸调至 pH 3后 , 通过 Sep2park
C18柱 , 再加 80%甲醇 5 mL洗脱 , 准确收集洗脱液 1100 mL进行 HPLC分析。
HPLC采用 W aters 201型高效液相色谱仪 , W aters 490型可变波长紫外检测器 , 680型梯度控制
器 , 510型高压泵 , 740型数据处理机进行数据处理。色谱条件 : 固定相为 W aters L ichosorb RPC18 10
u, 250 mm ×45 mm不锈钢色谱柱 ; IAA、ABA、GA流动相 , 用含 10 mmol·L - 1 pH 615磷酸缓冲液
配制成 50%的甲醇溶液。内源激素标准品 IAA、GA、ABA和 B io2Rex70均采用美国 SIGMA公司产品。
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2 结果与分析
211 更新鳞茎中淀粉粒的形成和积累
淀粉是郁金香鳞茎中主要的贮藏性碳水化合物 , 淀粉粒的形成和生成量多寡 , 是更新鳞茎发育的
重要内在指标〔10〕。分别在盛花期和叶枯期取样 , 通过扫描电镜观察郁金香鳞茎第 2层鳞片中细胞的
亚显微结构 , 可清楚地看到淀粉粒呈稍不规则的薄晶体状的近圆形或圆柱形形态 (图版 , 1、2)。在
郁金香鳞片细胞中 , 往往有两种形态的淀粉颗粒存在 : 一种是呈成熟态的薄晶体状大颗粒 , 另一种是
未成熟态的小圆颗粒 (图版 , 3～6)。
在开花期 , 更新鳞茎 (收获鳞茎中最大的鳞茎 ) 鳞片内就开始形成明显的淀粉颗粒 , 但尚为稀
少 (图版 , 3) , 子鳞茎 (由母鳞茎鳞片腋内发生的小鳞茎 ) 中也可见小颗粒的淀粉粒 (图版 , 4) ;
在叶枯期的更新鳞片中可见大量淀粉颗粒 , 并充满整个细胞腔 (图版 , 5) , 子鳞茎鳞片中也有淀粉
颗粒 , 并多集中在细胞壁附近 (图版 , 6)。可以看出 , 在更新鳞茎发育过程中 , 鳞片细胞内形成明
显的淀粉颗粒 , 并随发育进程充满整个细胞腔。比较更新鳞茎和子鳞茎的鳞片细胞中淀粉粒形成和分
布 , 前者淀粉颗粒较大 , 而后者成熟态的淀粉粒较小 , 且以淀粉小颗粒较多见。但不论是更新鳞茎 ,
还是在子鳞茎的鳞片细胞中 , 大颗粒淀粉粒的形成均是先依附在细胞壁旁成串着生的 , 而小颗粒淀粉
粒则有时游离在细胞腔中。
212 郁金香不同生育期 14 C同化物的运转分配
分别于 2月 14日 (发叶期 )、3月 15日 (含
苞期 )、4月 10日 (盛花期 ) 和 4月 20日 (叶枯
期 ) , 在密闭装置中以 14 C饲喂郁金香盆栽植株。
试验表明 , 随着郁金香的发育进程 , 14 C同化物在
地上部 (叶和花茎 ) 的分配比例自高到低 , 而在
地下部 (更新鳞茎和根系 ) 的分配则从低到高逐
渐增加 (图 1)。自发叶期到盛花期 , 14 C同化物均
以地上部分布为主。其中 , 发叶期的地上部分配
量占植株总 14 C的 81124% ; 从含苞期开始 , 14 C同
化物在地上部的分配比率逐渐减少 , 而在地下部
的分配比率逐渐增加。由于杭州地区的高温影响 ,
盛花后 10 d即叶枯初期 , 植株地下部分 14 C同化
物的分配比率达到总量的 6411% , 碳同化物主要
供应地下部鳞茎膨大发育所需。
由表 1可见 , 其规律性较强。叶片中的比放
射活性自发叶期至叶枯初期呈下降趋势 , 而更新
鳞茎中的比放射活性则随着发育进程呈明显的增
加趋势。自发叶期至盛花期 , 14 C库活性仍然表现
为 : 叶片 >鳞茎 >花茎 >根系。叶枯期开始后叶
片的比放射活性为 1817 ×103 dpm·g- 1 DM , 而此
时更新鳞茎中检出的比放射活性则高达 42129 ×
103 dpm·g- 1 DM , 其 14 C同化物分配比率占植株
总 14 C同化物的 60185% , 而叶片及花茎中的分配
率已大大降低。证明了郁金香进入叶枯期后的碳
同化物转运效率显著 , 此时期的 14 C库活性表现
图 1 不同生育期 14 C同化物在郁金香植株中的分配
F ig. 1 D istr ibution of 14 C2photosyn tha te in tulip
a t d ifferen t growth stages
表 1 不同生育期郁金香不同器官中 14 C同化物的比放射活性
Table 1 Com par ison of rela tive activ ity of 14 C2photosyn tha te
in var ious organ s of tulip a t d ifferen t growth stages
( ×103 dpm·g - 1DM)
生育期
Growth stages
叶片
Leaves
花茎
Shoots
根系
Roots
更新鳞茎
Daughter bulb
发叶期 Frondescence 38154 14135 8125 5140
含苞期 Bud development 32125 24110 6148 16151
盛花期 B loom ing 28184 17162 5149 25135
叶枯初期 Leaf withering 18170 9116 2195 42129
082
2期 夏宜平等 : 郁金香更新鳞茎发育的碳同化物积累与内源激素变化研究
为 : 鳞茎 >叶片 >花茎 >根系。碳同化物大多运
转并积累在更新鳞茎中 , 这与电镜观察到的淀粉
粒形成与积累是相一致的。
213 郁金香发育进程中的内源激素水平变化
21311 叶片中内源激素水平 分别在 1999年 2
月 20日 (发叶期 )、3月 10日 (含苞期 )、3月
31日 (盛花期 )、4月 26日 (叶枯期 ) 取样 , 置
- 40℃低温中保存 , 同批测定叶片和鳞茎中的内
源 GA3、 IAA和 ABA的含量水平 , 并进行比较。
从图 2中可见 , 在不同生育期的郁金香叶片中 ,
GA3 含量水平随植株发育进程呈下降趋势 , 其中
发叶期为 24126μg·g- 1 FM , 而叶枯期已明显降
至 9166μg·g- 1 FM。叶片 IAA含量水平从发叶期
到盛花期也明显降低 , 但至叶枯期叶片中又检出
较高值 , 这是否与叶枯开始后叶片已部分失水有
关 , 尚待进一步证明。
叶片中 ABA含量水平变化与 IAA含量变化相
反 , 从发叶期到盛花期呈持续上升态势 , 尤其从含
苞期到盛花期 , ABA水平由 20147 ng·g- 1 FM剧增
至 65186 ng·g- 1 FM, 增加了 312倍。郁金香盛花
后 , 植株叶片并未立即表现为黄化 , 此时出现很高
的 ABA峰值 , 是否暗示着叶片进入衰老的生理信
号。然而到叶枯期叶片 ABA水平又降到 13179 ng
·g- 1 FM, 降幅比增高幅度更甚 , 达 4177倍。
21312 鳞茎中内源激素水平 含苞期前的更新鳞
茎和盛花后养分耗尽的母鳞茎均难以取样。因此
图 2 郁金香不同生育期叶片中内源 GA3、 IAA、ABA水平
F ig. 2 The levels of endogenous GA3 , IAA and ABA
in tulip leaves a t d ifferen t growth per iods
表 2 郁金香不同生育期鳞茎中内源 GA3、 IAA、ABA水平
Table 2 The levels of endogenous GA3 , IAA and ABA
in tulip bulbs a t d ifferen t growth per iods
生育期
Growth stages
GA
(μg·g - 1 FM)
IAA
( ng·g - 1 FM)
ABA
( ng·g - 1 FM)
母鳞茎
Mother
发叶期
Frondescence
24105 ±2112
36100 ±2188
91101 ±6104
bulbs
含苞期 Bud
development
24183 ±1189
23192 ±2145
68193 ±5177
更新鳞茎
Daughter
盛花期
B loom ing
12174 ±1144
62165 ±5150
7160 ±0187
bulbs
叶枯期 Leaf
withering
15117 ±1118
17144 ±3122
33152 ±4110
注 :表中数据为 3次重复的平均值。
Note: The data in the table are the means of three rep lications.
分别在发叶期和含苞期取地下母鳞茎 , 在盛花期和叶枯期取地下更新鳞茎 , 测定其内源激素的含量水
平 (表 2)。
从表 2中可见在郁金香母鳞茎中 , 内源 GA3含量自发叶期至含苞期均保持较高水平 , 证实了 GA3
与诱导郁金香的茎叶生长与花芽抽生相关〔11〕, 但更新鳞茎中的 GA3水平较低 , 只有母鳞茎中含量的
50%左右 ; 母鳞茎中 IAA的水平变化不明显 , 而更新鳞茎的 IAA含量平均值在盛花期高达 621646 ng
·g- 1 FM , 是含苞期母鳞茎中 IAA含量的 216倍 , 至叶枯期 , 更新鳞茎 IAA含量则明显降低。
在发叶期和含苞期的郁金香母鳞茎中 , 检出很高的 ABA含量水平 , 平均值分别达 91101 ng·g- 1
FM和 68193 ng·g- 1 FM。我们知道 , 在郁金香植株发育进程中 , 当母鳞茎消耗养分以抽生茎叶时 ,
也开始了更新鳞茎 (包括子鳞茎 ) 的发生和发育〔5, 11〕。母鳞茎中较高的 ABA含量是否成为更新鳞茎
发生的诱导因子 , 有待进一步研究。
21313 内源激素的平衡 我们将不同生育期郁金香叶片和地下鳞茎的 GA3 /ABA比值进行比较 , 发
现在叶片中和在地下鳞茎中的 GA3 /ABA比值变化规律似相反 (图 3)。从发叶期到盛花期 , 叶片中
GA3 /ABA比值渐低 , 而地下鳞茎中 GA3 /ABA比值渐高 ; 从盛花期到叶枯期 , 叶片中 GA3 /ABA比值
又升高 , 而地下鳞茎中比值却降低。
发叶期的叶片 GA3 /ABA最高 , 达 21726 ×103 , 而此比值在地下鳞茎中极低 , 这可能与地上部营
养生长有关 ; 盛花期的地下鳞茎中 GA3 /ABA高达 11678 ×103 , 而在叶片中比值极低 , 则可能与茎叶
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开始衰老和地下更新鳞茎发育旺盛有关。
3 讨论
311 郁金香的碳同化物积累、分配规律
碳水化合物的积累是郁金香鳞茎品质优劣的
主要指标 , 其含量高低直接影响植株的生长和花
芽分化〔12, 13〕。本试验通过 14 C标记物证实 , 不同
发育阶段的 14 C同化物运输分配至植株的不同部
位。在发叶期和含苞期 , 14 C同化物的分配中心为
地上部茎叶 , 尤其是叶片具有明显的分配优势 ;
盛花期的 14 C同化物在叶片和鳞茎中的分配相近 ;
图 3 郁金香不同生育期叶片和鳞茎中 GA3 /ABA比较
F ig. 3 Com par ison of GA3 /ABA ra tios in leaves and
bulbs of tulip a t var ious growth per iods
进入叶枯期后更新鳞茎快速生长时成为活跃的 “库 ”, 从而促进了叶片同化物向 “库 ”的转运 , 成
为 14 C同化物的分配中心。14 C同化物向更新鳞茎中的运输规律 , 验证了在郁金香更新鳞茎的形态建成
过程中 , 鳞片内淀粉颗粒不断形成和积累的过程。同时也表明在郁金香更新鳞茎的膨大发育进程中 ,
保证有充足的叶片光合产物下运是至关重要的。
312 内源激素平衡对更新鳞茎发育的调控
有关郁金香植株的内源激素水平变化 , 主要针对 GA与打破鳞茎休眠、茎的抽生、花被发育以及
低温处理的关系 , 已有众多的研究〔14, 15〕, 但在更新鳞茎发生、发育的激素调控方面研究报道较少。
一般来说 , ABA往往削弱器官或组织对碳同化物的调运能力〔16〕, 但 Aung等〔17〕也发现郁金香母
鳞茎和花茎中的 ABA含量较高 , 并推测 ABA的生物合成可能是郁金香子鳞茎发生的诱因。本试验也
发现郁金香母鳞茎在发叶期的高 ABA含量水平 (表 2) , 但由于同时 GA3含量水平也较高 , 故 GA3 /
ABA比值仍很低 , 这与同时期叶片中 GA3 /ABA的高比值完全相反 (图 3)。Saniewski等〔15〕的进一步
试验表明 , 用外源 ABA处理郁金香柱头 , 能明显抑制雌蕊的生长和花茎的伸长 , 用生长延缓剂茉莉
酸 (JA) 处理 , 能使郁金香叶绿素分解 , 加速其球根化的进程。
本试验证实在盛花期的郁金香叶片中有很高的 ABA含量 (图 2) , 而同时在更新鳞茎中的 ABA
含量水平很低。由此推测很可能叶片 ABA含量的剧增是启动叶片衰老的调控因子。有试验表明 ABA
的增长发生在植株衰老开始之前 , 即由于 ABA的增加诱发了衰老过程的启动 , 而并非衰老引起 ABA
的增加〔18〕。郁金香叶片中的 ABA水平变化证实了这一点 , 但在更新鳞茎中的 ABA含量变化与鳞茎
发生、发育的因果关系仍需进一步试验研究。
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图版说明 : 扫描电镜观察郁金香更新鳞茎中淀粉粒的形成 1. 更新鳞茎细胞中充满了薄晶体状的淀粉大颗粒和小圆颗粒 ( ×800) ;
2. 更新鳞茎中薄晶体状淀粉粒的大小 (22 ×18μm) ( ×3000) ; 3. 开花期更新鳞茎中淀粉粒形成 ( ×500) ; 4. 开花期子鳞茎中形
成淀粉小颗粒 ( ×500) ; 5. 叶枯期更新鳞茎中充满淀粉粒 ( ×500) ; 6. 叶枯期子鳞茎中淀粉粒近细胞壁 ( ×800)。
Explana tion of pla tes: Scan m orpholog ica l observa tion s of starch granules in tulip bulbs 1. B ig lenticular and small spherical granules;
2. Size of big lenticular starch granule; 3. Starch granules in daughter bulbs (B loom ing) ; 4. Small starch granules in bulblets (B loom ing) ;
5. Full of starch granules in daughter bulbs (Leaf withering) ; 6. Small starch granules near the cell wall in bulblets (Leaf withering) .
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