全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2004 , 31 (6) : 800～802
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2003 - 12 - 08 ; 修回日期 : 2004 - 05 - 08
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 (30170652) ; 河北省自然科学基金资助项目 (302300)3 通讯作者 Author for correspondence
两个胚败育率不同的枣品种果实生育期内源激素的
变化
祁业凤　刘孟军 3
(河北农业大学中国枣研究中心 , 保定 071001)
摘 　要 : 以胚轻度败育的冬枣和胚高度败育的梨枣为试材 , 用高效液相色谱法对其果肉和种子的内源
激素进行了测定。结果表明 , 梨枣果肉在坐果后 20 d 以内的玉米素 ( Z) 含量及坐果后 30 d 以内的 GA3、
IAA 含量皆高于冬枣果肉 , ABA 出现较冬枣早 40 d , 冬枣种子 Z含量在坐果后 20 d 达到最高值 , 远高于冬
枣果肉 ; GA3 一直保持很低水平。冬枣种子 IAA 在坐果后 40 d 达到最高峰 , 以后一直保持较高水平 , 远高
于冬枣果肉 ; IAA/ GA3 、IAA/ Z值直至坐果后 55 d、40 d 保持低水平 , 但之后急剧提高。梨枣坐果后10 d ,
无仁果肉的 3 种生长类激素含量皆高于有仁果。幼果果肉中高水平的生长类激素不利于胚的正常发育 , 而
幼胚中高水平的 Z和 IAA 有利于胚的正常发育。
关键词 : 枣 ; 冬枣 ; 梨枣 ; 果实发育 ; 内源激素 ; 胚败育
中图分类号 : S 66511 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2004) 0620800203
Change of Endogenous Hormone in Cultivars of Chinese Jujube with Different
Type of Embryo Abortion
Qi Yefeng and Liu Mengjun 3
( Research Center of Chinese Jujube , Agricultural University of Hebei , Baoding 071001 , China)
Abstract : Ziziphus jujuba cv. Dongzao , light embryo abortion cultivar and Ziziphus jujuba cv. Lizao , high
embryo abortion cultivars were employed to determine endogenous hormone of pulp and seed by using HPLC. The
results showed that : content of zeatin (Z) in the pulp of Lizao within 20 days after fruit set was higher than that in
the pulp of Dongzao , so did the content of GA3 and IAA within 30 days after fruit set ; ABA in the pulp of Lizao was
found earlier than that of Dongzao. In Dongzao , Z content of seed was much higher than pulp which reached peak
20 d after fruit set , GA3 content of Dongzao seed kept low all along. IAA content of Dongzao seed reached peak 40
d after fruit set , and kept high level after that , much higher than pulp of Dongzao ; IAA/ GA3 , IAA/ Z kept low
within 55 , 40 days separately after fruit set , but raised very fast after that . Three growth hormones in the pulp of
seedless fruit were higher than seeded fruit . Z , GA3 and IAA content in the pulp of seedless fruit were higher than
seeded fruit in Lizao 10 d after fruit set . The high Z , GA3 and IAA level in pulp were unfavorable for embryo devel2
opment , but high Z and IAA level in embryo were favorable for embryo development .
Key words : Chinese jujube ; Dongzao ; Lizao ; Fruit growth ; Pulp ; Seed ; Endogenous hormone ; Embryo
abortion
1 　目的、材料与方法
枣 ( Ziziphus jujuba Mill . ) 的胚败育现象十分严重。据对《中国果树志·枣卷》〔1〕中种仁发育情况
有记载的 471 个品种进行统计 , 败育率高于 50 %的品种占 58 %。高的胚败育率与低坐果率和花小、
去雄困难等给枣的杂交育种带来极大困难。有关果树胚败育机理的研究很多涉及到内源激素含量变化
的影响 , 如在猕猴桃上的研究表明 , 内源激素与果实及胚胎发育密切相关〔2〕。本试验选取胚轻度败育
( < 20 %) 的晚熟鲜食品种冬枣和胚高度败育 ( > 90 %) 的中熟鲜食品种梨枣为试材 , 测定其果肉及
种子内源激素水平变化 , 以期为揭示枣胚败育机理提供依据。
试材于 2001 年取自河北沧州小枣良种繁育基地 , 选定 6 月 15 日坐果的枣果 , 自坐果后 10 d 开
始 , 每隔 10～15 d 采集 1 次 , 每次采果 30～50 个 , 在 - 20 ℃冰箱中保存。测定时将果肉剥离 , 砸破
果核取出种子 , 果肉及种子样品 (指非败育果) 分别剪碎并分别充分混合 , 随机取样。
准确称取果肉或种子样品 1～3 g , 在研钵中研磨并加 80 %冰甲醇 10 mL 研细后转至 150 mL 三角
瓶中 , 再加 20 mL 80 %冰甲醇后加塞 , 在超声波内振荡 2 h (不断加冰块 , 保证温度低于 4 ℃) , 过滤 ,
滤渣中再加 20 mL 80 %冰甲醇 , 摇匀后放置 4 ℃冰箱中过夜 , 再过滤并合并滤液。取 10 mL 滤液通过
SeppakC18小柱 , 弃去滤出液 , 用 2 mL 乙腈冲洗 SeppakC18小柱 , 收集洗出液 , 经 0145μm 滤膜过滤后
待测。内源激素测定采用高效液相色谱法 , 仪器为 Waters 244 型 , 柱 Kromasil C18 (014 ×25 cm) 。测玉
米素 (Z) 的流动相为 CH3OH∶CH3CN∶H2O = 10∶5∶85 , pH 3 , 流速为 017 mL/ min ; 测定 GA3、IAA、ABA 的
流动相为 CH3OH∶CH3CN∶H2O = 45∶10∶45 , pH 3 , 流速为 017 mL/ min , 检测器为 UV 254 nm ×011 AUFS。提
取回收率为 : Z > 85 % , GA3 > 70 % , IAA > 90 % , ABA > 90 %。
2 　结果分析与讨论
211 　Z含量变化
由图 1 可见 , 梨枣果肉 Z 含量在坐果后 10 d 远高于冬枣果肉 , 但下降很快 , 由坐果后 10 d 的
1840μg/ kgFM 突降至坐果后 30 d 的 190μg/ kgFM , 而且低于冬枣 , 并一直保持低水平。冬枣果肉 Z含
量较低并呈稳定下降趋势。冬枣种子 Z 含量在果实发育初期远高于果肉 , 坐果后 20 d 出现一个高峰
(2389μg/ kgFM) , 之后迅速下降 , 至坐果后 55 d 与果肉基本一致。
212 　GA3 含量变化
由图 1 可见 , 梨枣果肉 GA3 含量在坐果后呈持续下降趋势 , 10～20 d 时远高于冬枣果肉 , 30 d 后
降至与冬枣果肉相当 , 之后略有下降并保持在低水平。坐果后 10～30 d 冬枣果肉 GA3 含量显著高于
种子 , 之后与种子水平相当。冬枣种子 GA3 一直保持很低水平。
213 　IAA含量变化
由图 1 可见 , 梨枣果肉 IAA 含量在坐果后逐渐上升 , 至坐果后 20 d 出现高峰 , 远高于冬枣果肉 ,
以后逐渐下降。冬枣种子 IAA 含量坐果 20 d 后一直呈上升趋势并保持高水平 , 远高于果肉。
214 　ABA含量变化
由图 1 可见 , 梨枣果肉检测到ABA 较冬枣果肉约早 40 d , 并呈上升趋势 , 冬枣果肉在坐果后 55 d
内未检测到 ABA , 之后迅速上升 , 至坐果后 70 d 与梨枣果肉中 ABA 含量大致相同。冬枣种子 ABA 至
坐果后 70 d 检测到较低含量 , 至坐果后 110 d 上升至与果肉相同水平。
215 　IAA/ GA3 及 IAA/ Z值的变化
由图 1 可见 , 梨枣果肉与冬枣果肉 IAA/ GA3 及 IAA/ Z 在整个果实生长发育期保持很低水平 ; 而
冬枣种子 IAA/ GA3 在坐果 55 d 内保持较低水平 , 55 d 后上升很快 , IAA/ Z在坐果 40 d 内保持很低水
平 , 但 40 d 以后急剧上升。由此可以推测 : 冬枣种子生长后期较高的 IAA/ Z值有利于胚发育成熟。
216 　梨枣坐果后 10 d 有仁与无仁果实果肉的激素含量
由表 1 可知 : 梨枣有仁与无仁果 Z含量大致相同 , 但无仁果实果肉 GA3及 IAA 含量远高于有仁果
实的含量。
本研究表明 : 胚高度败育的梨枣果肉 Z、GA3、IAA 皆高于胚轻度败育的冬枣果肉 , 梨枣坐果后
10 d 无仁果实果肉 GA3 及 IAA 皆高于有仁果肉。据此分析 , 果实发育初期 , 果肉中高含量的生长类
108　6 期 祁业凤等 : 两个胚败育率不同的枣品种果实生育期内源激素的变化 　
物质不利于种胚发育。梨枣幼胚高度败育的原因
可能是其果实生长发育早期 Z、GA3、IAA 均高 ,
果肉吸收营养的能力远大于幼胚 , 从而使幼胚得
不到 充 足 营 养 而 败 育。Garcia2papi 也 发 现
Clementin 橘‘Fino ’(无籽) 果肉生长素类物质高
于‘Monreal’ (有籽) 果肉〔3〕。
表 1 　梨枣坐果后 10 d 有仁与无仁果实果肉的激素含量
Table 1 　Comparison of endogenous hormone in the pulp of
Ziziphus jujuba cv. Lizao between fruit with seed and
seedless 10 d after fruit set (μg/ kg FM)
果实类型 Type of fruit Z GA3 IAA
有仁果 Seeded fruit 1848 1295 134
无仁果 Seedless fruit 1840 1915 211
图 1 　梨枣和冬枣果实生长发育期内源激素水平及 IAA/ Z、IAA/ GA3 值的变化
Fig. 1 　Contents of endogenous hormone and IAA/ Z, IAA/ GA3 in Ziziphus jujuba
cv. Dongzao and cv. Lizao during fruit development
　　冬枣种子 Z、IAA 含量在整个生长发育期皆高于果肉 , GA3 一直保持很低水平 , 种子中低水平的
GA3 及高含量的 Z和 IAA 可能有利于种胚发育 , 这也许是冬枣种胚大多能正常发育的一个原因。今后
应研究冬枣种内败育与正常种子的激素变化 , 并重点放在坐果后 40 d 以内。
从 IAA/ GA3 及 IAA/ Z值的变化看出 : 二比值在两品种果肉的变化趋势相似 , 种子中基本上也皆
是前期较低 , 后期较高 , 因此可以认为冬枣种子正常发育所需激素前期 (坐果 40 d 以内) 主要为 Z ,
后期 (坐果 55 d 后) 主要为 IAA。
在本研究中 , 冬枣种子 ABA 含量在坐果后 70 d 检测到 , Black〔3〕研究发现葡萄种子 ABA 在果实发
育后期才检测到 , 与枣上的变化一致。胡芳名等研究发现枣在坐果早期 ABA 即有一定含量〔4〕, 与本
试验中不同 , 这可能与供试品种及地域有关。
参考文献 :
1 　曲泽洲 , 王永蕙. 中国果树志. 枣卷. 北京 : 中国林业出版社 , 1994. 498 页
2 　陶汉之 , 高丽萍 , 陈佩璁. 猕猴桃果实发育中内源激素水平变化的研究. 园艺学报 , 1994 , 21 (1) : 35～40
3 　Garcia2Papi M A , Garcia2Martinez J L. Endogenous plant growth substances content in young fruit of seeded and seedless Clementin Mandar in as re2
lated to fruit set and development . Scientia Horticulturae , 1984 , (22) : 265～274
4 　Black M. Abscisic acid in seed germination and dormancy. In : Addicott F T. Abscisic Acid. New York : Praeger Publisher , 1983. 332
5 　胡芳名 , 谢碧霞 , 刘佳佳. 枣果生长发育期内激素变化规律研究. 中南林学院学报 , 1998 , 18 (3) : 32～36
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