全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2005, 32 (2) : 331～334
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2004 - 05 - 31; 修回日期 : 2004 - 08 - 31
基金项目 : 国家林业局项目 (20022ly2039)3 通讯作者 Author for correspondence
单叶蔷薇的花芽形态分化
贺海洋 1 　朱金启 2 　高琪洁 3 　上田善弘 4 　高俊平 33 　胡建芳 3
(1 乌鲁木齐环境资源开发研究所 , 乌鲁木齐 830002; 2 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所 , 上海
200031; 3 中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京 100094; 4 千 大学 芸学部 , 千 27128510, 日本 )
摘 　要 : 单叶蔷薇花芽分化从 3月下旬开始至 4月下旬完成 , 历时 30 d, 其过程可分为形态分化前、
苞叶原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期。其中花瓣原基
的分化只进行 1次 , 这是形成单轮花瓣的原因。各花器官原基起源于花分生组织的边缘区细胞。生殖生长
锥直径和细胞数的增加在生长锥膨大期和心皮分化期较高。
关键词 : 蔷薇 ; 单叶蔷薇 ; 花芽分化 ; 发育
中图分类号 : S 685112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2005) 0220331204
M orpholog ica l D ifferen tia tion of the Flower Bud of R osa persica
He Haiyang1 , Zhu J inqi2 , Gao Q ijie3 , Ueda Yoshihiro4 , Gao Junp ing33 , Hu J ianfang3
(1U rum chi Environm enta l Resource D evelopm ent Labora tory , U rum chi 830002, Ch ina; 2 Shangha i Institu te of P lan t Physiology
and Ecology, The Chinese A cadem y of Sciences, Shanghai 200031, China; 3 College of A gronem y and B iotechnology, China A gri2
cu ltura l U niversity, B eijing 100094, Ch ina; 4 Faculty of Horticu lture, Ch iba U niversity, Ch iba 27128510, Japan)
Abstract: The flower bud differentiation p rocess of Rosa persica lasted for about 30 days from bract p ro2
mordium differentiation in late March to carpel p romordium formation in late Ap ril. The p rocess could be di2
vided into six phases: before differentiation, bract differentiation phase, sepal differentiation phase, petal dif2
ferentiation phase, stamen differentiation phase and p istil differentiation phase. Of them one time was occurred
in differentiation of sepal p rimordium, and it m ight be the reason of form ing the simp le layer of sepal. An lar2
ges of each floral p romordium originated in peripheral zone cells of floral meristem . The increase of cell num2
ber and diameter of ap ical point was higher in both extension phase and carpel differentiation phase.
Key words: R osa L. ; R osa persica; Flower bud differentiation; Development
1　目的、材料与方法
单叶蔷薇 ( R osa persica M ichx ex Juss) 是蔷薇科 ( Rosaceae) 蔷薇属 ( R osa L. ) 单叶蔷薇
亚属 ( subgen Hu lthem ia ) 植物 , 在我国仅分布于新疆天山西北部地区〔1〕。目前对它的了解还不
全面 , 研究则更少。但它却具有独特的花色和很强的适应性 , 是玫瑰、月季、蔷薇等植物的重
要育种资源〔2〕。本研究从单叶蔷薇花芽形态分化观察入手 , 为其类群划分及品种培育提供必要
的科学依据。
材料取自新疆乌鲁木齐市郊三工农场 (海拔 330 m ) 。选择自然生长未受人为破坏的单叶蔷
薇 ( R osa persica ) 植株丛为定点观察对象。于 2001年 3月每 2～3 d取新梢顶芽 30 ～50 个 ,
FAA固定 , 常规石蜡制片 , 切片厚度 8～10μm , 爱氏苏木精染色 , O lympus BH 22型显微镜观
察、拍照。同时对不同发育时期花芽直径和生长锥直径 (各 5～10个 ) 进行测定 , 确定生长锥
的生长速率。
园 　　艺 　　学 　　报 32卷
2　结果分析与讨论
211　单叶蔷薇花芽形态分化及主要特征
单叶蔷薇的花单生于新梢顶部 , 花冠直径 315～410 cm, 花梗长 110～112 cm, 完全花。根据生
长锥的形态变化将花芽分化分为 6个时期。
(1) 形态分化前 　3月上旬 , 随芽萌动 , 新梢开始伸长 , 顶芽内分生组织细胞活动开始活跃 , 生
长锥突起 , 突起的生长锥小 (图版 , 1) , 此时花芽和叶芽在构造上没有差别。
(2) 苞叶原基分化期 　3月下旬 , 当新梢生长至 6～7片叶时 , 突起的生长锥开始快速膨大呈半
球状 (图版 , 2) , 随后不断加宽生长 (图版 , 3) , 在突起的生长锥边缘开始分化苞叶原基 (图版 , 4
箭头所示 )。
(3) 萼片原基分化期 　4月初生长锥顶部变宽 , 开始凹陷 (图版 , 5箭头所示 ) , 在其周围形成
突起为萼片原基 (图版 , 6) , 并逐渐伸长最终发育为花萼。
(4) 花瓣原基分化期 　4月上旬随萼片原基的伸长变宽并向内弯曲 , 在其内侧开始形成新的突起
为花瓣原基 (图版 , 7箭头所示 ) , 花瓣原基只分化 1次 (图版 , 8、9) , 最终发育成 5枚单轮花瓣。
(5) 雄蕊原基分化期 　4月中旬随萼片原基和花瓣原基的不断伸展 , 在花瓣原基内侧开始形成突
起为雄蕊原基 (图版 , 10箭头所示 ) , 雄蕊原基不断伸长 (图版 , 11) 并由上至下依次分化多轮雄蕊
原基 (图版 , 12) , 最终发育成雄蕊群。 (图版 , 13)。
(6) 雌蕊原基分化期 　4月下旬 , 随雄蕊的进一步发育 , 在雄蕊原基内侧开始形成突起为雌蕊原
基 (图版 , 12) , 初形成的雌蕊原基是在生长锥底部由外周向中心逐渐产生 (图版 , 14) , 直至布满
整个生长锥 (图版 , 15) 发育成雌蕊群。分化完全的花芽具有 1轮 ( 5枚 ) 花萼和花瓣、多数雄蕊
和雌蕊。 (图版 , 16)。
在单叶蔷薇花芽分化中没有花序的分化 , 为纯花芽 , 这与小姐妹月季的聚伞式圆锥花序分化不
同〔3〕。花芽分化需要新梢生长到 6～7片叶以上才能转入生殖生长 , 这与玫瑰的花芽分化〔4〕一致。其
中 , 花瓣原基只分化 1次 , 最终形成 1轮花瓣 , 这与重瓣的玫瑰花瓣分化多次〔4〕有着明显不同 , 也是
形成单轮花瓣的原因。雄蕊原基则分化多次 , 并呈向心分化 , 最终形成 48～60枚的雄蕊 , 组成雄蕊
群。雌蕊原基的分化也呈向心分化 , 由花分生组织边缘向中心逐渐形成 , 最终雌蕊群由 15～30枚不
等的离生心皮组成。
212　单叶蔷薇花器官各组织的起源
单叶蔷薇花芽顶端生长锥具有明显的细胞组织学分区界限 , 可以明显地分为中心区 (CZ)、边缘
区 ( PZ) 和肋状分生组织区 (RZ) (图版 , 17)。初形成的萼片原基 , 其分生组织细胞进行垂轴和平
轴分裂 (图版 , 18) , 而发育完全的萼片原基细胞排列规则 (图版 , 6)。花瓣原基的第 2层分生组织
细胞进行旺盛的细胞分裂 (图版 , 19) , 并使原基不断伸长 (图版 , 9、10)。在雄蕊原基形成时其分
生组织中央部细胞也进行着频繁的细胞分裂 (图版 , 20) , 同时在形成的雄蕊原基内侧又分化出次生
原基 (图版 , 21) , 构成雄蕊群 (图版 , 13～16)。在生长锥边缘初形成的雌蕊原基中第 2层细胞进
行着旺盛的细胞分裂 (图版 , 22) , 随发育在其中进行多方向的细胞分裂活动 (图版 , 23) , 使原基
不断伸长构成心皮原基 (图版 , 24)。生长锥边缘区分生组织的细胞分裂活动旺盛 , 预示着各花器官
原基起源于边缘区组织。
花芽直径和生长锥直径在花器官分化过程中通过细胞分裂不断增大 , 细胞数目也不断增加 , 其增
长率在生长锥膨大期和心皮分化期较高 , 在花瓣、雄蕊、雌蕊原基形成时细胞的增长率基本保持稳
定。但各个时期的细胞大小基本没有变化 (表 1)。单叶蔷薇芽非常小 , 用肉眼很难从外观上判断其
叶芽向花芽转变的形态指标 , 从内部生殖生长锥结构变化来看 , 其生长速率在生长锥膨大期和心皮分
化期较高 , 呈现快 —慢 —快的特点。
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　2期 贺海洋等 : 单叶蔷薇的花芽形态的分化 　
表 1　单叶蔷薇花芽分化期与生长锥直径的关系
Table 1　The rela tion between flower bud d ifferen tia tion and ap ica l po in t d iam eter of Rosa persica
分化期
D ifferentiation phase
花芽直径
D iameter of flower
bud ±SE (mm)
生长锥 Ap ical point
直径
D iameter ±SE (mm)
细胞数
Cell number ±SE
增长率
Rate of increase ( % )
细胞大小
Cell size (mm)
分化前 Before differentiation 1189 ±0136 0171 ±0117 816 ±211 100 01082
苞叶原基分化 B ract differentiation phase 2186 ±0161 1158 ±0131 1718 ±016 5117 01089
花萼原基分化 Sepal differentiation phase 3157 ±0128 1178 ±0129 2210 ±015 1911 01081
花瓣原基分化 Petal differentiation phase 5182 ±0129 2177 ±0164 3215 ±310 3213 01085
雄蕊原基分化 Stamen differentiation phase 6195 ±0125 3167 ±0124 4415 ±315 2619 01083
雌蕊原基分化 Pistil differentiation phase 9189 ±1146 4172 ±0145 5812 ±616 2315 01081
心皮分化 Carpel differentiation phase 16165 ±4170 8110 ±1166 9818 ±819 4111 01082
参考文献 :
1　上田善弘. ° É属植物分类学的研究. 千 大学 芸学部学術报告. 1994, 48: 243～253
Ueda Yoshihiro. Systematic studies in the genus Rosa. Rep rinted from the technical bulletin of faculty of horticulture, Chiba University,
1994, 48: 243～253 ( in Japanese)
2　He H, Ueda Y, Kurosawa T, Ogawa S, N ishino E, W ang B, L iao K. Morphological character and germ ination in achenes of R osa persica
M ichx. Acta Hort. , 2001, 547: 129～140
3　胡祖坤. 月季花芽的形态建成及生殖过程. 园艺学报 , 1988, 15 (4) : 269～271
Hu Z K. The form of flower bud and sexual rep roductive p rocess in Rosa polyantha hort. Acta Horticulturae Sinica, 1988, 15 (4) : 269～271
( in Chinese)
4　王瑞勤 , 李忠喜. 玫瑰花芽分化的研究. 北京林业大学学报 , 1992, 14 (1) : 39～45
W ang R Q, L i Z X. Studies on flower bud differentiation of Rosa rugosa cv. ‘Plena’. Journal of Beijing Forestry University, 1992, 14 (1) :
39～45 ( in Chinese)
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园 　　艺 　　学 　　报 32卷
图版说明 : 1. 营养生长期 , ×8215; 2, 3. 生长锥伸展期 , ×41125; 4. 苞叶分化期 , ×41125; 5, 6. 萼片分化期 , ×41125; 7～
9. 花瓣分化期 , ×41125; 10, 11. 雄蕊分化期 , ×41125; 12～14. 雌蕊分化期 (12, 13. ×41125, 14. ×1615) ; 15. 心皮分化 ,
×1615; 16. 分化完全的花芽 , ×616; 17. 生长锥 , ×132; 18. 生长锥膨大 , ×132; 19. 萼片原基 , ×132; 20. 花瓣原基 ,
×132; 21, 22. 雄蕊原基 , ×132; 23, 24. 雌蕊原基 , ×132。BR: 苞叶原基 , C: 心皮 , V: 生长锥 , CZ: 中心区 , PE: 花瓣原
基 , P I: 雌蕊原基 , PZ: 边缘区 , RZ: 肋状分生组织区 , SE: 花萼原基 , ST: 雄蕊原基。
Explana tion of pla tes: 1. Vegetative growth stage, ×8215; 2, 3. Ap ical cone extension stage, ×41125; 4. B ract differentiation phase,
×41125; 5, 6. Sepal differentiation phase, ×41125; 7 - 9. Petal differentiation phase, ×41125; 10, 11. Stamen differentiation phase,
×41125; 12 - 14. Pistil differentiation phase, ( 12, 13. ×41125, 14. ×1615 ) ; 15. Carpel differentiation phase, ×1615; 16. The
differentiation of flower bud finished , ×616; 17. Vegetation cone, ×132; 18. Ap ical cone extension, ×132; 19. Sepal p rimordium, ×132;
20. Petal p rimordium, ×132; 21, 22. Stamen p rimordium, ×132; 23, 24. Pistil p rimordium, ×132. BR: B ract p rimordium, C: Carpel,
V: Vegetation cone, CZ: Central zone, PE: Petal p rimordium, P I: Pistil p rimordium, PZ: Peripheral zone, RZ: Pith2rib meristem zone, SE:
Sepal p rimordium, ST: Stamen p rimordium.
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