全 文 ：园 艺 学 报 2004，31(4)：437～440
Acta Horticuhurae Sinica — —
外源多胺对核桃雌雄花芽分化及叶片内源多胺含量
的影响
徐继忠 陈海江 李晓东 张志华 王艳辉
(河北农业大学园艺学院，保定071001)
摘 要：以 ‘辽宁 1号’核桃为试材，研究了外源多胺对雌雄花芽分化及叶片内源多胺含量的影响。
两年试验结果表明，喷施 1×10～mol·L 和 1×10一mol·L 的腐胺 (Put)和亚精胺 (Spd)能够显著增
加雌花数量，提高雌雄花芽比例。在雌花芽生理分化期，芽内Put、Spd和精胺 (Spm)含量升高并达高峰，
叶片内Put含量累积并达高峰，而Spd、Spm含量变化不大。1×10～mol·L 的Put和Spd处理可提高叶片
内源多胺含量，其中内源 Put、Spd的含量升高早于内源Spm含量的升高。
关键词：核桃；多胺；花芽分化；雌雄性别
中图分类号：S 664．1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X (2004)04-0437-04
Efect of Exogenous Polyamines on Female and M ale Flower Diferentiation
and Content of Endogenous Polyamines in Leaves of W alnut
Xu Jizhong，Chen Haijiang，Li Xiaodong，Zhang Zhihua，and Wang Yanhui
(Colege ofHorticulture，Hebei Agricultura University，Baoding 071001，China)
Abstract： A walnut cuhivar ‘Liaoning 1’ was used to study the effect of exogenous polyamines on fe．
male and male flower differentiation and the content of endogenous polyamines in leaves．The results in two
years showed that application of Put or Spd at 1×10-’mol·L-。and 1×10～ mol·L for two times could
markedly increase the numbers of female flower and raise the ratio of floral sexuality．The content of endoge．
nous Put，Spd and Spm in the mixed buds increased and had a peak at the physiological stage of female flower
buds．The content of endogenous Put in the leaves reached a peak but that of Spd and Spm changed slightly
during the stage． Spraying with 1×10～ mol·L～ Put or Spd could increase the content of endogenous poly—
amines in the leaves．Endogenous Put and Spd levels were affected at earlier time．while Spm at later time．
Key words：Walnut；Polyamines； Flower bud differentiation
雄花量过多是影响核桃产量的重要原因之一，疏雄能够明显提高核桃的坐果率，但人工疏雄工作量
大，生产上大面积推广存在一定困难。应用化学药剂调控核桃雌雄花芽分化是控制雄花数量的重要途
径，具有理论意义和应用价值。多胺是植物体内产生的具有重要生物活性的含氮碱，与果树的花芽分
化、开花坐果、抗逆性等方面均有密切关系 ¨ ，但多胺与核桃雌雄花芽分化的关系鲜见报道。本试验
研究外源多胺对核桃雌雄花芽分化及叶片内源多胺的影响，可为化学调控核桃雌雄花芽分化提供依据。
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1 材料与方法
试验于1999～2002年在河北省涞源县走马驿镇花园村核桃园进行，试材为5～7年生早实核桃品
种 ‘辽宁 1号’，本砧，行株距5 m×3 m，管理水平中等，生长结果良好。
试验设喷施腐胺 (Put)1×10～mol·L 和 1×10～mol·L～，亚精胺 (Spd)1×10～mol·L
和1×10～mol·L 处理，清水为对照。选干周、枝量和生长基本一致的植株，分别于2000年4月8
收稿 日期：2003—1O一09；修回日期：2003—12—16
基金项目：河北省 自然科学基金资助项目 (399128)
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438 园 艺 学 报 31卷
日、6月2 13，2001年4月5日、6月 1日进行整株喷施 (每株喷施约 1．5 L)。随机区组设计，单株
小区，3次重复。于翌年花期调查各处理单枝雌雄花数量及比例。数据应用 SSR统计分析。
1999年5月25日～7月21日隔周采样，8月1 1日、9月11日再各采 1次，样品为叶片及混合
芽。2000年6月12日 (第2次处理后 10 d)～7月3日每隔7 d对2000年各处理采样，2001年6月
11日和6月18日对2001年各处理采样验证。各处理选树冠外围枝顶端1至3芽和能代表本阶段发育
特征的复叶上第一对小叶为测定材料，液氮速冻，带回后冷藏保存。
参考杨浚等的方法 测定内源多胺，仪器为F一4500荧光分光光度计。重复3次，工作曲线为：
Put，Conc=0．1842×data一0．0897， r =0．9960； Spd， Conc=0．1357 ×data一0．1031， r =0．9933；
Spm，Conc=0．1570×data一0．1359，r =0．9831。
2 结果与分析
2．1 外源多胺对核桃雌、雄花芽分化的影响
两年田间试验结果 (表 1)表明，喷施两次 1×10一mol·L 和 1×10一mol·L Put和Spd，显
著提高了树冠内膛枝和外围枝雌雄花芽比例，对外围枝的影响大于对内膛枝。2000年喷施试验结果
表明，1×10～tool·L 和1×10一tool·L Put处理，显著提高树冠内膛枝和外围枝上雌花芽数量，
提高雌雄花芽比例，而对雄花芽数量无明显影响；1×10～tool·L Spd处理不仅显著提高内膛枝、
外围枝雌花芽数量，而且显著降低了雄花芽量，从而提高了雌雄比例。1×10～tool·L Spd主要通
过增加内膛枝和外围枝雌花芽数量而提高雌雄花芽比例，四个处理中以1×10～tool·L Spd处理效
果最佳。2001年处理效果与2000年基本相似，但对于外围枝，1×10～tool·L 和 1×10一tool·L
Put处理也表现出降低雄花芽数量的效果。
表1 外源多胺对 ‘辽宁1号’核桃雌、雄花芽的影响
Table 1 Efect of exogenous polyamines oil the numbers of female and male flower buds in ‘Liaoning 1’walnut
注：英文字母表示不同处理问的差异显著性，小写字母表示这P=0．05显著水平，大写字母表示P=0．01显著水平，有字母相
同的为差异不显著。
Note：The same capital or small leter indicated no significance at P =0
． 0 l or P=0．05 leve1．
2．2 雌花芽分化过程中不同器官内源多胺含量变化
1999年测定 (尚未喷施药剂)结果表明，‘辽宁1号’核桃混合芽内含有Put、Spd和Spm，其
中以Put含量最高 (图1)。5—8月期间3种内源多胺具有相似的变化动态。在雌花芽分化前期3种
内源多胺含量均较低，之后3种多胺含量上升，至6月29日达最大值，其中Put为2．3 mo1．g FM，
Spd为1．3 p~mol。g～FM，Spm为1．4 p~mol·g FM。以后含量下降至低谷，7月 13日后又开始回升。
辽宁1号核桃叶片内也含有Put、Spd和Spm，以Put含量最高。在雌花芽分化期 Put出现两个高
峰，分别在6月 14日和7月6日，含量分别为9．3 p~mol·g FM和 11．2 tool·g FM；Spd只在7
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4期 徐继忠等：外源多胺对核桃雌雄花芽分化及叶片内源多胺含量的影响 439
月6日有一个高峰，峰值为3．6 I~mol·g～FM。Spm变化较平稳且保持在低水平 (0．1～0．83 I~mol·
g～FM)。：~,tli@H-与混合芽内多胺变化，叶片中Put可能大量运往混合芽中以供雌花芽分化需要。
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图1 ‘辽宁1号’核桃混合芽和叶片内源多胺动态变化
Fig．1 Changes of endogenous polyamines in mixed flower buds and Laesves of‘Liaoning 1’walnut
2．3 外源多胺对核桃雌花芽分化期叶片内源多胺含量的影响
2．3．1 Put处理 测定结果表明，2000年喷施 1 X 10～tool·L 的Put可明显提高辽宁 1号核桃叶片
内内源多胺含量 (表2)。第2次处理后 10 d，内源 Put、Spd含量分别为对照的 126．7％和 195．2％，
对内源Spin含量则无显著影响；喷施后 17 d，内源 Put、Spd含量分别为对照的160．3％和 123．3％，
与对照存在显著性差异，但对内源Spin含量则无显著影响。第25天时对内源 Put和Spd影响消失，
相反明显地提高了内源 Spm含量 ，含量为对照的 500％；31 d时对内源 Put、Spd含量无显著影响，
内源Spin含量显著低于对照，为对照的73．2％。2001年喷施处理具有相似的影响，处理后 10 d，叶
片内源Put、Spd含量明显提高，对 Spin含量无明显影响；17 d时，对内源Spd的作用消失，提高了
内源 Put和 Spin含量。
2．3．2 Spd处理 测定结果表明，2000年喷施 1 x 10～tool·L 的Spd可明显提高辽宁 1号核桃叶
片内内源多胺含量 (表2)。第 2次处理后 10 d，内源 Put、Spd含量显著高于对照，分别为对照的
155．6％和217．7％，对内源 Spin含量则无显著影响；喷施后 17 d，内源 Put、Spd含量仍显著高于对
照，含量分别为对照的165．4％和 135．8％，对内源 Spin含量则无显著影响；处理后31 d，对内源
Put、Spd含量无显著影响，内源Spin含量显著高于对照，为对照的157．7％。2001年重复试验结果
表明，处理后 10 d，明显提高了内源Spd含量，对Put、Spm含量无明显影响，处理后 17 d，明显提
高了内源Spd和Spin含量。
表2 外源多胺对 ‘辽宁1号’核桃雌花芽分化过程中内源多胺含量影响
Table 2 Efect of exogenous polyamines onthe contentsof endogenous polyaminesinleavesof ‘IJaoning1’walnut fxmol·g一 FM)
3 讨论
多胺与花芽分化关系已有较多报道。徐继忠等研究表明，外源多胺可促进红富士苹果花芽形
成 ，在红玉苹果、鲁比矮生上也有相似报道 。多胺不仅影响花芽分化，而且对雌雄分化也具有
明显的作用。汪俏梅等指出，由于多胺对基因表达具有调控作用，它很可能是一种诱导信号，在性别
分化中起作用 。Rastogi等在试管内培养正常的离体西红柿花时，培养基中含有Put和 spd，结果表明
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10I-mol·L 的Put抑制雄蕊形成，10～mol·L 的Spd抑制花的生长 ]。本研究两年试验结果表明，
喷施多胺可明显提高辽宁1号核桃的雌雄花芽比例。李晓东研究结果表明，喷施多胺合成前体精氨酸明
显提高辽宁1号核桃的雌雄花芽比例，而喷施其合成抑制剂MGBG则可显著降低其雌雄花芽比例 。说
明多胺与核桃性别分化关系密切。这为人工调控核桃雌雄花比例提高产量提供了一条新途径。
辽宁1号核桃雌花芽的生理分化期为中短枝停长后3～6周 (约在6月2日～6月23日)，内源
多胺含量测定表明，6月份芽内3种多胺含量升高，至6月29日达高峰，其中Put含量最高，Spm与
Spd含量相似；形态分化开始时3种多胺含量下降。表明核桃雌花芽的分化需要较高含量的多胺参
与，这与张万萍等在银杏上的研究结果相似 ¨。植物激素对性别表达有重要的影响，并且不同激素
在不同植物上作用有差异。童本群和郝忠颖在核桃上的研究结果表明雌花芽的分化需要较高水平的
CTK和较低水平的GA l1)。作者对多胺对内源激素影响的研究结果表明，喷施外源多胺，能明显提
高核桃叶片内zT和ABA含量，降低GA 和IAA含量 ，徐继忠等在苹果上也有相似结果 ¨。因此
外源多胺可通过影响内源激素含量进而调控基因表达影响性别分化，或通过影响内源多胺含量进而影
响内源激素平衡而调控基因表达影响性别分化，或内源多胺含量升高直接调控基因表达影响性别分
化，这些还需要深入研究予以确定。
参考文献：
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11 童本群，郝忠颖．核桃雌花分化的内源激素模式．林业科学，1991，27(4)：401 409
12 徐继忠，陈海江，邵建柱，等．苹果花芽生理分化期应用亚精胺对短枝顶芽内源激素含量的影响．见：侯喜林，常有宏主编：园
艺学进展．南京：东南大学出版社，1998．70—73
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