全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 02-0144-05
高寒灌丛草甸生态系统 CO2释放的初步研究
李　东1, 2 ,曹广民1* ,胡启武1,吴　琴1,李月梅1 ,王迎红3
( 1. 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁　810001;
2. 青海省林业局,西宁　810001; 3.中国科学院大气物理研究所,北京　100029)
摘要: 以金露梅( Potentilla f r uticosa)灌丛草甸生态系统为对象, 应用静态密闭箱-气相色谱法对高寒灌丛( GG )、丛内草甸
( GC)和裸地( GL )的CO 2释放进行了初步研究。结果表明: GG、GC 和GL CO 2的释放速率均呈明显的单峰型日变化进程, 最
大释放速率出现在 15∶00～17∶00 之间,最小值在 7∶00 前后出现, 白天释放速率大于夜晚; CO 2释放速率具有明显的季节
性变化特征,生长期 CO2 释放速率明显高于枯黄期, 且均表现为正排放, 8月为 CO 2 释放高峰期,释放速率 GG> GC> GL ( P
< 0. 01) ; 2003 年 6 月30 日至 2004 年2 月28日,高寒灌丛植被-土壤系统CO 2释放量为3088. 458±287. 02 g / m2 ,丛内草甸
植被-土壤系统CO 2释放量为 2239. 685±183. 68 g / m2, 其中基础土壤呼吸 CO2 的释放量约为 1346. 748±176. 24 g/ m2, 分
别占GG 和GC 释放量的43. 61%和60. 13% ; CO2 释放速率的日变化主要受地表和5 cm 地温制约, 而季节动态与5 cm 地温
呈显著正相关关系( P< 0. 01)。
关键词: CO 2释放; 高寒灌丛草甸生态系统;金露梅;日动态; 季节动态
中图分类号: S 812. 1　　　文献标识码: A
A Primary Study on CO2 Emission from Alpine Potentilla
f ruticosa Scrub Meadow Ecosystem
LI Dong1, 2 , CAO Guang-m in1* , HU Qi-wu1, WU Qin1 , L I Yue-mei1, WANG Ying-hong3
( 1. Inst itute of Biology of Northw est Plateau, Chinese Academy of Science, Xining, Qingh ai Province 810001, China;
2. Bur eau of For est ry of Qingh ai Province, Xining , Qingh ai Province 810001, China;
3. In st itute of Atmosph eric Phys ics , Ch ines e Academ y of S cience, Beijing 100029, China)
Abstract: Using stat ic chamber -GC method, a primary study on CO 2 emission f rom alpine Potent illa f ruticosa
scrub ( GG) , K obresia meadow ( GC) and bare land ( GL) , intersper sing among the scrub, w as conducted in
alpine P . f ruticosa meadow ecosy stem at Haibei r esearch stat ion, CAS. T he r esults indicate that CO 2 em ission
rate f rom GG、GC and GL showed evident characteristics of daily variat ions, peaked at 15∶00～17∶00,
minimized at 7∶00～9∶00, w ith higher CO 2 em ission r ate at dayt ime than at night . Fur thermo re, the CO 2
emission also show ed a seasonal variat ion, and the emission rate higher during the plant growing seasons than
at the w ilt ing period, and all the emission values are po sit ive. The fast igium of CO 2 em ission appeared in
August , and the em ission rates varied among GG, GC and GL w ith an order o f GG> GC> GL ( P < 0. 01) .
During the w hole experimental period, f rom 30th June, 2003 to 28th Februar y, 2004, the CO 2 ef f lux from
plant-so il system at GG and GC sites w ere 3088. 458±287. 02 g / m2 and 2239. 685±183. 68 g / m2 , respect iv ely ,
w hile the soil basal respirat ion w as 1346. 748±176. 24 g / m 2, account ing for 60. 13% and 43. 61% of the total
CO 2 emission fr om GG and GC, respect ively. In addition, the daily variations of CO 2 emission rate were
dominated by soil temper ature at 5 cm depth and soil surface temperature, and there also existed a significant
co rrelation between the seasonal changes of soil temper ature at 5 cm depth and CO 2 emission rate ( P< 0. 01) .
Key words : CO 2 Emission; Alpine scrub meadow ecosy stem; Potentilla f ruticosa; Daily variat ion; Seasonal
change
收稿日期: 2004-04-27 ;修回日期: 2004-10-31
基金项目:中国科学院知识创新重大项目( KZCX1-SW-01-01B)资助
作者简介:李　东( 1977-) ,男,硕士研究生,主要从事草地生态学研究; * 通讯作者 Author for correspon dence, Email : C aogm@ mail. nw ipb. ac. cn
第 13卷　第 2期
　Vo l. 13　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 6 月
　June 　　2005
　　近年来由于温室气体排放增加而引起的全球气候
变暖问题已成为科学界最为关注的环境问题之
一[ 1～ 3] , 尤其是导致大气 CO 2浓度进一步增加的各种
过程的研究倍受重视。草地作为陆地生态系统的主体
类型, 占陆地生态系统总面积的 16. 4%, 其碳素储量
约占陆地生态系统碳储量的 15. 2% [ 4]。草地是受人类
活动影响最为严重的生态系统之一, 对草地生态系统
碳循环及其影响因素的研究是认识全球碳循环的关键
之一[ 5]。青藏高原作为欧亚大陆最高最大的地貌单元,
对气候变化十分敏感,在亚洲气候乃至全球气候变化
中扮演重要角色。同时,它也是世界上低纬度冻土集中
分布区, 由于冻土热力敏感性大, 随着全球 CO 2 浓度
的增加和青藏高原地区气温的不断升高, 高原冻土具
有很大的碳、氮等温室效应气体的排放潜力 [ 6]。因而,
研究高寒草甸温室气体排放特征对于评价青藏高原生
物地球化学循环对全球变化的响应和反馈作用具有重
要的科学和实际意义。
高寒灌丛草甸是广布于青藏高原的主要植被类型
之一,它对青藏高原大气与地面之间的能量平衡、水气
交换、生物地球化学循环有着极其重要的作用。近年
来,针对高寒草甸土壤 CO 2释放已有大量的研究和报
道[ 7, 8] ,但目前此类研究没有将高寒灌丛草甸作为一个
灌丛、草甸和次生裸地的复合体而进行系统区分,并对
之进行 CO 2排放的估测。另外,植物根系的呼吸也无
法在土壤呼吸排放中予以剔除,从而使我们无法精确
估测该系统的源汇效应。为弥补这一缺陷, 我们于
2003年6月 30日至 2004年2月28日,分别对高寒灌
丛、丛内草甸和次生裸地的 CO 2 释放进行初步研究,
为进一步进行高寒灌丛草甸生态系统源汇效应的准确
估测提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　实验区自然概况
实验区位于青藏高原东北隅的青海省海北藏族自
治州门源回族自治县境内的中国科学院海北高寒草甸
生态系统定位站(海北站) , 地理位置为37°29′～37°45′
N, 101°12′～101°23′E,海拔 3200 m。具有典型的高原
大陆性气候特征,冷季漫长而寒冷, 暖季短暂而湿润,
年均气温- 1. 7℃, 1 月和 7月的平均气温分别为-
17. 4℃和 9. 6℃,绝对最高气温低于 25℃, 绝对最低气
温可达- 37℃。年均降水量 618 mm, 主要集中于 6～8
月,占全年的 80%左右。
高寒灌丛主要分布于山地阴坡、山麓洪积扇以及河
流两岸低阶地, 其原生植物群落以金露梅( Potentilla
f r uti cosa)、珠芽蓼( Polygonum viviparum )、紫羊茅
( Festuca rubra)、线叶嵩草( Kobr esia cap il lif ol ia)、矮
嵩草( K . humili s)、美丽风毛菊( S aussur ea sup erba)、高
山唐松草( T halict rum alp inum)、纤弱银莲花( Anemone
demissa)等为优势种,盖度 70%～80% ,地表具有较厚
的苔鲜层和枯枝落叶层。在长期持续放牧压力下,金露梅
灌丛原生景观发生破碎,形成大小不同, 类似林窗的灌丛
窗。窗内植被以多年生草本植物为主,盖度40%～60% ;
部分地段,优良牧草消失,鼠类活动增加,在风、水蚀作
用下,退化形成窗内次生裸地。灌丛、丛内草地和裸地
在高寒灌丛草甸中的分布比例大致为 5∶4∶1。土壤
为高山灌丛土,有机质丰富,呈中性反应。为地区夏季
牧场。
1. 2　实验设计
在干柴滩地区选择地势平坦, 并能代表该地区地表
特征的灌丛、丛内草甸和次生裸地作为观测样地,分别
以 GG、GC 和GL 表示。每个观测样地均设3次重复。
CO 2释放速率日变化研究: 在生长季每月选择晴朗
的天气做 1 次 CO 2释放速率日变化测定, 当日 9∶00
至次日9∶00白天2 h 时测定1次, 夜间3 h测定1次。
CO 2释放速率季节变化研究: 盛草期 7～8月每月
测定 8次(每周二、四) ,枯草初期 9～10月每月测定 4
次 ( 7、15、22、29日) , 枯草后期 11月至次年 2月每月
测定 2 次( 15 和 30 日左右) ;每次采样均在 9∶00～
11∶00进行。
1. 3　实验方法
1. 3. 1　气体采集及分析
气体测定采用静态密闭箱-气相色谱法进行。采集
箱由顶箱、中段箱和底座组成,箱体用进口 304K 薄不
锈钢板制作。其中,顶箱( 50 cm×50 cm×50 cm )为正
五面体,箱顶壁安装有两个搅拌风扇、箱侧面安装有电
源插头、取气体样品接口、便携式温度计探头,并配有
F46采气管线。中段箱( 50 cm×50 cm×50 cm)和底座
( 50 cm×50 cm×10 cm )正四面体, 上端有密闭水槽,
中段箱仅用于GG。实验前将底座埋入土壤中, 四周以
泥土压实,实验期间不再取出,以减小土壤扰动对测定
的影响。实验时底座、中段箱密闭水槽内加水, 以使两
箱连接间的气路密闭, 切断箱内外空气的自由交换。用
100 m l医用注射器在 3 m 远的距离处通过取气接口
取样, 间隔 时间为 0、10、20、30 min。CO 2 采用
HP4890D 气相色谱仪进行分析。
1. 3. 2　环境因子测定
在 CO 2取样前后, 用 JM 624 便携式数字测温计分
145第 2期 李东等:高寒灌丛草甸生态系统 CO 2 释放的初步研究
别测定5 cm 地温、地表温度、箱内温度和箱外大气温度。
1. 3. 3　通量计算
F= QV
A
· P
P 0
·T 0
T
·d Ct
dt
式中, F 是被测气体排放通量, V 是箱体体积, A 是箱
体底面积, C t 是 t 时刻箱内被测气体的体积混合比浓
度, t 是时间,Q是标准状态下的被测气体密度, T 0 和
P 0分别为标准状况下的空气绝对温度和气压, P 为采
样地点的气压, T 为采样时的绝对温度。
2　结果与分析
2. 1　高寒灌丛草甸生态系统 CO2释放速率日动态
高寒灌丛草甸CO 2 释放速率具有明显的单峰型日
变化进程。CO 2释放速率日最大值出现在15∶00～17∶
00,最小值出现在 7∶00 前后; 7∶00～15∶00为 CO 2
释放速率上升时段, 15∶00至翌日 7∶00 为 CO 2 释放
速率下降时段。释放速率白天大于夜晚。以2003年7月
17日 9∶00至翌日 9∶00测定结果为例,该日 GG、GC
和 GL CO 2释放速率最大值分别为 2015. 23、1114. 3 和
388. 56 mgm
- 2
h
- 1
; 最小值分别为 491. 23、418. 61和
225. 78 mgm
- 2
h
- 1。白天( 9∶00～19∶00) GG、GC 和
GL CO 2平均释放速率分别为 1150. 01±135. 75、838.
63± 115. 8 和 306. 16± 147. 33 mgm- 2 h- 1, 夜晚
( 20: 00至翌日 9: 00)分别为487. 16±263. 11470. 27、
±43. 48和248. 25±106. 37 mgm- 2h- 1。白天分别是夜
间的 2. 4、1. 8和 1. 2倍(图 1)。
图 1　灌丛( GG )、丛内草甸( GC)、次生裸地( GL )
CO2 释放速率日变化
F ig . 1　Daily v ariations o f carbon dio xide emission
r ate fr om GG, GC and GL
2. 2　高寒灌丛草甸生态系统 CO2释放速率季节动态
高寒灌丛草甸 CO2 释放速率亦具有明显的季节
动态,且三者的变化趋势基本一致。由图 2可以看出,
在观测期间生长期 CO 2释放速率明显高于枯黄期, 且
均表现为正排放。2003年 6月 30日～2004年 2月 28
日 GG、GC 和 GL 最高释放速率均出现在 8月上旬,
分别为 1168. 23、1112. 38和 646. 73 mgm- 2h- 1; 最低
排放速率出现在 2004年 2 月 16日、2003年 12月 28
日和2004年2月 28日, 分别为34. 21、28. 31和 20. 49
mgm
- 2
h
- 1。7、8月为 CO 2释放高峰期, 且释放速率
GG> GC> GL( P< 0. 01)。
图 2　灌丛(GG)、丛内草甸( GC)、次生裸地(GL) CO2 释放速率季节动态
F ig . 2　The seasonal dynamics o f ca rbon diox ide emission rate fr om GG , GC and GL .
2. 3　高寒灌丛草甸生态系统 CO2 释放速率季节性
差异
枯黄后期( 11月至次年 2月) GG、GC、GL CO 2 释
放速率明显低于盛草期和枯黄初期( 9～10月) , 且变
异较大。观测期间, GG、GC和 GL 的 CO 2释放速率均
表现为盛草期> 枯黄初期> 枯黄后期( P< 0. 01) , 而
GG、GC、GL 间则表现为 GG > GC> GL (枯黄后期
GL> GG> GC)。枯黄后期 GG、GC、GL 之间 CO 2 释
放速率的差异明显减小,基本上以微弱的基础土壤呼
吸为主(表 1)。
146 草　地　学　报 第 13卷
表 1　高寒灌丛、丛内草甸及裸地 CO2释放速率物候间差异
T able 1　Phenolog ical differ ences o f CO2 emission ra te among alpine P . f ruticosa shrub,
meadow and bare land int erspersing among the shrub
物候期
Phenological phase
样地
S ites
变化范围
Range( mgm- 2h - 1)
平均值
Mean( mgm - 2h- 1)
标准偏差
Stan dard deviat ion
变异系数
Variabili ty( % )
盛草期 GG 1168. 32～522. 08 813. 54 205. 16 25. 22
Grass exuberan ce period GC 1112. 38～317. 12 565. 07 82. 37 14. 58
( 03. 6. 30～03. 8. 28) GL 488. 73～125. 74 272. 08 71. 66 26. 34
枯黄初期 GG 689. 92～178. 87 450. 99 93. 03 20. 61
Init ial w ilt t ing per iod GC 669. 78～159. 97 360. 39 48. 75 13. 53
( 03. 9. 2～03. 10. 30) GL 352. 91～ 89. 42 242. 62 39. 80 16. 41
枯黄后期 GG 91. 71～ 34. 21 59. 51 55. 5 93. 26
L ater w ilt t ing period GC 57. 43～ 29. 11 42. 92 30. 16 70. 27
( 03. 11. 13～～04. 2. 28) GL 259. 55～ 20. 49 99. 91 35. 35 35. 38
3　讨　论
3. 1　观测资料显示,高寒灌丛、丛内草甸土壤- 植被
系统和裸地土壤 CO 2 释放速率均具有从低到高再从
高到低的单峰型日变化进程, 该变化特点与同地区草
毡寒冻雏形土 CO 2释放速率的研究结果相近 [ 9～11] , 这
主要是温度昼夜变化所致。海北站地区具有明显的高
原大陆性气候特点,年降水量在 618 mm 左右。在植物
生长季水热同期,土壤水分充足, 湿度变化小,而昼夜
及季节间温度变化大, 所以 CO 2释放速率主要受地表
和 5 cm 地温的影响(图 3, 4)。白天温度逐渐升高时,
植物与微生物呼吸代谢增强, CO 2释放速率也随之增
加。夜晚土壤温度逐渐降低, CO 2释放速率相应降低,
这种昼夜间明显的气温差异使得 CO 2 释放速率出现
显著的昼夜差异, 表现为白天高于夜间。
3. 2　高寒灌丛草甸生态系统 CO 2释放速率亦具有明
显的季节变化特征。其变化规律与植物生物量的季节
变化相一致。7、8两月温度达到年内最高, 植物生长进
入盛草期, CO 2释放速率达到高峰,尔后随着温度的降
低,植物新陈代谢减弱, CO2 释放速率显著减少, 11至
翌年 2 月, 气温和地表温度均出现负温, 土壤冻结,
CO 2释放速率降至低谷。观测期间灌丛、丛内草甸和裸
地 CO 2释放速率与 5 cm 地温均呈极显著或显著相关
关系 (图 5) , 相关系数分别为 0. 9402、0. 8827 和
0. 5117( P< 0. 01)。另外, 从CO 2释放速率季节变化曲
线中可以看到,盛草期曲线中出现了一些较大的波动,
使曲线呈锯齿状变化特征。这种锯齿状变化的产生并
不是取样或分析失误造成, 而是更进一步反映了自然
状况下的连续降雨过程对 CO 2释放速率的影响。连续
降雨使气温和土壤温度降低,微生物活性减弱。同时,
过多的土壤含水量导致毛细孔隙堵塞, 土壤气体难以
产生或产生的气体易溶于水,且 CO 2在水中的扩散常
图 3　2003年 7月 17 日-18日灌丛( GG) ,
丛内草甸(GC)、次生裸地( GL)地表温度日变化
F ig . 3　Daily v ar iations of sio l surface temperature
from GG , GC and GL fr om July 17th to 18th, 2003
图 4　2003 年7 月 17 日-18 日灌丛(GG)、
丛内草甸(GC)、次生裸地(GL ) 5 cm 地温日变化
F ig . 4　The daily var iat ion o f so il temperat ur e at 5 cm
depth on GG, GC and GL in July 17th to 18th, 2003
图 5　CO2 释放速率与 5 cm 地温相关分析
F ig . 5　T he relevant analysis o f carbon dio xide emission
r ate and 5 cm depth soil t emperature
147第 2期 李东等:高寒灌丛草甸生态系统 CO 2 释放的初步研究
数低( 1. 77×10- 5 cm / s) ,不利于土壤气体与大气进行
交换,使该测定日 CO 2释放速率偏低。在西安地区, 对
马兰黄土 CO2 释放规律的研究中发现,连续降雨后的
5d内土壤 CO 2释放一直处于较低水平的释放状态, 但
之后的第 12天 CO 2释放量明显增加[ 12]。有关这方面
的研究结果在高寒草甸生态系统 CO 2 排放研究中还
不多见,尚有待深入研究与探讨。
3. 3　灌丛 CO 2 释放速率最大,而裸地较草地和灌丛
都小。观测期灌丛 CO 2 释放量为 3088. 458±287. 02
g / m2 ,而丛内草甸和裸地则分别为 2239. 685±183. 68
g / m
2和 1346. 748±176. 24 g / m2 ,灌丛 CO 2 释放量明
显高于丛内草甸和裸地。究其原因主要是植被的多重
作用导致土壤微生物数量的不同所致。土壤- 植被系
统 CO 2 释放速率的大小主要由植物代谢和微生物活
动的强弱所决定。土壤中约有 60%的CO 2是在微生物
分解土壤有机质的过程中产生 [ 13]。微生物数量的多
少、活动强弱主要是温度、湿度决定,温度高、湿度大,
微生物数量多、活动强,相应的 CO 2释放速率大,反之
则小。灌丛地表覆盖度和地下根系较草甸和裸地大, 根
系呼吸活动强,并在土层中产生较多的有机质和根系
分泌物,为土壤微生物活动提供了能源。其次, 灌丛郁
闭度高能有效控制和减少土层蒸发, 导致土壤湿度增
大,并有效改善土层结构,使土层疏松多孔, 利于 CO 2
扩散, 导致灌丛 CO 2释放速率高于草甸和裸地。而冬
季植物新陈代谢微弱, 土壤微生物活动停止,覆盖度高
可能会降低 CO 2的释放速率。如实验期 2003 年 11
月～2004年 2月 28 日, 裸地 CO 2 释放速率略高于灌
丛和丛内草甸,这与一般实验结果有所出入,其原因可
能是由于裸地下垫面覆盖物较灌丛和草甸少,能有效
地吸收和利用太阳辐射,土壤导热性能强, 在较短的时
间内表层土壤温度变化大, 出现短暂的冻融现象,进而
使其CO 2释放速率高于灌丛和丛内草甸。有关这方面
的研究尚需进一步深入探讨。
4　结　论
4. 1　高寒灌丛草甸生态系统 CO2 释放速率从 9∶00
至次日 9∶00呈现由低到高再由高到低的单峰型日变
化规律, 最大释放速率出现在 15∶00～17∶00, 最小
释放速率在 7∶00前后。其变化规律主要由影响土壤
微生物活性和植物新陈代谢的地温和大气温度控制。
4. 2　高寒灌丛草甸生态系统 CO 2释放速率亦具有多
峰多谷的季节性变化特征。盛草期 7、8月为CO 2释放
速率高峰期, 12月至翌年 2 月为低谷期, 生长季 CO 2
释放速率明显高于非生长季,且均为正排放。CO 2释放
速率的季节性变化特征与植物生物量季节变化趋势一
致,并与 5 cm 地温呈极显著正相关关系( P< 0. 01)。
连续的降雨过程和冻融交替现象均会对 CO 2 的释放
速率产生影响。
4. 3　由于植被多重性的影响,不同植被类型 CO 2 释
放速率各异。观测期间高寒灌丛 CO 2释放量为 3088.
458±287. 02 g/ m2, 丛内草甸为2239. 685±183. 68 g /
m
2。基础土壤呼吸 CO 2释放量为 1346. 748±176. 24
g / m
2 ,分别占灌丛、丛内草甸植被- 土壤系统 CO 2 释
放量的 43. 61%和 60. 13%。
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148 草　地　学　报 第 13卷