全 文 ：第 17 卷 第 2 期
Vol. 17 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2009 年 3 月
Mar . 2009
冷季粤西野生香根草及扁穗牛鞭草
对模拟光的生理响应
林保花1, 王 立2 , 刘金祥3 , 杨允菲4*
( 1. 广东药学院药科学院, 广州 510006; 2. 哈尔滨工业大学市政环境工程学院, 哈尔滨 150090; 3. 湛江师范学院生命
科学与化学学院, 湛江 524048; 4. 东北师范大学草地科学研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要:香根草( Vetiver ia z iz anioides ( L . ) Nash)和扁穗牛鞭草( H emar thr ia comp r essa ( L . f. ) R . Br . )是广东吴川
地区野生香根草群落的建群种和主要伴生种,为从生理生态的角度探讨 2 种植物的共存及对冷季的适应问题, 利
用 L I6400 光合仪的人工控制系统,于 2004 年 12 月下旬, 对群落优势种野生香根草和扁穗牛鞭草的光合生理特性
进行测定,比较分析两种植物的光合特性和水分利用特性。结果表明:在冷季, 野生香根草和扁穗牛鞭草的光补偿
点分别为 13. 37mo l m- 2 s- 1和 12. 77 mo l m- 2 s- 1 , 光饱和点为 1100 mo l m- 2 s- 1 ,均发生光抑制现
象,扁穗牛鞭草的光利用能力高于香根草, 比香根草耐阴 ;香根草的气孔调节机制优于扁穗牛鞭草, 在一定程度上
对水分利用起到了较好的调节作用,提高了水分利用率。2 种植物对季节性干旱气候适应对策分别表现为,扁穗牛
鞭草以保持较高光合速率来提高水分利用效率, 而香根草则通过调节气孔来限制水分的无效散失。
关键词:香根草; 扁穗牛鞭草;光合特性; 水分利用特性;适应对策; 冷季
中图分类号: Q945. 11; S540. 1 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2009) 02021305
Physiological Response of Wild Vetiveria z izanioides ( L. ) Nash and
Hemarthria comp ressa ( L. f. ) R. Br. to the Simulated Light
Source in West Guangdong during the Cool Season
LIN Baohua1 , WANG Li2 , LIU Jinxiang 3 , YAN G Yunfei4*
( 1. College of Pharmacy, Guangd ong Pharmaceu tical Un iversity, Guan gzhou, Gu angdong Province 510006, China; 2. S chool of Municipal
and E nvironmen tal Engin eering, H arbin Inst itute of T ech nology, H arbin, Heilongjiang Provin ce 150090, C hina; 3. Life Science &
Techn ology S chool, Zhanjiang Normal U niver sity, Zhanjian g, Guangdong Province 524048, Ch ina; 4. Key Laboratory for Vegetat ion
Ecology, M inist ry of Educat ion, Inst itute of Gras sland Science, Northeas t Normal University, C han gchun, Jil in Province 130024, China)
Abstract: Vet iver ia z i z anioides ( L . ) Nash is the dominant species and H emarthr ia comp r essa ( L . f . ) R.
Br. the main companion species in the natural V . z iz anioid es community in Wuchuan region, Guangdong
pro vince. M echanisms of co ex istence and the adapt ive st rateg y during cool season w ere compared betw een
V. z i z anioides and H . comp r essa by their photosynthet ic and phy siolog ical char acters measur ed by LI
6400 portable photosynthesis sy stem in later December. Results show that the light compensat ion po int
( Lcp) and light saturation point ( Lsp) o f V. z iz anioides were 13. 47 mol m- 2 s- 1 and 1100 mo l
m
- 2 s- - 1, and those of H . comp ressa were 12. 77 mol m- 2 s- 1 and 1100 mol m - 2 s- 1 , respec
t ively, in cool season. Photoinhibit ion occurr ed in both species in intense light. H . comp ressa had higher
light use ef ficiency than V. z iz anioid es which accor ded w ith the grow th habitat o f the tw o species. The
stomatal r egulat ion mechanism of V. z i z anioides was superior to that of H . comp r essa in correspondence
to it s w ater use ef ficiency . Adapt ive str ategies were different betw een tw o species in r esponse to seasonal
drought ; H . comp r essa improved the w ater use eff iciency through high net photo synthet ic rate and V. z i
z anioides limited w ater dissipat ion through stomatal regulat ion.
Key words:Vet iv eria z iz anioides ( L. ) Nash; H emar thria comp r essa ( L . f . ) R. Br. ; Photosynthetic char
acters; Water use ef f iciency ; A dapt ive str ategy ; Coo l season
收稿日期: 20080416;修回日期: 20081010
基金项目:广东省 千百十优秀人才基金( Q02113)、湛江市科技攻关项目( 2002101)、湛江师院自然科学基金( Z108)和国家自然科学基金
项目( 30470272, 30770397)资助
作者简介:林保花( 1980) ,女,广东梅州人,硕士,助教,研究方向为植物生理生态, Em ail: Lb h1108@ tom. com; * 通讯作者 Author for
cor resp on dence, Em ail: yangyf@ n enu. edu. cn
草 地 学 报 第 17卷
香根草( Vetiver ia z i z anioides ( L . ) Nash) , 是
禾本科多年生丛生草本植物, 能耐极端气候条件, 是
优良的水土保持和多用途的植物,目前在热带和亚
热带地区广泛推广应用[ 1]。中国的香根草栽培种主
要是 20世纪 50年代从国外引进的,目前仅在广东
和海南发现这一植物的野生种。与引进种主要依靠
营养繁殖的特性截然不同, 国内野生种主要靠种子
繁殖更新并扩展空间, 在广东吴川地区有大面积的
野生香根草群落 [ 2~ 5]。扁穗牛鞭草 ( H emar thria
comp r essa ( L . f . ) R. Br. )是禾本科牛鞭草属多年
生根状茎植物, 主要靠地上茎进行营养繁殖。在吴
川野生香根草群落中为常见伴生种,同时也是一种
优良的水土保持牧草 [ 6~ 8]。
野生香根草的群落通常可分 2层, 上层主要是
直立生长的香根草,在局部地形稍高的地方出现小
丛甜根子草( S accharum spontaneum L. )或河八王
( N ar enga por phy r ocoma ( Hance) Bor)等; 群落下
层为匍匐生长的纤细禾草, 种类以湿生的扁穗牛鞭
草占优势,其他还有少量的芒穗鸭嘴草( I schaemum
ar istatum L. )、弊 草 ( H ymenachne assamicum
( Hood. f. ) H itchc. )和圆果雀稗( Pasp alum or bic
ular e G. Fo rst . ) 等。因受人类活动的影响和地形
等微环境的不同,草丛间也散生小灌木等 [ 9]。国内
外对香根草的研究较多[ 10~ 16] ,且国内对本土香根草
也已有研究报道 [ 17, 18] , 但在冷季对野生香根草群落
的优势种及其主要伴生种的光合生理特性的比较研
究尚未见报道。
本文以暖季型牧草香根草和扁穗牛鞭草为研究
对象,在冷季通过模拟有效光辐射和固定 CO 2 浓度
条件下测定,比较 2种植物的光合特性和水分利用
特性,从生理生态的角度探讨 2 种牧草之间共存和
对冷季不良环境的适应, 为暖季型牧草对冷季适应
的生理生态学深入研究提供科学积累。
1 材料与方法
1. 1 自然概况
实验区位于湛江吴川市兰石区覃巴( 11037E,
11018N) ,本区高温多雨, 终年无霜。年均气温为
22. 8 。年均日照时数为 2015 h。年降水量达
1691 mm ,其中 4- 9月为雨季,年蒸发量约为 1351
~ 1989 mm 左右, 年均相对湿度在 82% ~ 85% 之
间。10月至翌年 3 月为旱季。土壤为河流冲积物
发育而成的冲积土。
1. 2 材料
供试材料均为吴川天然群落中的野生香根草和
扁穗牛鞭草的营养株。
1. 3 方法
1. 3. 1 2004 年 12 月下旬植物休眠期, 利用 Li
6400光合测定仪的红蓝光源控制系统和 CO 2 控制
系统,测定由上到下第 2、3片完全伸展的完整叶片,
每种 3次重复。测定时间为 9: 00- 15: 00。光照强
度的梯度设置为 2600、2300、2000、1700、1400、
1100、800、500、150、50、0 mol m - 2 s- 1 ; CO 2 浓
度固定为 350 mol mol- 1。测定的生理指标包
括:净光合速率 Pn ( net photosynthet ic rate, mo l
m - 2 s- 1 )、蒸腾速率 Tr ( t ranspirat ion rate,
mo l m- 2 s- 1 )、气孔导度 Gs ( stomatal con
ductance, mol m- 2 s- 1 )、胞间 CO2 浓度 Ci( in
ter cellular CO2 concentrat ion, mo l mo l- 1 )、水气
蒸汽压亏缺 Vpdl( vapo r pressur e def icit at the leaf
surface, Pa)和水分利用率WUE( w ater use ef ficien
cy, mol mol- 1 )等。
1. 3. 2 暗呼吸速率 Rd( dark respirat ion r ate)和光
补偿点 Lcp( light compensat ion po int )根据植物净
光合速率对光有效辐射的模拟二次曲线方程算出:
y = ax2+ bx + c
当光有效辐射( X)为零时,其净光合速率值( Y)
即为植物的暗呼吸速率。
当净光合速率( Y )为零时的光有效辐射( X)值
是植物的光补偿点。
1. 3. 3 水分利用效率( WUE)代表植物合成产物的
瞬时水分消耗,计算公式为 [ 19, 20] :
WUE= Pn/ T r
2 结果与分析
2. 1 植物光合特性对光合有效辐射递增的响应
香根草和扁穗牛鞭草的净光合速率与光有效辐
射之间的关系均符合二次曲线的变化规律 (图 1
A) , 响应方程分别为 y = - 0. 5206x2 + 7. 8694x-
11. 08和 y = - 0. 6736x 2+ 9. 6102x- 12. 867,相关
程度达到极显著水平( P< 0. 01) ( n= 11)。不同植
物叶片的净光合速率随光有效辐射的升高有相似的
变化,在达到光饱和点 Lsp( light saturation point )
前,随着光有效辐射的升高而升高,饱和点后均呈不
同程度的光抑制现象。扁穗牛鞭草的净光合速率高
于香根草,表明其光利用能力高于香根草。2种植
物叶片的净光合速率经方差分析表明差异不显著。
214
第 2期 林保花等:冷季粤西野生香根草及扁穗牛鞭草对模拟光的生理响应
图 1 香根草和扁穗牛鞭草叶片净光合速率(A)和胞间 CO2 浓度(B)对光合有效辐射倍增的响应
F ig . 1 Responses of Pn ( A) and Ci ( B) in leaves of V . z iz anioides and H . comp ressa
to the mult iplication of pho tosynthetically act ive r adiat ion ( PAR)
表 1 香根草和扁穗牛鞭草的光合与呼吸特征(mol m- 2 s- 1 )
Table 1 Photo synt hesis and respiration character istics of V . z iz anioides and H . comp r essa, mo l m- 2 s- 1
物种 Species 净光合速率 Pn最大值 max 总值 sum
暗呼吸速率
Rd
光补偿点
Lcp
光饱和点
Lsp
香根草 V . zi z anioide s 18. 8 134. 06 11. 08 13. 37 1100
扁穗牛鞭草 H . comp ressa 21. 63 151. 92 12. 87 12. 77 1100
由表 1 可知, 扁穗牛鞭草的光补偿点 ( 12. 77
mol m- 2 s- 1 ) 低于香根草的光补偿点( 13. 37
mol m- 2 s- 1 ) ,光饱和点二者均为 1100 mo l
m
- 2 s- 1。表明扁穗牛鞭草比香根草更能利用低
强度光,较耐阴。比较二者的最大光合速率和总净
光合速率值,扁穗牛鞭草均高于香根草,总净光合速
率值大的植物光合生产力强, 生物量必然增加快速。
2种植物叶片的胞间 CO 2 浓度均随光有效辐射
的上升而急速下降, 在光照强度为 800 mol m- 2
s- 1后变化平缓。在弱光条件下香根草的胞间
CO 2 浓度高于扁穗牛鞭草; 光有效辐射 150 mol
m- 2 s- 1以后, 二者的胞间 CO2 浓度含量几乎相
同,经方差分析其差异不显著(图 1B)。
2. 2 植物水分利用特性对光有效辐射倍增的响应
2. 2. 1 叶片气孔导度的比较分析 2 种植物叶片
的气孔导度均随光合有效辐射的增加有着大体相同
的变化趋势。扁穗牛鞭草的气孔导度值及变化幅度
均高于香根草的气孔导度值及变化幅度, 经方差分
析香根草与扁穗牛鞭草的气孔导度的差异显著( P
< 0. 05) (图 2A)。但是,从低光有效辐射时香根草
的气孔导度( 0. 09 mo l m - 2 s- 1 )小于扁穗牛鞭
草的气孔导度( 0. 16 mo l m- 2 s- 1 ) ,而后快速上
升达到 0. 138 mol m- 2 s- 1 , 扁穗牛鞭草仍为
0. 16 mol m- 2 s- 1 , 香根草的气孔导度初始变化
大,表明香根草的气孔导度对弱光比较敏感,光合诱
导期比扁穗牛鞭草的短 [ 21]。
2. 2. 2 蒸腾速率的比较分析 2种植物蒸腾速率
随着光合有效辐射的升高均呈抛物线变化,在光有
效辐射为 1400 mol m- 2 s- 1前, 随着光有效辐
射的升高而升高, 随后下降(图 2B)。经方差分析,
2种植物叶片蒸腾速率的差异不显著。由于蒸腾速
率是受水蒸气浓度差与水蒸气扩散阻力的双重制
约。其中,水蒸气浓度差是不受生物学控制的物理
过程,而水蒸气扩散阻力则是受植物的生理活动控
制。所以,气孔是植物调节其蒸腾的主要机制[ 21] 。
2. 2. 3 叶面饱和蒸气压亏缺的比较分析 叶面饱
和蒸气压亏缺是叶气孔下空间的水蒸气浓度与大气
中水蒸气浓度的差值, 是水蒸气从叶片蒸散到空气
的动力, 受叶面小环境水蒸气压变动的影响, 与植
物叶片的蒸腾失水和大气的相对湿度关系密切。在
光有效辐射达 2300 mol m- 2 s- 1前, 2 种植物
叶面饱和蒸气压亏缺都呈直线上升状态, 但变化幅
度不大,香根草的叶面饱和蒸气压亏缺在 0. 9 0. 1
Pa之间,扁穗牛鞭草的叶面饱和蒸气压亏缺在 0. 7
~ 0. 9 Pa 之间, 香根草的水分亏缺高于牛鞭草 (图
2C)。经方差分析,香根草与扁穗牛鞭草的叶面饱
和蒸气压亏缺的差异达到了显著水平( P< 0. 05)。
215
草 地 学 报 第 17卷
2. 2. 4 水分利用特性对光有效辐射倍增响应的比
较分析 随着光照的增强, 2 种植物的水分利用效
率几乎呈直线上升的状态,达到光饱和点后, 由于净
光合速率下降造成植物的水分利用率下降(图 2
D)。方差分析表明, 2种植物的水分利用率的差异
不显著。2种植物的水分利用效率变化的生理过程
表现为,随着光照的增强, 叶片的气孔逐渐开启, 叶
面饱和蒸气压亏缺不断增强, 植物的蒸腾速率旺盛;
为避免水分过度散失, 通过气孔变化来实现降低叶
面饱和蒸气压亏缺对蒸腾速率的影响; 光饱和点后,
气孔导度逐渐下调, 蒸腾加剧的速率减缓,叶面饱和
蒸气压亏缺进一步发展, 从而促使气孔的继续调整
和蒸腾加剧的不断减弱。在水分亏缺、气孔导度和
蒸腾速率之间形成一个负反馈环 [ 22]。在光饱和点
前,虽然蒸腾速率不断上升,但净光合速率也快速上
升,从而使水分利用效率也出现相应的变化。植物
气孔导度的下调将降低蒸腾速率, 防止水分的无效
散失,反映其保水机制。
香根草的叶面饱和蒸气压亏缺显著大于扁穗牛
鞭草,但蒸腾速率二者差异不显著,原因在于香根草
的气孔导度显著小于扁穗牛鞭草, 起到了很好的调
节作用,在一定程度上限制了水分的无效散失, 且并
不影响 CO 2 气体的交换,说明香根草的气孔调节机
制优于扁穗牛鞭草。而扁穗牛鞭草的净光合速率大
于香根草,从另一角度提高了植物对水分的有效利
用率,达到异曲同工的效果。
图 2 香根草和扁穗牛鞭草水分利用特性对光有效辐射倍增的响应
F ig. 2 Responses o f water use characters o f V . z iz anioides and H . comp r essa
to the multiplication of photo synthet ically activ e radiation ( PAR)
3 讨论与结论
3. 1 在香根草和扁穗牛鞭草的光合生理特性方面,
扁穗牛鞭草的净光合速率高于香根草, 可见, 牛鞭草
的光利用能力强于香根草; 通过计算得出扁穗牛鞭
草的光补偿点( 12. 77 mo l m- 2 s- 1 )低于香根
草的光补偿点( 13. 37 mol m - 2 s- 1 ) , 光饱和点
两者均为 1100 mol m- 2 s- 1。体现了扁穗牛鞭
草比香根草更能利用低强度光, 较耐阴。在空间分
布上也是以香根草为上层, 扁穗牛鞭草处于下层,该
组合能有效利用自然光能[ 23] 。
3. 2 香根草与扁穗牛鞭草均为 C4 植物, 具有长光
下不饱和的特性及具有较高的光合速率, 在有关本
土香根草的研究中 [ 24] , 香根草的光饱和点> 2600
mo l m- 2 s- 1 ,而此次研究结果表明 2种植物的
光饱和点为 1100 mol m- 2 s- 1 , 且最大净光合
速率也< 25 mol m- 2 s- 1 , 可能因为本次试验
是在 12月份低温干旱的冷季进行的野外实验, 在两
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第 2期 林保花等:冷季粤西野生香根草及扁穗牛鞭草对模拟光的生理响应
种或两种以上环境胁迫因素同时存在时, 即使在远
低于光合作用饱和光强的中低光强下植物也会发生
光抑制现象[ 25]。一般情况下, 植物在夏季和秋季光
合作用较强,夏季光合速率最高; 在春季和冬季, 植
物光合作用相对较弱,冬季光合速率最低,在光强较
弱以及温度较低的情况下, C4 植物的光合速率甚至
比 C3 植物还低[ 21]。
3. 3 从水分利用特性的分析来看,虽然植物在强光
下的水分利用效率下降, 但在光饱和点后气孔导度
下调,降低蒸腾速率,表明 2种植物具有一定的保水
机制,在季节性干旱气候地区,水分对植物是否能够
完成整个生活史起决定性作用, 分析植物的蒸腾特
性与水分利用特性,有助于揭示植物对环境的适应
对策。对季节性干旱气候, 2种植物具有不同的适
应对策。香根草通过优于扁穗牛鞭草的气孔调节机
制限制水分的无效散失从而提高水分利用效率以适
用季节性干旱, 而牛鞭草则是通过高于香根草的光
合速率来提高水分利用效率, 达到异曲同工的效果。
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(责任编辑 才 杰)
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