全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
中苜一号紫花苜蓿碳同化分配与转移速率的研究
杨世超,邓 波*,张蕴薇,杨富裕
(中国农业大学动物科技学院,北京 100193)
摘要:对紫花苜蓿(MedicagosativaL.)(中苜一号)的生长条件进行控制,并在分枝期对其进行13C脉冲标记,收集
标记后第6,12,18,24,30d的叶、茎、根以及土壤样品,测定各样品中13C含量,以此来探讨苜蓿光合碳的吸收与转
移。结果表明:苜蓿各组分光合产物的分配顺序为茎>叶>根;13C转移速率为叶>茎>根,随着时间的延长,苜蓿
各组分13C含量逐渐减少,最终达到稳定状态;渗漏到土壤中的13C含量在0~10cm土壤层显著高于10~20cm,但
10~20cm的13C含量比较稳定。
关键词:13C脉冲标记;光合碳分配;紫花苜蓿
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0679-07
AbsorptionandTransferofPhotosyntheticCarboninAlfalfa(ZhongmuNo.1)
YANGShi-chao,DENGBo*,ZHANGYun-wei,YANGFu-yu
(DepartmentofGrasslandScience,ColegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgricultureUniversity,Beijing100193,China)
Abstract:Alfalfa‘ZhongmuNo.1’wasplantedundercontroledconditionandmarkedby13Cpulselabe-
lingatbranchingstage.Alfalfaleaf,stemandrootaswelassoilsampleswerecolectedon6-,12-,18-,
24-and30-daysafterlabelingtoinvestigatetheabsorptionandtransferofphotosyntheticcarboninalfalfa.
Resultsshowedthatthedistributionofphotosyntheticproductsinalfalfaorganswasorderedasstem>
leaves>roots.Thetransferspeedof13Cinalfalfaorganswasorderedasleaves>stem>roots.Thecon-
tentsof13Cinalfalfaorgansdecreasedgradualywiththemarkedtime,andfinalystabilized.Thecontent
of13Cleakingintosoilinthe0~10cmsoillayerwashigherthanthatin10~20cm,andthecontentof13C
in10~20cmsoillayerwasmorestable.
Keywords:13Cpulselabeling;Alocationofphotosyntheticcarbon;Alfalfa
当全球变暖、景观改变、物种入侵和温室气体增
加等的相互作用,致使物种灭绝的风险加剧,由此生
态系统的碳循环成为世人关注的热点问题。CO2
浓度持续增加导致了全球气候变化的同时,也引起
区域温度、湿度、降水、蒸发和生长季长度的显著变
化,给人类生活和生存带来了诸多问题[1-7]。1894
年,瑞典科学家SvanteArrhenius在《科学杂志》上
发表了 “空气中的碳酸气体对地球气温的影响”一
文,首次提出了CO2 排放导致了温室效应[8]。面对
环境变迁以及可能带来的严重后果,通过人类社会
的共同努力,将大气中CO2 的含量稳定在某个水平
上已是当务之急[9]。
植物碳分配转移是陆地碳循环的基本过程之
一,是指光合作用同化的碳,以碳水化合物的形式在
植物体不同器官组织间的分配与转移[10]。植物碳
分配转移模式是植物生理特性和自身生长特性的重
要表现[11-13]。虽然植物碳分配转移模式本质上是由
植物本身的遗传特性决定的[14-15],但植物生长的自
然环境(如温度、水分、养分有效性、光照等)也对其
产生一定的制约作用[16-17]。早期的植物碳分配转移
研究主要是进行植物的生长分析,其目的在于增加
光合产物在收获器官的分配量,以增加作物和树木
产量[18]。随着全球气候的持续变暖,草地生态系统
作为陆地生态系统的重要组成部分,在陆地生态系
统碳循环过程中起着重要作用[19],关于草地生态系
统碳分配与转移的研究被逐渐重视。
收稿日期:2012-03-15;修回日期:2012-05-19
基金项目:国家科技支撑项目(2009BADA7B04)(2011BAD17B02);国家牧草产业技术体系(CARS-35)资助
作者简介:杨世超(1987-),女,黑龙江绥化人,硕士研究生,研究方向为草地利用与管理,E-mail:ysc2889@163.com;*通信作者 Author
forcorrespondence,E-mail:dengbo67@cau.edu.cn
草 地 学 报 第20卷
我国天然草地面积退化严重,已不能满足现
代畜牧业的生产要求,人工草地的种植面积越来
越大,其中,紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是人工
草地中最主要的豆科牧草[9]。因此本试验采用13C
脉冲标记的技术,对分枝期苜蓿光合碳的吸收与
转移进行分析,旨在探讨苜蓿碳循环特征。开展
苜蓿吸收和转移光合碳的能力,尤其是苜蓿转移
到土壤中的碳含量的研究,除对上述理论提供科
学依据外,特别对苜蓿生产管理提供参考数据,对
于了解人工草地生态系统对全球碳循环的作用具
有极其重要的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验以中苜一号紫花苜蓿为试验材料,试验
种子来自于中国农业科学院北京畜牧兽医研究所。
中苜一号适应性较强,也较耐瘠、耐旱,不仅适应于
黄淮海平原、渤海湾一带以氯化钠为主的盐碱地,也
适应于类似的内陆盐碱地种植[20]。推广应用情况:
到目前为止,中苜一号紫花苜蓿草产品生产田已达
3.13万hm2。主要分布在黄淮海地区河北省、山东
省;西部地区的内蒙、宁夏和甘肃等[21]。
1.2 研究方法
1.2.1 苜蓿的种植 本试验采用控制试验,即盆栽
试验。试验地点为中国农业大学神内研究中心,试验
用土壤取自于中国农业大学西校区附近农业土壤
(N40.02°,E116.28°),头茬作物为蔬菜。试验地土
壤基本理化性质如表1所示。试验用花盆为直径
0.30m,高0.35m的PVC材料所制。选取优质苜
蓿种子(中苜一号),用蒸馏水浸泡3~4d,依据种子
活力,选取发芽势较高的种子进行种植。试验共种
植20盆,每盆出苗后保持5株。植株长到5~10
cm时,选择其中一株长势最好的留下,除去其余4
株。进行同位素脉冲标记处理时,随机选取15盆进
行脉冲标记,其余备用。植株生长期间,根据需要进
行浇水、除草、除虫等管理措施。
表1 试验用土壤的理化性质
Table1 Propertiesofsoilusedinthisexperiment
全N
TotalN/%
速效P
AvailableP/mg·kg-1
速效K
AvailableK/mg·kg-1
PH
土壤有机碳
SOC/g·kg-1
0.877 11.52 12.7 7.99 10.00
1.2.2 脉冲标记 同位素标记处理在紫花苜蓿分
枝期进行。随机选取15盆苜蓿进行13C脉冲标记,
脉冲标记装置如图1所示。标记在一个由透明塑料
膜制成的标记室中进行,标记室高1m。标记时,首
先要将土壤与标记空气隔离。隔离前,在土壤与隔
板间的空间中放入8.5mol·L-1的 NaOH 溶液
100mL,用于吸收土壤呼吸产生的CO2;并把隔板
和花盆的接合处用中性硅酮密封胶密封。检查密闭
性:用气球套在一通气口上,向另一通气口内不断鼓
气,观察气球膨胀状态来判定密封性好坏,然后把2
个通气口都堵住。接着将装有6g丰度为98%的
13C-Ba13CO3的烧杯一同放入标记室内,最后将整个
标记室密封。在标记室密封操作开始之前,在标记
室内先放入NaOH溶液以吸收室内的CO2,目的是
让苜蓿先“饥饿”一段时间,以便在标记时提高苜蓿
对13CO2 的吸收率[22];在标记室密封即将结束时,将
NaOH溶液取出。标记于早晨8:00点开始。通过
注射器向装有 Ba13CO3 的烧杯中注入一定量的
1mol·L-1的盐酸(计算好盐酸的用量,使得室内
CO2 初始浓度为360ppm左右),标记开始。此后
每隔1.5h,向烧杯中注入一定量的盐酸,以补充
13CO2,使标记室内CO2 的浓度得以维持。标记时
间持续8h,期间不断往标记室表面喷洒冷却用水,
以降低室内温度,提高13CO2 吸收率。
每天定时用空气泵在土壤与隔板间注入一定量
无CO2 的空气,用于提供植物及土壤微生物呼吸作
用所需的氧气,并检查密闭性。标记结束后每间隔
6d,对其中3盆苜蓿进行破坏性取样,掀开隔板,用
剪刀把苜蓿植株从基部剪断。对地上部、根系、土壤
进行处理后,测定其13C含量、土壤有机碳、根际呼
吸呼出的13C等指标。此外,同期收集3对照盆(未
种植任何植物,只装土壤)的土壤呼吸指标。
1.2.3 样品的制备
植物样品的制备:标记后第6,12,18,24,30d
取样,每次取样时把植物做破坏性取样,从植物根部
剪断,茎、叶分开,称取各自鲜重;剖开花盆,用选出
土壤中的可见苜蓿根(肉眼不可见根混入土壤作为
土壤有机质的一部分),放入300mL烧杯中用自来
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第4期 杨世超等:中苜一号紫花苜蓿碳同化分配与转移速率的研究
水清洗,然后转入400目筛,用去离子水冲洗干净,
风干2h,称取鲜重。植株地上部分和根样品在
65℃烘箱中烘干48h。烘干后,用球磨仪将植物样
品粉碎,转入密封样品袋保存。
图1 试验装置示意图
Fig.1 Thesketchof13Cpulselabelingfacility
土壤样品的制备:标记后第6,12,18,24和30
d取样,每次土壤均采取分层取样,即0~10cm土
壤层和10~20cm土壤层。土壤样品除根后将其分
层混合均匀,从中再各取约20g土壤,将其浸泡在
100mL1mol·L-1的HCl中,充分搅拌,用于去除
泥浆中的碳酸盐。每隔1h用玻璃棒搅拌1次,以
便使土壤中CO2-3 与 HCl充分反应,直至无泡为止。
反应48h后,将上层清液倒出,然后加入去离子水,
等到土壤颗粒完全沉淀后将水倒出,重复清洗4~5
次后,用pH试纸检验使溶液呈中性。在60℃条件
下烘干48h,粉碎,过100目筛。然后用多次划网格
取样的方法缩分,最后取约0.5g土壤置于自封袋
中,备用。
本试 验 中 测 定 δ13C 的 各 类 样 品 分 别 在
DELTAptsXP型质谱仪中测定其δ13C值。测定时,
各种样品的用量分别为:土壤样品2.5mg,植物样
品0.15mg。
1.3 数据处理
试验数据采用Excel2003绘图;用SPSS17.0
统计软件进行一维方差分析,用最小显著性差异
LSD法进行处理间差异显著性比较,并对各指标之
间进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 分枝期苜蓿13C的分配
13C在各组分中的分配比例(%):P13Ci=13Ci/
13C净吸收×100,式中:P13Ci 为各组分13C的分配比
例,13Ci为各组分13C的含量(mg),13C净吸收为苜蓿净
吸收13C的量。分枝期苜蓿植株13C分配情况如表2
所示,在标记期内时间梯度上,进入到根、茎、叶的
13C含量以及13C占净吸收的比例呈增长趋势,在第
18d后变化趋势减缓,且各部分之间自标记开始到
标记结束时13C含量、13C占净吸收的比例均没有显
著差异。在同一时间点上,茎中13C含量与13C占净
吸收的比例均显著高于叶与根(P<0.05),叶与根
中13C含量没有显著差异。因此,在标记期的苜蓿
光合固定的13C分配情况为:茎>叶>根。
表2 苜蓿植株各部分吸收13C含量以及其分配比率情况
Table2 Thedistributionof13Cmassandtheratioof13Cto13Cnetabsorptioninalfalfaleaves,stemandroots
13C量 Themassof13C/mg 13C占净吸收的比 Theratioof13Cto13Cnetabsorption/%
茎Stem 叶Leaf 根Root 茎Stem 叶Leaf 根Root
第6天6thday 71.8334a 19.3958a 4.7855a 18.2643a 4.9315a 1.2168a
第12天12thday 76.5727a 23.7111a 5.4787a 19.4693a 6.0288a 1.3930a
第18天18thday 107.3494a 34.1349ab 6.8746a 27.2945a 8.6791ab 1.7490a
第24天24thday 89.0613a 32.9816ab 5.2994a 22.6446a 8.3869ab 1.3474a
第30天30thday 90.0893a 27.5309b 10.8984a 22.9060a 7.0000ab 2.7710a
注:同列数据后标不同小写字母表示差异显著 (P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersinthesamecolumnmeansignificantdifference(P<0.05),thesameasbelow
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草 地 学 报 第20卷
2.2 标记后苜蓿不同部分13C的吸收与转移
如图2所示,把标记后的苜蓿进行13C检测,得
到以下结果,存在于苜蓿根、茎、叶中吸收的13C含
量随着标记后时间的延长而减少,最后趋于稳定。
标记6d后,根中13C含量为0.510%,茎中的为
1.536%,叶中的为1.632%;标记24d后,根中13C
含量为 0.174%,茎中的为 0.565%,叶中的为
0.426%;标记30d后,根中13C含量为0.216%,茎
中的为0.539%,叶中的为0.355%。标记初始时,
叶中吸收的13C高于茎,因为叶是植物光合作用的
主要部位,随着时间的变化,苜蓿吸收的13C一部分
转移至其他组织用于植物生长,另一部分通过呼吸
作用释放到大气中。标记周期结束后,茎中13C含
量比叶中含量高,说明在分枝期苜蓿的生长过程中
茎中13C的转移量比叶少。标记24d后与30d后
各部分13C含量变化不明显,说明此时各部分固定
的13C量趋于稳定,苜蓿光合固定的13C已经变成比
较稳定的化合物存在于植物中。茎和叶的变化趋势
比较明显,因为茎和叶中吸收的13C相对较多,在其
后的时间里通过呼吸、转移等损失的13C就相对较
多。而根中存在的13C全部来自于植物地上部分的
转移,因此含量相对较少,后期损失量也相对较少。
图2 标记后苜蓿各部分13C含量变化
Fig.2 Thechangeof13Cinalfalfaleaves,stem,androotsafterlabeling
2.3 标记后转移到土壤中不同层次13C含量的比较
标记时土壤层与标记室是用挡板分开并密封
的,因此进入到土壤中的13C来源于植物光合作用
固定的13C。而13C通过苜蓿叶茎根进入到土壤中,
一部分沉积在土壤中,另一部分通过根和微生物呼
吸释放到空气中。如图3所示,0~10cm土壤层变
化不稳定,标记6d后13C含量为0.933ppm,12d
后为1.533ppm,18d后为0.900ppm,24d后为
1.267ppm,30d后为0.900ppm。这是因为0~10
cm位于土壤表层,受环境影响相对较大,所以出现
不稳定的趋势。0~10cm土壤层13C的平均含量较
10~20cm高,说明试验期内通过苜蓿生长而转移
到0~10cm土壤层的13C多,而10~20cm 土壤
层13C含量比较稳定,并呈上升的趋势。
图3 标记后转移到土壤不同层次13C含量变化
Fig.3 Thechangeoftransferred13Cinsoilafterlabeling
286
第4期 杨世超等:中苜一号紫花苜蓿碳同化分配与转移速率的研究
2.4 分枝期苜蓿各部分δ13C转移量的比较
δ13C值就是样品中的碳同位素比率13C/12C与
标准物质中碳同位素比率13C/12C之差,与标准物质
中碳同位素比率13C/12C的比值的千分数[23-24],即
δ13C=R样品-R标准R标准
,R=
13C
12C
。自然界中存在着13C,
其丰度δ13C为1.072%。如图4所示,标记初始时,
苜蓿各部分δ13C含量增加迅速,其中茎和叶的增加
量高于根的,即0~6d时δ13C转移量为正。随着标
记时间的延长,苜蓿各部分δ13C含量逐渐减少,6~
18d和24~30d时叶中减少量>茎中减少量>根
中减少量,18~24d茎中减少量>叶中减少量>根
中减少量。叶中δ13C转移速率最快,茎其次,根
最慢。
图4 苜蓿不同部分δ13C转移量比较
Fig.4 Thecomparisonofδ13Cabundanceinalfalfaleaves,stem,androots
2.5 分枝期苜蓿各组分有机碳含量的比较
经光合作用积累到叶片中的光合产物要输送到
植物生长迅速的地方,植物在不同的时间所同化的
有机碳分配给各部分的量因其生长时期有所不同。
分枝期的苜蓿主要以营养生长为主,所以转移到根、
茎、叶各组分的有机碳较多。如表3所示,从时间梯
度上看,根、茎、叶有机碳占各部分干重的百分含量
30d内并不存在显著差异,而各组分含量为茎>叶
>根。进入土壤中的有机碳含量在试验期内不论是
不同时间上,还是不同土壤层上,都不存在显著差
异,这是由于通过植物进入土壤的有机碳量相对速
率较慢,在本试验中没有测得相对的变化。
表3 不同时间苜蓿各部分有机碳占植株干重的百分比
Table3 Thepercentageoforganiccarboninalfalfaleaves,stemandrootsafterlabeling %
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
0~10cm土壤
0~10cmlayerofsoil
10~20cm土壤
10~20cmlayerofsoil
第6天6thday 33.28±6.34a 39.96±3.78a 37.40±0.79a 1.02±0.071a 1.02±0.04a
第12天12thday 33.45±0.13a 39.51±2.34a 37.50±1.99a 1.02±0.16a 1.14±0.20a
第18天18thday 32.84±2.58a 40.55±2.80a 38.04±4.24a 1.09±0.18a 1.00±0.22a
第24天24thday 33.48±3.77a 42.98±3.65a 39.55±3.88a 1.03±0.91a 1.09±0.18a
第30天30thday 36.56±4.27a 41.06±1.69a 42.29±1.12a 1.02±0.16a 1.11±0.45a
表4 苜蓿各部分干重以及有机碳含量
Table4 Drymatterandorganiccarboncontentsofalfalfaleaves,stemandrootsafterlabeling
干重 Drymattercontent/g 有机碳含量 Organiccarboncontent/g·plant-1
茎Stem 叶Leaf 根Root 茎Stem 叶Leaf 根Root
第6天6thday 6.929a* 2.542a 1.549a 2.927a 0.963a 0.569a
第12天12thday 8.802 3.237a 1.606a 3.508a 1.207a 0.586a
第18天18thday 11.764ab 5.359a 2.028a 4.801ab 2.041ab 0.662ab
第24天24thday 15.848bc 7.698a 3.049ab 6.832c 3.082bc 1.023ab
第30天30thday 18.599c 9.361b 4.021ab 7.671c 3.958c 1.439b
386
草 地 学 报 第20卷
如表4所示,从时间梯度上看,苜蓿各部分干重
与有机碳的变化一致:茎24d后的干重以及有机碳
显著高于前12d(P<0.05),叶第30d显著高于前
18d(P<0.05),根30d内没有显著差异。从同一
时间点上看,12d之前和第30d时,茎、叶干重均大
于根;18~24d叶、根的干重均小于茎;前12d时,
各部分有机碳含量均没有显著差异,第18d时,茎
高于根,第24d后,茎高于叶与根。由此可以得出
分枝期苜蓿光合产物分配转移情况为:茎>叶>根。
3 讨论与结论
3.1 13C的分配比率
苜蓿各组分有机13C占净吸收13C的比率称为
该组分13C的分配比率,它比各组分有机碳总量更
能反映分枝期苜蓿光合碳的吸收与分配情况。本试
验中,对苜蓿地上部分的13C分配比率进行了区分。
分枝期的苜蓿13C分配比率是茎大于叶与根,占光
合净吸收量的18%~27%,叶中占4%~8%,根中
占1%~2%。这较其他学者在玉米(ZeamaysL.)
及小麦(Triticumaestivum L.)上的研究结论低,是
因为本试验中标记结束后对苜蓿并未进行继续的密
封处理,且取样时间是从标记后6d开始,一部分光
合固定的13C随呼吸作用释放到空气中。许多学者
研究过玉米、小麦等农田作物的光合碳分配情况,他
们把13C的分配比率分为地上部分、根部、土壤有机
碳以及根际呼吸4部分,但并未对地上部分进行进
一步的细分。何毅敏等[25]得出玉米苗期、抽雄期以
及灌浆期,13C分配比率为地上部>根际呼吸>根
部>土壤有机碳。屈波等[26]对分蘖期冬小麦进行
标记,得出光合固定的14C的35.2%保留在植株地
上部,与 Mehara等[27]对黑麦草(Loliumperenne
L.)的研究结果(44.8%)和Gregory等[28]对春大麦
(HordeumL.)的研究结果(45.4%)比较接近。碳
同位素技术研究苜蓿植株碳循环鲜见报道。
3.2 苜蓿各组分δ13C的转移
本试验用13C标记法对分枝期的紫花苜蓿进行
标记,并对其光合产物的吸收与转移进行了探讨。
从试验中可以得出,分枝期的紫花苜蓿光合产物分
配转移情况为:茎>叶>根。叶中δ13C转移速率最
快,茎其次,根最慢,这是因为分枝期苜蓿以营养生
长为主,生长旺盛,这一时期生长点不断分裂,体细
胞快速生长,节间伸长,植株增高[2]。所以转移到茎
中的光合产物较叶中略大,但并不存在显著差异。
随着标记时间的延长,苜蓿各部分所吸收的δ13C含
量逐渐减少,最后趋于稳定。这与Neergaard等[31]
的研究结论一致。
13C进入苜蓿中后,叶中δ13C转移速率最快,茎
其次,根最慢。这是因为,叶是植物光合作用的主要
场所,光合碳在叶中合成后即转移给有需要的组织,
而且植物在光合作用的同时也在进行呼吸作用,会
分解一部分有机碳,叶片的呼吸速率大于茎和根,所
以叶片中的δ13C转移速率最快。根处于地下部分,
不能进行光合作用,所以根中的13C全部来源于苜
蓿地上部分的转移,其含量较茎和叶中少很多,所以
根中δ13C转移速率最慢。
3.3 进入土壤中的13C含量
试验中土壤与标记室做了隔离处理,通过苜蓿
转移进入土壤中0~10cm的13C含量较10~20cm
多,但转移到0~10cm与10~20cm土壤层的碳量
不存在显著差异,这与李月梅等[29]的研究结果一
致。进入10~20cm土壤层中13C含量较0~10cm
稳定。紫花苜蓿的根系属于直根系,由主根和侧根
组成。根系入土深度与生长年限、土壤环境等密切
相关[30]。0~10cm层中的苜蓿主根粗大,侧根较
多,所以通过苜蓿转移到土壤中的13C含量较10~
20cm土壤层多。0~10cm处于土壤表层,受环境
影响较大,而且表层土壤通透性和含氧量相对较高,
微生物活性大,根系较多,呼吸作用强,因此13C转
移速率快。
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(责任编辑 刘云霞)
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