全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 02-0121-07
模拟降水量对毛乌素沙柳幼苗蒸发蒸腾的潜在影响*
肖春旺
(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室, 北京 100093)
摘要: 选择毛乌素沙地优势灌木沙柳为对象, 研究 157. 5、315、472. 5和 630 mm 4 种人控年降水量, 对沙柳幼苗蒸
发蒸腾作用的影响。结果表明, 沙柳蒸发蒸腾量随着降水量的增加而逐渐增大, 从 157. 5 mm 增至 630 mm ,日蒸散
量分别为 1. 63、3. 11、4. 37 和 5. 66 mm, 其中沙地蒸发量占主要部分。少量降水时, 幼苗蒸腾速率明显呈现“午睡”
现象, 而充足降水则能消除“午睡”现象。相关分析结果表明,环境因子,如沙地含水率、太阳有效辐射、大气温度和
饱和水汽压差, 以及植物因素,如叶面积指数、叶片温度和气孔导度等, 均能显著影响沙柳的蒸腾作用。
关键词: 模拟降水量; 毛乌素沙地; 沙柳幼苗; 蒸发蒸腾作用
中图分类号: S 793　　文献标识码: A
Potential Effect of Simulated Precipitation Change on the Evapotranspiration
of Salix psammophylla Seedlings in Maowusu Sandland
XIAO Chun-w ang
( L abo rat or y o f Quantitativ e Vegetat ion Ecolog y , Institute o f Bo tany CAS, Beijing 100093)
Abstract: Maowusu sandland is a typical dry and sem i-dry sandland in China . Water is the most important
limited factor there. It is gr eat ly affected for distr ibution pat tern o f terr estr ial ecosystem and natural envi-
ronment w ith great global change, especially global pr ecipiatat ion change. The response of t ranspiration is
investig ated for seedling s of S . p sammop hy lla, a dominant shrub in M aowusu sandland, to the global pre-
cipitat ion change by art ificially controlling four w ater supply levels o f 157. 5 mm、315 mm、472. 5 mm and
630 mm . T he r esul ts show that ev apot ranspir at ion of S . p sammophy lla seeding increased w ith the increase
in w ater supply in M aowusu sandland. The average daily evapot ranspirations for four levels of w ater sup-
ply w er e 1. 63 mm、3. 11 mm、4. 37 mm and 5. 66 mm , r espect ively. And the evapo ration contr ibuted the
main part in evapot ranspirat ion. T ranspir at ion rate of the seedlings show ed str ong ly m idday depression un-
der low w ater supply, but not under full w ater supply . Correlat ion analy sis show ed that meteo rolog ical
variables, such as containing w ater rate o f sandland, photosynthet ic available radiat ion, air temper ature, sat-
ur ated w ater vapour pressure dif ference, and physiolog ical variables, such as leaf area index , leaf tempera-
ture, stomatal conductance, af fected t ranspir at ion o f S. p sammophyl la seedlings.
Key word: Simulated precipitat ion; M aw ousu sandland; S . p sammophy lla seedlings; Evapot ranspirat ion
　　自工业革命以来, 由于人类活动日益加剧, 使得
大气中的温室气体大幅度上升,其中 CO 2浓度从原
来的 280 Lmol/ mol 升高到现在的 360 Lmol/ mo l,
从而造成全球性气候变化, 而温度和降水等气候因
　　收稿日期: 2000-09-21;修回日期: 2001-01-13
　　基金项目:国家重点专项基础研究( G1999043407) ,中国科学院 95重大项目B( KZ951-B1-108)和国家自然基金委 95重点项目( 49835010)
　　在论文完成过程中,得到张新时导师,董呜、周广胜、郑元润和蒋高明等博士以及内蒙古鄂尔多斯林业局同志的帮助,谨此致谢!
作者简介:肖春旺( 1969-) ,男,云南景洪人,大学讲师,中国科学院植物研究所博士生,主要从事全球变化研究。主持贵州省自然科学技术
基金一项,参加国家 973计划、中国科学院和国家自然基金委资助项目多项。发表论文 20余篇
第 9卷　第 2期
　Vol. 9　　No. 2
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SIN ICA
　2001 年　6月
June 　2001
素的全球变化,必然影响到现存陆地生态系统分布
格局和导致自然环境的变化[ 1～6]。毛乌素沙地处在
我国北部沙区中部,总面积 4×104km 2。它的发展、
历史变迁及现实状况, 很大程度反映半干旱、干旱沙
区存在的人类活动与自然环境间相互关系中的许多
典型问题,其中水分是最大的限制因子[ 7, 8]。当前沙
漠化严重,蒸发强烈,自然条件十分恶劣, 极易受到
全球降水变化的影响。毛乌素沙区生态系统以灌木
为主, 其中沙柳 ( S abix p sammophy lla )是优势灌
木[ 9] ,在植被中占有重要地位。可作为天然防护林,
对稳定沙区生态环境具有重要意义。本文以沙柳为
对象,设计 4种人控降水量,研究沙柳蒸腾作用对不
同降水量的反应。为该地区沙—植物—大气连续体
( SPAC)的水分循环理论,为保护沙区自然环境,防
止沙漠化提供实验依据和部分参数。
1　材料和方法
1. 1　自然概况
试验区设在中国科学院植物研究所内蒙古伊克
昭盟鄂尔多斯沙地草地生态研究定位站(新站) ,地
处 39°29. 66′N, 110°11. 47′E,海拔 1295 m。年均气
温 6. 0～8. 5℃,最冷月( 1 月)、最热月( 7 月)为-
10℃和 22℃, 年均降水量 358. 3 mm ,主要集中于 6
～9月。属荒漠—草原、草原—森林过渡地带。土壤
以淡栗钙土和沙性淡栗钙土为主。详见张新时 [ 7]和
陈仲新等[ 10]。沙柳是毛乌素沙地优势灌木种, 具有
良好的防风固沙性能, 可作为防护林的重要组成部
分。
1. 2　供试材料
一年生沙柳幼苗取自生态站附近沙丘。1999年
5月 3日选生长良好、大小一致的 80株幼苗, 随机
分成 4组,每组 20 株, 分别植入 4个水泥沙池(高
67 cm、宽1. 5 m、长 2 m) (下设出水管道)。另设4个
沙池对照区。水泥池顶部挂有防水布阻隔自然降水,
四周通风, 接近自然状况。4月 27日各水泥池装入
60 cm 深的沙土。
1. 3　实验处理
设 4种水分处理,每次降水分别为 4. 5、9、13. 5
和 18 mm, 总降水量 为 157. 5、315、472. 5 和
630 mm。实验期 105 d( 5月24日～9月 5日)。5月
24日下午 5～6时, 第 1次降水, 以后每隔 2天降 1
次, 共 35 次。天晴时将防水布打开, 阴天和夜晚遮
盖,以防天然降水。生长期间进行除草和防治病虫害
等田间管理。
1. 4　测试方法
1. 4. 1　沙池贮水量测定　各沙池沿对角线成 S 型
取 7个沙柱,自上而下按 15 cm 分成 4层, 共计 28
个沙样,用烘干法测含水率,取平均值乘以沙池干沙
重即为沙池贮水量。
1. 4. 2　蓄水变化量　计算两个时段沙池蓄水量之
差求出,可为正,也可为负。
1. 4. 3　流出沙池水量　每次降水后,打开沙池水管
阀门,测试流出水量后,合计而得。
1. 4. 4　沙池蒸腾量　利用本试验的水分平衡公式
P= E+ T + F+ A　　( 1)
式中 P 为人控降水量, E 为沙池蒸发量, T 为植
物蒸腾量, F 为流出水量, A 为沙池蓄水变化量。
根据已知的人控降水量 P,沙池蓄水变化量 A
和流出水量F,计算沙地蒸发量, 进而得出植物蒸腾
量。
1. 4. 5　叶面积测定　在各降水处理中随机选取 10
株幼苗作为观测株,测试幼苗大于 1 cm 的叶片长,
记录叶片数。叶面积测定是随机在非观测株选取大
小不等的 70片叶, 通过美国 CI-203型面积仪测得
叶片面积和叶长,再求出 Y (叶面积) = 0. 4686X(叶
长) - 0. 3181( R= 0. 912, N= 70)的线性方程。利用
线性方程求出全部叶面积, 再除以水泥池面积求得
叶面积指数。
1. 4. 6　蒸腾速率以及影响因子测定　1999年 7月
23日,各降水处理随机选 3～5 株上位成熟完好叶
片5～6片进行以下光合生理测定。采用 LCA4型便
携式 CO 2分析仪测定幼苗蒸腾速率( E, mmol H2O/
m
2. s ) , 气孔导度 ( g s, mmol/ m 2. s ) , 叶片温度
(T I,℃) ,及其光合有效辐射( PAR, Lmol pho tons/
m 2. s ) , 大 气 CO 2 浓度 ( CO, Lmol/ mo l ) , 温 度
( Ta, ℃) ,饱和水汽压差( $ew , mbar)。
1. 5　数据分析
利用 SPSS 统计系统进行相关分析[ 11]。
122 草　地　学　报 第 9卷
2　结果与分析
2. 1　蒸发蒸腾季节变化和日变化
2. 1. 1　从图 1可见,不同降水量, 沙柳幼苗蒸腾和
沙地蒸发量总体季节变化大体一致, 在实验前 15天
( 5月下旬至 6月上旬) , 幼苗蒸腾量和沙地蒸发量
逐渐增大,至 7月中旬前达最大值, 之后逐渐降低。4
种降水量的幼苗蒸腾和沙地蒸发曲线呈峰型。随着
降水量的增加,幼苗蒸腾和沙地蒸发呈增大趋势。从
降水量157. 5 mm增至 630 mm,日蒸腾量分别为 0.
45、0. 65、0. 89和 1. 29 mm, 沙地蒸发量为 1. 18、2.
46、3. 58和 4. 37 mm ,日蒸散量为 1. 63、3. 11、4. 37
和5. 66 mm。在蒸散所消耗的水中,裸露沙地的蒸发
量占主要部分, 降水 630 mm 为 77. 13% , 降水
472. 5 mm为 80. 07% ,降水 315 mm 为 79. 14% ,降
水 157. 5 mm 为 72. 41%。可见毛乌素沙柳幼苗沙
地蒸散作用的主体是沙地蒸发。
2. 1. 2　不同降水量, 沙柳蒸腾速率( E)日变化具有
明显差异(图 2)。随着降水量的增大, E 也逐渐增
大,且 E 日变化曲线从弱双峰型转变为正单峰型,
其中降水 157. 5 mm 处理的幼苗 E 值最低,在 10时
和 14时各有 1个弱峰,且前峰小于后峰,在 13时有
个弱谷,有明显的“午睡”现象,表明幼苗受到明显水
分胁迫。而增加降水量,则能有效消除“午睡”现象。
另外, 315、472. 5和 630 mm 3种降水量, 幼苗的 E
日变化曲线十分相似, 几乎从 6时一直上升到 14
时,之后下降。
2. 2　影响沙柳幼苗沙地蒸发蒸腾的环境因子
2. 2. 1　沙地含水率对蒸发蒸腾的影响
植物蒸发蒸腾与土壤水分状况有着密切联
系[ 12 ]。从图 3 可见,不同降水量的沙柳沙地含水率
季节变化很大,随着降水量的增加,沙地含水率逐渐
增大。从图 4可见,不同降水量的沙地含水率与沙地
日蒸发量呈显著线性正相关, 表明随着降水量的增
加,沙地含水率逐渐增加, 而沙地含水率的增大,显
著有利于沙地蒸发。但是,不同降水量的沙地含水率
与幼苗日蒸腾量和沙地蒸散量几乎没有线性关系。
因为在实验开始时,沙柳幼苗较小,生长慢, 蒸腾能
力弱,而此时的沙地含水率较高。随着幼苗的逐渐生
长,蒸腾变大,蒸发则因气温升高而加剧, 导致沙地
含水率逐渐下降。在实验结束时, 因气温下降,沙地
蒸发变弱, 幼苗生长缓慢, 蒸腾相对较弱,沙地含水
率呈增高趋势。而沙地日蒸散量与含水率不呈线性
相关,主要是因为沙地日蒸散量受幼苗蒸腾作用的
图 1　降水后沙柳蒸发蒸腾量季节动态( 1999年 5～9 月)
A、B、C 和 D图分别代表 157. 5, 315, 472. 5 和 630 mm 降水量
Fig. 1　The seasonal dynamics of ev apo tr anspir ation
w ater of S . p sammophy lla under different supply
from May to Sept. , 1999. A , B, C and D figures r epr esent
the 157. 5 mm , 315 mm , 472. 5 mm and 630 mm
w ater supply tr eatments, r espectiv ely
123第 2期 肖春旺等:模拟降水量对毛乌系沙柳蒸发蒸腾的影响
图 2　降水后沙柳幼苗蒸腾速率日变化( 1999 年 7 月 31日)
F ig . 2　Diurnal changes of tr anspiration r ate of S . p sammop hy lla seedling under
different w ater supply in Maowusu on 31 July , 1999
图 3　降水后沙地含水率季节变化( 1999年 5～9 月)
F ig . 3　Sea sonal changes o f containing wat er r ate of sandland
under different w ater supply from May to Sept. 1999
影响。尽管不同降水量沙地含水率与幼苗日蒸腾量
不呈线性相关,然而,将 4种降水量沙地含水率与幼
苗日蒸腾量的散点作为整体处理, 它们之间具有显
著的回归直线关系( F = 10. 83> F 0. 01( 1, 26) = 7. 72, P
< 0. 01, R= 0. 54)。该结果表明,沙地含水率的高低
对沙柳蒸腾量的影响显著。
2. 2. 2　环境因子对沙柳幼苗蒸腾速率的影响
太阳有效辐射, 大气温度, 大气 CO 2 浓度和饱
和水汽压差等大气因子对沙柳蒸腾作用均有很大的
影响作用, 这方面已有大量报道研究[ 13～15]。太阳有
效辐射,大气温度和饱和水汽压差均对不同降水量
的沙柳幼苗蒸腾速率影响较大,其中太阳有效辐射
与沙柳幼苗蒸腾速率的联系最为密切, 大气温度次
之, 饱和水汽压差再次,而大气 CO 2 浓度与沙柳幼
苗蒸腾速率相关性较小(表 1)。
2. 3　影响沙柳蒸腾的植物因素
2. 3. 1　植物蒸腾作用受外界环境的影响是复杂的,
同时,植物本身诸多特征,如叶面积、叶表面结构、叶
片气孔导度和叶温等变量同样影响着植物的蒸腾作
用。因为蒸腾主要是通过叶表面消耗水汽,因此蒸腾
与叶面积指数之间应呈一定相关性。4种降水量的
124 草　地　学　报 第 9卷
图 4　沙柳幼苗日蒸发蒸腾量与沙地含水率的关系
F ig . 4　Relationship betw een daily evapotr anspir ation of S . P sammop hy lla
seedling s and containing wa ter r ate o f sandland
表 1　沙柳幼苗蒸腾速率与环境因子相关系数
Table 1　Co rr elat ion coefficients bet ween meteo ro lo gica l v ariables
and tr anspirat ion r ate of S . p sammop hylla seedlings
降水处理( mm )
Water supply t reatment ( mm)
因素　Factor
光合有效辐射
PAR
大气温度
Ta
大气 CO 2 浓度
C a
饱和水汽压差
$ ew
157. 5 0. 931* * 0. 922* * - 0. 573 0. 849* *
315. 0 0. 955* * 0. 922* * - 0. 492 0. 833* *
472. 5 0. 910* * 0. 932* * - 0. 523 0. 879* *
630. 0 0. 937* * 0. 928* * - 0. 463 0. 836* *
　　显著水平 Signif icant level: * P< 0. 05, * * < 0. 01
125第 2期 肖春旺等:模拟降水量对毛乌系沙柳蒸发蒸腾的影响
幼苗日蒸腾量与叶面积指数的关系非常相近。日蒸
腾量开始时随着叶面积指数的增加而增大, 呈明显
的线性相关, 之后则随着叶面积的增大而减少, 且随
着降水量的增加, 减少幅度逐渐下降。其原因是实验
开始时( 5月下旬～6 月上旬) , 幼苗生长较弱,叶面
积指数较小, 蒸腾能力相对较小。6月中旬～8月初,
随着幼苗迅速长大,叶面积指数显著增大, 进而使蒸
腾量升高。8月初以后,虽然叶面积仍在生长, 但叶
片相互遮蔽加强,且大量叶片逐渐衰老,加之实验后
期气温下降, 使得幼苗日蒸腾下降, 这与 Singh
等[ 16]和郑海雷等[ 17]研究结果较一致(见图5)。尽管
不同降水量的叶面积指数与日蒸腾量不呈线性相
关,然而, 将叶面积指数与日蒸腾量的散点作为整体
处理, 它们之间具有显著的回归直线关系 ( F =
12. 61> F 0. 01( 1, 26) = 7. 72, P< 0. 01, R= 0. 57)。结果
表明,幼苗叶面积指数显著影响幼苗的蒸腾。
图 5　沙柳幼苗日蒸腾量与叶面积指数相关性
Fig . 5　Relationship betw een daily transpir ation and leaf area
index ( LA I) of S . p sammap hy lla seedlings g rowing in the differ ent wat er supply
表 2　沙柳幼苗蒸腾速率与生理变量相关系数
Table 2　Cor relation coefficients betw een
physio lo g ical v ariables and t ranspirat ion r ate
o f S. p sammop hy lla seedlings
降水处理( mm )
Water supply t reatment ( mm)
因素　Fac tor
气孔导度
g s
叶片温度
Tl
157. 5 0. 529* 0. 876* *
315. 0 0. 790* * 0. 790* *
472. 5 0. 695* 0. 809* *
630. 0 0. 737* * 0. 679* *
　　显著水平 S ignif icant level: * P< 0. 05, * * P< 0. 01
2. 3. 2　除叶面积指数外,蒸腾作用仍受叶片气孔导
度的影响,主要是通过气孔进行的,气孔阻力是影响
蒸腾的主要阻力。环境条件适宜,则气孔打开, 气孔
阻力减小,有利于蒸腾作用, 相反如水分胁迫,植物
叶片保卫细胞的膨压下降,促使气孔关闭, 导度下
降,气孔阻力增高,则影响蒸腾 [ 12]。不同降水量,沙
柳幼苗蒸腾与气孔导度,呈显著相关,表明气孔导度
随着降水量的变化而变化, 以此影响着蒸腾速率。同
时,沙柳叶片温度与蒸腾速率相关显著(表 2)。
3　结论
3. 1　毛乌素沙柳幼苗日蒸发蒸腾量随着降水量的
增加而增大。在 157. 5 mm 降水量,沙柳蒸腾速率有
明显“午睡”现象,而增加降水则能有效消除“午睡”
现象。
3. 2　在环境因子中,沙地含水率显著影响沙地蒸发
量。同时, 沙地含水率,太阳有效辐射,大气温度和饱
和水汽压差显著影响沙柳幼苗蒸腾作用。
3. 3　在植物因素中, 叶面积指数、叶片温度和气孔
导度均显著影响沙柳蒸腾作用。
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(上接 120页)
的活性有机质、含水量、全氮和全磷含量的高低和土
壤总孔隙度的大小。
3. 2　土壤微生物生物量和呼吸速率在 8种环境中
各不相同,相关分析结果表明, 土壤活性有机质、全
磷、温度和 pH 是限制微生物生物量和微生物呼吸
速率大小的最重要因素。
3. 3　模糊分析表明, 虎尾草群落( sp7 ) , 杂草群落
( sp2 )与羊草群落( sp4)中的微生物数量、生物量和
呼吸速率最相似,在未来的演替过程中最易形成羊
草群落中的土壤微生物特征。碱茅群( sp5)和碱蓬群
落( sp6 )与羊草群落( sp4 )土壤微生物的相似程度较
小。隐子草( sp1 ) ,拂子茅( sp3)和芦苇群落( sp8)与羊
草群落( sp4)土壤微生物的相似程度居中。同时也间
接地说明植物群落的演替关系对土壤微生物总体生
长和代谢有较大的影响。
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