全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 02-0136-05
放牧利用白羊草灌丛草地的植被特征
许庆方1, 董宽虎1* , 史书瑞2 , 刘　锐2 , 张小明2, 李胜和2
( 1. 山西农业大学动物科技学院, 山西太谷 030801; 2. 山西省沁源县畜牧局, 山西沁源 046000)
摘要: 在对放牧利用下的白羊草灌丛草地频度、盖度、密度、高度、生物量等数量特征调查基础上,运用系统聚类分析方
法, 可划分为轻牧、适牧、中牧、重牧和极牧五个阶段。在不同的利用阶段 ,白羊草种群都是优势种,而其他植物种则呈现
不同的趋势。
关键词: 草原学;白羊草; 灌丛草地;放牧演替
中国图书分类号: S 812　　　文献标识码: A
The Flora Characteristics of Graszing Botriochloa ischaemum Shrub Grassland
Xu Qing-fang
1
, Dong Kuan-hu
1 *
, Shi Shu-rui
2
, L iu Rui
2
, Zhang Xiao-ming
2
, Li Sheng-he
2
( 1. Colleg e of Animal Science and Technolog y, Shanx i Ag ricultural Univ ersity, T aigu, Shanx i 030801, China;
2. Animal Husbandry Bureau of Q inyuan County , Q inyuan, Shanx i 046000, China )
Abstract: Using the cluster analysis method and studying 16 sampling plots o f shrub g rassland wher e Bothri-
ochloa ischaemum is the dominant species, and the plo ts grass f requency, gr ass coverage, density , height , and
biomass, w e gr aded the plots into five g razing stages; l ig ht , proper, moderate, serious, and ex t reme. Bothr iochloa
ischaemum is the dominant species in all the plo ts, w hile the o ther species f lourish or decline successionally at
dif ferent grazing stages.
Key words : Grassland science; Bothriochloa ischaemum ; Shrub grassland; Grazing
　　白羊草( Bothr iochloa ischaemum)为禾本科孔颖
草属多年生的野生牧草。我国主要分布于华北南部、西
北中南区北部的山区坡地和黄土高原, 美国及印度的
暖温带均有分布。美国经栽培驯化育成了适应性强、容
易建植、产量高、品质好、肉牛转化率高、种子产量高的
白羊草品种, 如 Plains和WW-spar 等,近而成功建植
了优良的白羊草人工草地。
白羊草灌丛草地为当地山羊、绵羊、牛的重要放牧
草场。建群种白羊草为具短根状茎的疏丛型禾草,叶多
集中于距地表 20 cm 的范围内,适于放牧利用而且耐
牧性强;其根系发达,分蘖力强, 能形成大量基生叶丛,
覆盖度大,固土保水力强, 对控制水土流失,维持丘陵
山地的自然生态平衡起着重要作用。白羊草草地特别
是生境干旱的山西、陕西黄土高原白羊草灌丛草地在
当地的农村养殖业发展中发挥了巨大作用,同时由于
不同程度的过度放牧利用, 大多丘陵山地呈现出不同
程度的退化 [ 1～4]。通过对自然放牧草地群落中植物种
群的频度、盖度、高度、密度和生物量等数量特征调查,
运用系统聚类分析方法对样地群落进行分类 [ 5] , 划分
出不同的放牧利用阶段。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验样地设在山西省中部的沁源县城关镇麻巷村
草地定位点, 海拔 1100m, 属温暖带大陆性气候; 年均
气温为 8. 6℃, 1月份平均气温为- 7. 1℃, 7月份则为
22. 2 ℃, 极端高温 37. 5℃,平均地面温度 1月份为-
6. 9℃, 极端低温- 30. 2℃;初霜日 10月 8日,终霜日
4月 17日,无霜期 171. 7 d;年均降水量 656. 7 mm , 7、
收稿日期: 2003-11-24;修回日期: 2004-02-18
基金项目:山西省自然科学基金项目( 971093)资助
作者简介: 许庆方( 1972-) ,男,讲师, 中国农业大学草地研究所在读博士研究生; * 通讯作者 Author for correspondence　E-mail : dongk uanhu
@sohu. com
第 12卷　第 2期
　Vo l. 12　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2004 年　6月
　June 　2004
8、9月占全年降水量的 60. 23% , 分别达 181. 6 mm、
126. 8 mm 和 87. 1 mm ;年均风速为 2. 0 m / s,风向多
为西北风;年均日照时数为 2519 h。草地土壤为淋溶
褐土。
　　植被为喜暖灌草丛类草地, 建群种为白羊草,混生
有胡枝子属 ( L esp edez a )、蒿属 ( A r temisia)、野古草
( Ar undinel la hirta)等灌木草丛, 如百里香( Thymus
mongol icus)等可发展为优势种。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　样地设置
样地位于以西北—东南向连续起伏的 6个丘陵山
地上,以其顶部、中部和底部各作为 1个群落调查样
地。样地坡度15°～30°。因其中两个丘陵较短, 分别只
设置两个样地,共计 16个。
1. 2. 2　群落调查
2000年 8月在各样地的山脊和两个山坡沿等高
线设置 1 m×1 m 样方, 进行种群的频度、盖度、密度、
高度和生物量的测定[ 6]。频度测定某植物种的出现频
率;密度以样方内各种群的构件数计算;高度以各种群
的最高、最低和中等高度植株的平均值计算;地上生物
量以各种群齐地面刈剪的风干重计算; 同时用点测仪
测定盖度[ 7, 8]。
1. 2. 3　数据处理
1. 2. 3. 1　优势度及演替阶段划分
对原始数据首先用极差法进行标准化 [ 9] , 然后采
用频度比( F′)、盖度比( C′)、密度比( D′)、高度比( H′)
和生物量比( W′)计算各种群的优势度( SDR 5)。
　　SDR 5= ( F′+ C′+ D′+ H′+ W′) / 5
运用SAS6. 12软件对16个样地主要植物种群的优
势度值进行系统聚类分析,分划出放牧利用下的阶段。
1. 2. 3. 2　重要值及优势地位分析
重要值( IV)以相对频度( RF)、相对盖度( RC)、相
对密度( RD)、相对高度( RH)和相对生物量( RW )计
算。
　　IV= RF+ RC+ RD+ RH+ RW
以重要值评定植物种的优势地位, IV≥10%时为
亚优势种, IV≥30%为优势种。
2　结果与分析
2. 1　白羊草灌丛利用阶段
在所调查的白羊草灌丛草地中, 建群种白羊草在
任一样地都为主要植物种; 随样地的不同, 其它主要植
物种有百里香、铁杆蒿( A . vest ita)、尖叶铁扫帚( L .
inschanica)、达乌里胡枝子( L . dahurica)、多花胡枝子
( L . f loribund a)、亚柄苔( Carex subp edif ormis)、翻白
委陵菜( Potentilla discolor )、朝天委陵菜( P. sup ina)、
狐尾藻棘豆( Oxy trop is my riophyl la)、野古草等。另外
随样地群落的不同, 常见的植物种还有阿尔泰狗哇花
( H eter op app us al taicus)、点地梅( A ndrosace umbella-
te )、糙叶黄芪( A st ragalus scaberr imus)、茭蒿( A . gi-
raldii )等。
16个样地的 11个主要植物种群的优势度见表 1。
依此优势度为指标用平方和增量法作为系统聚类分析
方法可获聚类树状图(见图 1)。
表 1　样地 11 个主要植物种群优势度
Table 1　T he SDR5 o f elev en populations in six teen sampling plo ts
样地
S am pling
plot s
种群 Populat ios
白羊草
B . ischa-
emum
百里香
T . mong o-
li cus
铁杆蒿
A . v est ita
尖叶铁扫帚
L . inscha-
nica
达乌里
胡枝子
L . dahuri ca
多花胡枝子
L . f l or i-
bunda
亚柄苔
C . subp ed i-
f or mis
翻白委陵菜
P . d isco-
lor
朝天委
陵菜
P . supina
狐尾藻棘豆
O. myr io-
p hy lla
野古草
A . hirta
c1 0. 924 0. 314 0. 518 0. 242 0. 176 0. 000 0. 310 0. 234 0. 030 0. 214 0. 056
c2 0. 878 0. 712 0. 290 0. 182 0. 370 0. 388 0. 260 0. 284 0. 222 0. 292 0. 196
c3 0. 922 0. 202 0. 388 0. 154 0. 228 0. 176 0. 320 0. 330 0. 202 0. 092 0. 084
c4 0. 990 0. 160 0. 390 0. 198 0. 304 0. 026 0. 276 0. 248 0. 154 0. 150 0
c5 0. 878 0. 302 0. 498 0. 120 0. 368 0 0. 416 0. 304 0. 182 0. 180 0. 360
c6 0. 960 0. 162 0. 430 0. 070 0. 224 0 0. 410 0. 302 0. 086 0. 044 0
c7 0. 904 0. 322 0. 440 0 0. 290 0. 216 0. 220 0. 246 0. 086 0. 134 0. 048
c8 0. 962 0. 318 0. 236 0 0. 268 0. 000 0. 140 0. 210 0. 006 0. 144 0. 088
c9 0. 932 0. 334 0. 384 0. 036 0. 246 0. 098 0. 314 0. 308 0. 412 0. 136 0. 236
c10 0. 914 0. 316 0. 286 0 0. 398 0. 036 0. 196 0. 196 0. 186 0. 124 0. 158
c11 0. 920 0. 412 0. 042 0 0. 340 0 0. 088 0. 094 0. 002 0. 092 0. 268
c12 0. 906 0. 248 0. 334 0. 148 0. 210 0. 244 0. 234 0. 230 0. 184 0. 086 0
c13 0. 960 0. 068 0. 532 0. 008 0. 370 0. 232 0. 324 0. 278 0. 016 0. 090 0. 264
c14 0. 944 0. 334 0. 298 0 0. 296 0. 146 0. 188 0. 234 0. 314 0. 096 0. 062
c15 0. 962 0. 232 0. 542 0 0. 368 0. 306 0. 294 0. 150 0. 232 0. 110 0. 136
c16 0. 986 0. 004 0. 558 0. 078 0. 232 0. 068 0. 244 0. 100 0. 022 0. 052 0. 034
137第 2期 许庆方等:放牧利用白羊草灌丛草地的放牧演替阶段
表 2　11个样地群落植物种群重要值( % )
Table 2　T he impo rt ant values o f populations in elev en sampling plots( % )
种群
Populat ions
样地 Sampl ing plot s
c1 c5 c13 c16 c3 c7 c10 c14 c2 c8 c11
白羊草 B . ischaemum 175. 7 143. 0 164. 4 194. 8 186. 6 201. 1 189. 6 172. 4 106. 5 205. 3 185. 3
百里香 T . mongolic us 39. 26 15. 53 10. 63 1. 32 21. 04 29. 38 31. 67 41. 34 77. 60 40. 04 57. 87
铁杆蒿 A . v est ita 51. 00 51. 83 61. 43 90. 49 46. 03 52. 69 24. 35 33. 07 18. 73 27. 85 5. 35
尖叶铁扫帚 L . inschanica 20. 62 10. 56 4. 27 12. 91 13. 69 0. 49 0 0 11. 23 0 0
达乌里胡枝子 L . dahur ica 11. 30 23. 67 29. 44 22. 14 15. 35 23. 16 36. 77 22. 33 27. 96 22. 77 37. 36
多花胡枝子 L . f loribunda 0. 46 0. 40 26. 67 8. 04 17. 38 23. 06 3. 06 12. 91 39. 31 0. 56 0. 00
亚柄苔 C. subp ed if or mis 37. 44 40. 75 37. 35 35. 23 34. 63 21. 91 31. 73 21. 86 17. 13 15. 70 8. 06
翻白委陵菜 P . d iscolor 17. 37 22. 66 27. 41 11. 16 31. 75 22. 12 16. 89 23. 26 20. 42 20. 98 10. 77
朝天委陵菜 P . sup ina 4. 20 14. 70 3. 52 1. 81 15. 39 8. 73 24. 57 34. 71 17. 74 1. 82 2. 05
狐尾藻棘豆 O. myr iop hyl la 14. 19 10. 54 8. 06 3. 61 10. 38 9. 19 10. 08 8. 97 20. 04 11. 40 9. 04
野古草 A . hi rta 7. 41 29. 22 24. 12 5. 88 9. 42 4. 65 16. 71 9. 57 18. 88 8. 26 28. 03
图 1　平方和增量法聚类树系图
Fig. 1　T he dendrog r am of incr ement al sum of squa res method
综合图 1聚类分析的结果和植被的生态特征, 可
将 16个样地所代表的群落划分为 5个演替阶段: Ⅰ
( c1、c4、c6、c5) ;Ⅱ( c13、c16) ; Ⅲ ( c3、c12、c7、c15、c9、
c10、c14) ; Ⅳ( c2) ;Ⅴ( c8、c11)。
2. 2　放牧利用阶段种群重要值
2. 2. 1　为便于分析, 从分类后处于不同演替阶段的
16 个样地群落类型中, 随机抽取 11个样地, 依次为
( c1、c5)、( c13、c16)、( c3、c7、c10、c14)、( c2)、( c8、
c11) , 其植物种群重要值见表 2。
　　由表 2、图 1可以看出, 在 5个演替阶段, 各样地
群落的植被组成、植被数量特征等有各自特点:
Ⅰ( c1、c4、c6、c5)以白羊草为建群种, 铁杆蒿、百
里香、亚柄苔为优势种;尖叶铁扫帚、翻白委陵菜、狐尾
藻棘豆、达乌里胡枝子为亚优势种,多花胡枝子的重要
值较低,植被盖度大,但植物种类少, 受放牧干扰小, 生
物量高,属轻牧阶段。
Ⅱ( c13、c16)以白羊草为建群种, 铁杆蒿、亚柄苔
为优势种,野古草、达乌里胡枝子、翻白委陵菜和多花
胡枝子为亚优势种; 尖叶铁扫帚和百里香的重要值明
显下降,狐尾藻棘豆重要值有所下降;植被盖度和生物
量较前者更高,植物种类多,属适牧阶段。
Ⅲ( c3、c12、c7、c15、c9、c10、c14)中白羊草依然占
优势地位,但逐步呈下降趋势;百里香的优势地位则逐
步提高;铁杆蒿、亚柄苔逐渐从优势种降为亚优势种,
特别是亚柄苔下降明显;尖叶铁扫帚则从亚优势种逐
步逆行演替最终从群落中消失; 翻白委陵菜、狐尾藻棘
豆等低位芽生态型的牧草占相当比重, 植被盖度出现
降低现象,生物量也较前二者低,属中度放牧阶段。
Ⅳ( c2)中建群种白羊草的优势地位有所降低, 其
重要值为 106. 46%,匍匐生小半灌木百里香占相当比
重,其重要值达 77. 60%, 多花胡枝子也为优势种; 朝
天委陵菜、狐尾藻棘豆、野古草优势度增加,铁杆蒿、亚
柄苔优势度降低, 植被盖度进一步降低,生物量也下
降,为重度放牧阶段。
Ⅴ ( c8、c11)中建群种白羊草的优势度又有所增
加,唯有百里香为次优势种,达乌里胡枝子、翻白委陵
菜和野古草为亚优势种,亚柄苔的优势地位开始急剧
下降; 多花胡枝子和尖叶铁扫帚则从群落中逆行演替
而退出,植被盖度更为下降,植物种类更少,为极度放
牧阶段。
在白羊草灌丛草地的不同利用阶段以百里香、铁
杆蒿、亚柄苔种群的重要值变化最大, 达乌里胡枝子、
多花胡枝子、尖叶铁扫帚的重要值也有明显变化。
2. 2. 2　由图 2可以看出,百里香种群从轻牧至适牧阶
段其重要值逐步下降, 而从适牧→中牧→重牧则上升,
到极牧阶段又有所下降,表明百里香种群在不同利用
阶段及其在同一阶段的不同演替趋势。铁杆蒿种群重
要值在轻牧阶段比适牧阶段低,随后从适牧→中牧→
重牧→极牧逐步下降;而亚柄苔种群重要值在总体趋
138 草　地　学　报 第 12卷
势从轻牧→适牧→中牧→重牧→极牧逐步下降。
图 2　百里香、铁杆蒿和亚柄苔种群重要值
F ig . 2　T he impor tant va lues of T .mong olicus,
A . vestita, and C . subp edif ormis
图 3　达里胡枝子、尖叶铁扫帚和多花胡枝子种群重要值
Fig . 3　The impo rt ant values o f L . dahur ica,
L . inschanica, and L . f lor ibund a
由图 3可见, 达乌里胡枝子种群在轻牧阶段和适
牧阶段其重要值较高,而在重牧和极牧阶段依然能够
在群落中保持更高的优势地位。尖叶铁扫帚则随草地
放牧利用的加重而从群落消退。多花胡枝子种群在群
落中的重要值波动很大,影响其分布的原因一个是放
牧利用,另外还主要受植物种群间竞争的制约。达里胡
枝子、尖叶铁扫帚和多花胡枝子种群在重牧阶段其重
要值明显高弹,这说明除放牧利用影响,三种豆科牧草
的分布还可能受地形等因素的影响。由表 2可以看出
白羊草种在各个样地群落中都占有极为显著的优势地
位,在野外的生态调查中也发现,即使在严重干旱时或
极度利用的植被中,白羊草依然能够很好地存活。由图
4可见白羊草种群在不同的利用阶段其重要值有一定
波动,从轻度到适度利用白羊草重要值逐渐提高,在中
度利用时白羊草可保持高的优势地位, 即便在极度利
用阶段白羊草的重要值都很高。而在重度利用阶段白
羊草种群重要值最低,对应三种胡枝子和百里香在重
度利用阶段重要值提高,说明在重度利用时,可能因家
畜对白羊草采食过重而减轻了白羊草种群对胡枝子属
植物和百里香的抑制,从而使这些灌木或小半灌木可
以更好地生长, 积累较多的干物质, 从而有较高的重
要值。
图 4　白羊草种群重要值
Fig. 4　T he impor tant values o f B . ischaemum
3　讨论与结论
3. 1　白羊草灌丛草地用系统聚类分析方法以 16个样
地群落中 11个主要种群的优势度为指标可分划出轻
牧、适牧、中牧、重牧和极牧 5个阶段,其中重牧和极牧
仅有 3个样地, 适牧包括 2个样地, 中牧阶段最多为 7
个样地, 轻牧有4个样地。由此可见所调查的草地退化
还不十分严重,经过合理的管理措施,草地依然能够保
持优良状态, 既可为放牧家畜提供充足的饲草, 又不致
破坏其生态平衡, 做到草地资源的可持续利用。如果继
续超载过牧, 草地将逐步逆行演替。
3. 2　在轻牧、适牧、中牧、重牧和极牧 5个利用阶段,
样地群落中有各自的植被特征。白羊草在各利用阶段
都占有重要的优势地位;百里香在重牧和极牧阶段优
势地位较高; 铁杆蒿以适牧阶段优势地位最高而重牧
和极牧阶段最低;尖叶铁扫帚随放牧的强度增加从群
落中消失;达乌里胡枝子在过度放牧利用时依然能够
保持优势地位;多花胡枝子则波动很大,在轻牧和极牧
阶段优势地位极低甚至消失; 亚柄苔总体随植被利用
加大而优势地位逐渐降低。自由放牧羊草草地, 随放牧
强度增加, 植物组成、群落类型从单一到复杂再到单
一[ 10 ]。本试验调查样地中, 白羊草和胡枝子属牧草在
过牧时依然保持重要地位, 需要进一步研究。
3. 3　重牧或过牧虽降低早期牧草再生能力,但后期牧
草补偿性生长明显 [ 11]。白羊草在极牧阶段重要值较
高, 是否存在补偿性生长机制, 以及此机制如何作用
于白羊草及其他牧草, 有待研究。本研究得出白羊草
灌丛草地适牧利用最好可能与生态调查年牧草生长早
期降雨量特别低有关, 所以对不同年度间草地应采用
不同的利用强度, 但年度与草地利用强度的关系有待
探讨。
(下转 157页)
139第 2期 许庆方等:放牧利用白羊草灌丛草地的放牧演替阶段
6. 3　草学科研如何更有效地为生产和环保服务
世界有些国家对草资源利用得非常好,在牧区天
然草地是发展生产的物质基础,又是保护环境的绿色
“屏障”;在农业中大量种植豆草和禾草,在人类生活及
其他环境广泛建植各类草地(或草坪)。他们为什么这
样做呢?因为草地具有生产和环境保护的双重功能, 有
整合农、牧业生产和环境的作用。为使我国农、牧业生
产和环境彻底改观,草学科研除各分支学科的项目外,
还要为不同自然经济区,不同地形条件,不同农户和不
同农田生产系统探索充分利用草地整合农、牧业生产
和环保的途径。
6. 4　国际学术交流要努力提高质量,防止不良影响
在国际会议中,经常看到有的代表非常认真,努力
钻研,争取较大的收获,对国家有所回报。但也有人把
出访当成公款旅游和购物, 在国外造成不良影响。需要
认真研究和建立一套有效的监管和激励机制,减少负
面影响,以提高学术交流的质量。
争办国际会议是好事, 如果不努力办好,影响也很
恶劣。印度 1988年在举办第三届国际天然牧地会议
时,由于虚报人数,会费搞双重标准, 办会务不认真, 学
术交流质量很差等, 受到代表和常务委员会的严厉批
评和责骂,是一次最糟糕的会议。其所造成的恶劣影
响,长期难以挽回 [ 12、13、15]。
当前,我国不仅国内学术活动较多,还在争办下届
国际草地会议,但绝不能只图挣钱而不注意提高会务
质量,一旦造成不良影响,将会后患无穷。
参考文献
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157第 2期 周寿荣:国际草地会议与草地科技进展