全 文 ：书三种类型高寒草地内甘肃马先蒿的光合碳分配
徐隆华
1，3
姚步青
1
张春辉
1，3
马 真
1
王文颖
2
王慧春
2
周华坤
1*
(1中国科学院西北高原生物研究所，西宁 810008;2青海师范大学，西宁 810008;3中国科学院大学，北京 100049)
摘 要 基于三江源区果洛州军牧场不同退化程度草地，采用原位13 CO2脉冲标记的方法
示踪了13C在甘肃马先蒿-土壤系统中的转移与分配，探讨了未退化天然草甸、重度退化高
寒草甸(黑土滩)与建植 5年的人工草地内代表性植物———甘肃马先蒿光合碳的分配情况。
结果表明:标记当天，不同类型草地上13C固定百分比在 39%～71%，说明标记的效率较高且
分配差异较大;3种类型草地土壤碳分配比例平均为 8．6%，说明光合固定碳在甘肃马先蒿
植株-土壤系统的分配与转移速度非常迅速;脉冲标记 21 d 后，甘肃马先蒿植株 δ13C 值下
降，5%～27%的13C分配到地下。黑土滩恢复治理为人工草地 5 年后，甘肃马先蒿固定的光
合碳转移到土体中的含量显著增加。甘肃马先蒿对于维持草地群落多样性和稳定性具有
一定生态学意义，应根据草地的经济利用特性予以合理灭除。
关键词 13C脉冲标记;光合碳;甘肃马先蒿;黑土滩;人工草地
Allocation of photosynthetically fixed carbon in Pedicularis kansuensis in three types of al-
pine grassland． XU Long-hua1，3，YAO Bu-qing1，ZHANG Chun-hui1，3，MA Zhen1，WANG
Wen-ying2，WANG Hui-chun2，ZHOU Hua-kun1* (1 Northwest Plateau Institute of Biology，
Chinese Academy of Sciences，Xining 810008，China; 2Qinghai Normal University，Xining
810008，China;3University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)．
Abstract:The in-situ 13CO2 pulse labeling technique was used to trace the translocation and allo-
cation of 13C in Pedicularis kansuensis-soil system and assess the dynamic changes of photosyn-
thetically fixed carbon in P． kansuens growing in natural meadow，severely degraded alpine mea-
dow (black beach)and artificial grassland established 5 years in the army ranch of Guoluo Pre-
fecture in the Three Ｒivers Headwaters region． Ｒesults showed that，on the day when carbon was
labeled，39%－71% of the 13C was assimilated in the three types of grassland，suggesting that the
labeling was in high efficiency and had a great allocation difference． On average，8．6% of carbon
was allocated to soil in the three types of grassland，indicating that the carbon was quickly trans-
located and allocated unevenly in the P． kansuensis-soil system． The δ13 C values declined in
shoots and roots and 5%－27% of the assimilated 13C was transferred to soil pools after labeling 21
days． The amount of fixed 13C translocated in soil increased significantly five years after the con-
version of“black beach”to artificial grassland． While P． kansuensis has a certain ecological sig-
nificance for maintaining the diversity and stability of the community，it should be eliminated
rationally according to the economic utilization of grassland．
Key words:13C pulse labeling;photosynthetically fixed carbon;Pedicularis kansuensis;black
beach;artificial grassland．
国家自然科学基金项目(31472135、31172247、31201836、31260127)、国家科技支撑课题(2014BAC05B03)、青海省重点实验室发展专项资金计
划(2014-Z-Y01)、青海省应用基础研究项目(2015-ZJ-711)和青海省自然科学基金青年项目(2015-ZJ-919Q、2015-ZJ-918Q)资助。
收稿日期:2015-07-27 接受日期:2015-12-13
* 通讯作者 E-mail:hkzhou@ nwipb．cas．cn
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(3) :668－674 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201603．028
植物通过光合作用吸收大气中的 CO2，将光合
固定的碳输送到植物体各个部位，并通过根系转移
到土壤，再经土壤微生物的作用以 CO2或 CH4等气
体的形式释放到大气，或以有机质形式固定在土壤
中(王智平，2005)。因此，碳是植物体主要组成元
素，也是土壤有机质重要组成部分。我国草原植被
碳储量约 3．06 Pg，草原土壤碳储量约 41．03 Pg，草
原总碳储量约 44．09 Pg，大约占世界草原总碳储量
的 9% ～ 16%(Ni，2002;Schuman et al．，2002;王智
平，2005)。所以，草地碳循环在全球碳循环过程中
起着重要作用(Wang et al．，2005;Fang et al．，2007;
Hafner et al．，2012;Zhang et al．，2013;赵亮等，
2014)。
甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)作为高寒草
甸退化后毒杂草阶段的代表性植物，反映了高寒草
甸的退化程度和退化生态系统向顶极群落的恢复演
替进程，是衡量高寒草甸演替进程的重要指示植物
(陈哲等，2010，2011)。目前大量研究集中在甘肃
马先蒿的入侵规律、数量特征(王长庭等，2009)、生
物量分配(陈哲等，2010，2011;Guo et al．，2012)、半
寄生性(Bao et al．，2015a)、化感作用(邓建梅等，
2009;后源等，2011;Bao et al．，2015b)等方面。先前
的研究从生产和经济效益角度皆认为，甘肃马先蒿
是造成草地退化的毒杂草(Dong et al．，2013) ，利用
叶面喷施除草剂等措施来灭除甘肃马先蒿(赵新
全，2010) ;但是也有研究认为，可利用甘肃马先蒿
的寄生性，降低禾本科和豆科的竞争优势，促进退化
草地上次要物种的繁殖生长来达到恢复草地多样性
的目的(Bao et al．，2015a) ，甘肃马先蒿对于维持草
地群落结构稳定性具有一定的生态学意义。
草地退化程度的不同以及建植人工草地改变了
下垫面植被和土壤的理化性质(牛书丽等，2004;
Dong et al．，2013) ，甘肃马先蒿对此有怎样的响应，
进而如何影响草地土壤碳循环过程，我们了解很少。
目前关于光合碳在甘肃马先蒿-土壤系统中分配与
转化的影响还不甚清楚，主要是因为传统的有机碳
测定方法无法区分新合成的光合碳与土壤原来的有
机碳。稳定同位素示踪技术是研究植物碳固定、分
配及转移的重要手段，由于13 C 具有安全、稳定，易
操作等优点，被广泛应用在生物地球化学过程的研
究中(林光辉，2013)。本文利用原位13CO2脉冲标记
的方法探讨不同类型草地上甘肃马先蒿光合碳分配
的不同规律:1)确定新固定的碳在茎叶、根、土体中
的分配情况以及新碳在甘肃马先蒿植株-土壤生态
系统中的流动情况;2)评价不同土地利用方式下甘
肃马先蒿新同化物分区模式的不同;3)评估不同土
地利用方式对光合碳转移到土壤的影响。这对于全
面认识高寒草地优势毒杂草-土壤间碳循环具有重
要意义。
1 材料与方法
1. 1 样地与试验设计
13C脉冲标记试验于 2011年 8月在黄河源区果
洛州玛沁县军牧场进行(34° 17 N—34° 25 N，
100°26E—100°43E) ，海拔 4120 m。该地区气候具
有典型的高原大陆性气候特点，无明显的四季之分，
仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥而寒冷，暖季短暂、
湿润而凉爽。温度年差较小而日差较悬殊，太阳辐
射强烈。日照充足，各地历年日照平均值在 2500 h
以上，年总辐射量在 623．8 ～ 629．9 kJ·cm－2。冷季
持续时间长达 7～8个月，且风大雪多;暖季湿润，长
4～5 个月。平均气温在 0 ℃以下，全年无绝对无霜
期。年降水量为 420～ 560 mm，多集中在 5—10 月。
土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土，土壤表层和
亚表层中的有机质含量丰富。矮嵩草草甸为该地区
主要的冬春草场(周华坤等，2006)。本次标记试验
选择 3种类型草地，分别是未退化天然草甸、黑土滩
及建植 5年的人工草地。未退化天然草甸从未开垦
过，作为冬季牧场放牧草地，以矮嵩草(Kobresia hu-
milis)为优势种，伴有丛生禾草及少量杂类草;黑土
滩是严重退化草地，植被以一二年生毒杂草为主，禾
本科、莎草科植物消失贻尽(周华坤等，2003) ;本试
验的人工草地是由黑土滩翻耕、播种、封育建植 5 年
的垂穗披碱草单播人工草地。3 种类型草地的生物
量及土壤基本理化性质如表 1所示。
1. 2 脉冲标记
每种类型的草地随机选取3个标记小区作为重
表 1 三种类型草地样方生物量和土壤基本理化性质
Table 1 Above-ground biomass and basic soil characteris-
tics of the three grasslands
草地
类型
地上生物量(g)
(以 25 cm×25 cm计)
根冠比 有机碳
(mg·g－1)
土壤 δ13C值
(‰)
NG 17．9±2．2 a 4．71 45．3±6．6 a －24．41
DG 7．8±1．5 b 0．84 38．4±14．8 a －24．68
AG 4．2±1．0 c 3．9 44．7±6．5 a －24．62
数据为平均值±标准偏差，不同小写字母表示不同类型草地间差异
显著(P＜0．05)。NG:未退化天然草甸，DG:黑土滩，AG:5 龄人工草
地。
966徐隆华等:三种类型高寒草地内甘肃马先蒿的光合碳分配
复。为防止13 CO2标记污染，各小区间间隔至少为
5 m以上。开始标记前一天午后，在每个小区安装
一个柱形标记室。标记室由透明的 PVC 壁和丙烯
酸膜组成。安装时将标记室置于 5 cm深的土中，周
围用眼孔为 45 μm的尼龙网包被，深入土中 10 cm。
尼龙网可防止室外的植物根进入标记室，但不影响
与外界的养分和水分交换。标计室周围塞满细土以
防气体遗漏。标计室内径 1 m，内高 0．4 m (体积
0. 314 m3合 314 L)。室内壁涂以去雾化剂以减小标
记过程中的水汽凝结(凝结的水汽可增大光强，也
可溶解标记的 CO2)。2011 年 8 月 1 日 11:00 开始
标记，用13 CO2脉冲法标记时，将含有高纯度
13 C 的
CO2贮存在高压瓶中，CO2瓶和各标计室间通过一个
直径为 4 mm的管子相连接。共注入 10 L 13CO2，这
样标计室内新增加气体量为 3． 18%，地表新增
12. 738 L 13CO2·m
－2。标计室顶膜完全密闭后开始
标记。气体流速为 0．25 L·min－1。注入 CO2的体积
很小，因此对标计室内气压没有影响。标记 40 min
后停止 CO2注入，标计室继续封闭 5 h。标记期间，
垂直安装的电扇可保持标计室内气体流通。根据对
已报道的叶和群落水平植物光合作用大小的估计，
室内 CO2将迅速下降到一个很低的水平(Shi et al．，
2001;Cui et al．，2003;Kato et al．，2006;Wu et al．，
2010)。标记完成后移去标计室。
1. 3 样品采集与制备
分别于标记当天和第 21天，每个标记小区内各
随机挖取包括根系在内的 5 株甘肃马先蒿，每次每
种类型草地内共计采集 15株甘肃马先蒿，编号后装
入档案袋带回实验室，采集每株甘肃马先蒿根际直
径 5 cm，深 20 cm的土体，编号后装入自封袋带回实
验室。甘肃马先蒿根、茎叶和花等器官经冲洗后，在
70 ℃烘干 48 h，称重并计算根、茎叶和花等器官的
生物量。植物样品烘干后粉碎待测定其全 C 和δ13C
值。土壤样品过 2 mm 的土壤筛，过筛的土壤样品
风干后贮存在 4 ℃条件下，供测定其全 C 和 δ13 C
值。
同时，用样方法测定了 3 种类型草地的地上生
物量，样方面积为 1 m×1 m，取样重复 4次。用土钻
测定了地下生物量，土钻直径 5 cm，重复 4次。
1. 4 样品测定与分析方法
测定仪器用 EA-IＲMS(元素分析仪-同位素比率
质谱分析联用仪，Flash EA1112 HT-DELTA V Ad-
vantage，Scientific，Inc．，USA)测定。其原理为:样品
在元素分析仪中高温燃烧后生成 CO2，质谱仪通过
检测 CO2的
13 C 与12 C 比率，并与国际标准物(Pee
Dee Belemnite或 PDB)比对后计算出样品的 δ13C比
率值。δ13C测定精度:±0．1‰。
甘肃马先蒿光合固定13 C 进入根、茎叶、土体中
(不考虑呼吸损失) ，各组分固定13C 量(mg)计算公
式如下:
13Ci =
F1－Ful
100
(1)
式中，Ci为各组分碳量(g) ;F l为标记组分
13 C 丰度
(%) ;Ful为不标记组分
13C丰度(%)。
各组分13C分配比例 P13Ci(%) :
P13Ci =
13Ci
13C
×100 (2)
式(2)中，13C为根、茎叶、土体固定13C量之和。
13C固定百分比(%)为甘肃马先蒿-土壤系统光
合固定13C总量占加入该系统13C 总量的百分比(林
光辉，2013)。
采用 Microsoft Excel 2007 对甘肃马先蒿的地
上、地下生物量、各组分丰度、13 C 含量和分配比例
做描述性统计，用 Origin 8．5 软件(USA，OriginLab
Corporation)对数据进行绘图，使用 IBM SPSS Statis-
tics 19统计分析软件中的 Duncan 法对数据进行差
异显著性检验。
2 结果与分析
2. 1 三种类型草地甘肃马先蒿生物量
如表 2 所示，甘肃马先蒿的茎叶生物量表现为
黑土滩＞5龄人工草地＞未退化天然草甸，未退化天
然草甸上甘肃马先蒿根干质量显著小于其他两种类
型草地。黑土滩上根冠比最小，也就是说甘肃马先
蒿对地上部器官投入要高于未退化天然草地和 5
龄人工草地对其投入。维持低的根冠比是甘肃马先
表 2 三种类型草地上单株甘肃马先蒿地上和地下生物量
(g)
Table 2 Above- and below-ground biomass of Pedicularis
kansuensis individual in three types of grassland
草地类型 茎叶干质量 根干质量 地上生物量 根冠比
NG 0．13±0．11 b 0．03±0．01 a 0．32±0．27 a 0．23±0．09
DG 0．37±0．32 a 0．05±0．03 b 0．68±0．57 b 0．14±0．09
AG 0．33±0．32 a 0．06±0．05 b 0．54±0．48 a 0．18±0．16
数据为平均值±标准偏差，不同小写字母表示不同类型草地间甘肃
马先蒿生物量差异显著(P＜0．05)。NG:未退化天然草甸，DG:黑土
滩，AG:5龄人工草地。
076 生态学杂志 第 35卷 第 3期
表 3 甘肃马先蒿-土壤系统各组分13 C 含量的动态变化
(13C mg·m－2)
Table 3 Dynamic changes of 13C amounts in the compo-
nents of Pedicularis kansuensis-soil system
处理 茎叶 根 土体
标记当天
NG 47．6±25．4 Aa 13．3±0．1 Ba 3．1±0．6 Ba
DG 64．8±3．4 Aa 41．6±9．0 Bb 8．3±0．0 Cb
AG 51．3±23．9 Aa 49．9±6．5 Bb 16．4±0．1 Dc
标记 21 d
NG 12．7±5．2 Ab 5．4±0．0 Ba 1．0±0．0 Cb
DG 57．9±1．0 Aa 32．5±0．1 Bb 7．0±0．0 Dc
AG 14．2±1．7 Ab 22．4±1．4 Bc 13．2±0．1 Da
不同大写字母表示同一处理不同组分差异显著，不同小写字母表示
不同处理同一组分差异显著(P＜0．05)。NG:未退化天然草甸，DG:
黑土滩，AG:5龄人工草地。
蒿适应高寒生境的一种策略。根冠比越小说明甘肃
马先蒿在该生境下长势越好，茎叶面积和数量愈大，
表明该草地生态系统退化程度越大。茎叶是进行光
合作用的器官，制造合成有机物质输送到根系和繁
殖器官来维持植株的生长繁殖，黑土滩上甘肃马先
蒿茎叶面积和数量较大，表明吸收的13 C 更多，合成
的光合同化物越多，输送到根中的 13 C 相应更多
(表 3)。
2. 2 甘肃马先蒿-土壤系统13C丰度动态变化
脉冲标记后光合固定13 C 在甘肃马先蒿－土壤
系统中进行转移与分配。由图 1 可以看出，光合固
定碳转移较快，脉冲标记当天不同类型草地上甘肃
马先蒿 δ13C值均表现为茎叶＞根＞土体，土体中差异
不大;甘肃马先蒿茎叶中的 δ13C值表现为 5龄人工
图 1 标记当天 3 种类型草地上甘肃马先蒿-土壤系统中各
组分 δ13C丰度
Fig．1 13 C abundances in the components of Pedicularis
kansuensis-soil system on the day when the three types of
grassland were labeled
不同大写字母表示同一处理不同组分差异显著，不同小写字母表示
不同处理同一组分差异显著(P＜0．05)。NG:未退化天然草甸，DG:
黑土滩，AG:5龄人工草地。
图 2 标记 21 d 3种类型草地上甘肃马先蒿-土壤系统中各
组分 δ13C丰度
Fig．2 13 C abundances in the components of Pedicularis
kansuensis-soil system after labeling 21 days in the three
types of grassland
不同大写字母表示同一处理不同组分差异显著，不同小写字母表示
不同处理同一组分差异显著(P＜0．05)。NG:未退化天然草甸，DG:
黑土滩，AG:5龄人工草地。
草地＞黑土滩＞未退化天然草甸，但差异不显著(P＞
0．05) ;黑土滩上甘肃马先蒿根的 δ13 C 值显著高于
未退化天然草甸(P＜0．05)。可以看出，黑土滩中甘
肃马先蒿的根部对光合固定新碳的富集程度较大。
2. 3 甘肃马先蒿-土壤系统13C分配动态变化
为进一步分析甘肃马先蒿-土壤系统中新固定
的13C动态变化及分配情况(表 3、表 4) ，本研究以
单位面积计算不同类型草地上甘肃马先蒿植株-土
壤系统各组分固定13C数量(13C mg·m－2)及其分配
比例。标记当天，同一类型草地上甘肃马先蒿茎叶
分配比例未退化天然草甸最高为 74．4%，5 龄人工
草地最低为 43．6%，而根中分配比例最高的是 5 龄
人工草地为 42．4%，而天然草甸中最低为 20．8%;土
体中13C分配比例 5龄人工草地＞黑土滩＞未退化天
然草甸且13C含量差异显著(P＜0．05)。5 龄人工草
地上甘肃马先蒿13C固定百分比为 71．6%，高于黑土
表 4 标记后甘肃马先蒿-土壤系统各组分13C的分配
Table 4 Distribution of 13C in Pedicularis kansuensis-soil
system after labeling
处理
13C分配比例(%)
茎叶 根 土体
13C固定
百分比
标记当天
NG 74．4 20．8 4．8 39．0
DG 56．5 36．3 7．2 69．8
AG 43．6 42．4 13．9 71．6
标记 21天
NG 66．5 28．3 5．2 11．6
DG 59．4 33．4 7．2 59．3
AG 28．5 45．0 26．5 30．3
NG:未退化天然草甸，DG:黑土滩，AG:5龄人工草地。
176徐隆华等:三种类型高寒草地内甘肃马先蒿的光合碳分配
滩及未退化天然草甸的 69．8%和 39．0%。
标记第 21天，未退化天然草甸和黑土滩上的甘
肃马先蒿-土壤系统光合同化13C主要集中分配在茎
叶(平均为 63%)中，其次是根中、土中(分别平均为
30．9%和 6．2%) ，而在 5龄人工草地上，甘肃马先蒿-
土壤系统光合同化13 C 主要集中分配在根(占到
45%)中，其次为茎叶和土中(分别为 28． 5%和
26. 5%)。13C固定比例表现为黑土滩中最高，是因为
茎叶中13C损失最少。从标记当天到标记第 21天，5
龄人工草地上甘肃马先蒿同化的13 C 损失最大，其
次为未退化天然草甸，黑土滩上甘肃马先蒿13 C 损
失最少，说明光合同化13 C 总量在黑土滩上甘肃马
先蒿-土壤系统内积累的最多。
3 讨 论
一些研究已经报道了土地利用方式的改变对生
态系统碳封存的显著影响(Hafner et al．，2012;Zou
et al．，2013)。本研究结果表明，甘肃马先蒿的碳分
室对于黑土滩转变为人工草地的响应。黑土滩恢复
治理为人工草地后，甘肃马先蒿有较低的地上碳分
配，但是在土体中的碳分配是上升的。这些结果显
示，碳的转移是由土地利用的变化引起甘肃马先蒿
植株生长和根冠比差异引起的。
3. 1 土地利用方式的不同对甘肃马先蒿-土壤系
统13C动态变化的影响
由于13C 同位素具有安全、稳定、方便、可靠等
优点，13C脉冲标记成为研究碳固定、分配与转移的
重要手段，能够动态监测光合碳的去向(Zou et al．，
2013)。与以往试验相比，本试验进行原位标记，标
记当天，不同类型草地上13 C 固定百分比在 39% ～
71%，可以看出其标记的效率较高，更能真实反映光
合碳在土壤-植物系统的动态分配情况。有研究发
现，玉米和蚕豆固定13 C 比例为 41% ～ 67%(Fan et
al．，2008) ，黑麦草不足 50%(Butler et al．，2004) ，柳
枝稷为 42%～79%(Chaudhary et al．，2012)。本研究
与 Fan等(2008)的研究结果相似。本试验中，甘肃
马先蒿光合固定13C量主要指茎叶、根和土体固定13
C之和。许多研究表明，标记 1 ～ 2 h 后土壤即可检
测到13C(Leake et al．，2006;Katovsk et al．，2007)。
本研究发现，在标记当天，3 种类型草地土壤碳分配
比例平均为 8．6%，其中 5 龄人工草地上达到了 13．
9%，说明光合碳在甘肃马先蒿植株-土壤系统的分
配与转移速度非常迅速。
脉冲标记后，甘肃马先蒿植株主要依靠叶片的
光合作用将13C 固定在植物体内，并在植物-土壤系
统中进一步分配，标记 21 d后，13C 分配到地下的比
例在天然草甸、黑土滩和 5 龄人工草地上分别是
5. 2%、7．2%和 26．5%。Kuzyakov 等(2000)用脉冲
标记实验共同研究了地上-地下碳的分配，发现牧草
植物同化的碳大约 30% ～ 50%进入到地下，Hafner
等(2012)研究发现，标记 27 d 后 20% ～40%的光合
碳进入到地下。以上研究得出的结果与本研究一
致。光合固定的碳将分配到地下部用于根系生长，
不断以根际沉积物(尹云峰等，2010)的形式损失
13C，同时茎叶和根呼吸也释放13 C;再加上植株不断
生长，生物量继续增加，未标记部分同化13C，稀释了
甘肃马先蒿光合固定的13 C，因此导致了 21 d 后植
株 δ13C值的下降。Butler 等(2004)在黑麦草标记
后的 1、2、3、5、8 d 分别进行采样，根 δ13C 值表现出
先降低后增加再降低的趋势，而尹云峰等(2010)在
水稻生长的 120 d后采样发现根和茎叶的 δ13C值差
异较小。Hafner 等(2012)在放牧和不放牧的草地
上进行标记实验，标记 27 d 后发现＜2%的13 C 进入
到地下活根中，而 Wu 等(2010)在矮嵩草草甸上标
记32 d后发现 30． 9%的13 C 留在活根中。Leake
(2006)研究发现，施用石灰促进了13 C 在牧草茎的
分配，而在根的分配却减少。Fan 等(2008)标记研
究了共存的临近物种玉米和蚕豆在碳分配上的机
制，发现碳分配到根中的比例混播形式比单播偏高。
因此，植物种类、示踪期长短、物候期、草地类型和管
理方式等均会对13 C 值产生影响(Kuzyakov et al．，
2001，2002)。本研究是在标记 21 d 后再次进行采
样，采样时间间隔较长，未能对 δ13 C 值细微变化进
行跟踪。
比较 3种土地利用类型上甘肃马先蒿地上地下
碳库的分配模式(表 3) ，可以看出，标记 21 d 后黑
土滩的茎叶、根和土体中的碳与其他两种类型草地
有显著差异，且 5 龄人工草地中根部和土体占据较
高的13C分配比例(表 4) ，说明根部可能产生更多的
分泌物并增加根际沉积，并且比黑土滩的分解速度
更快。这可能是因为人工草地的甘肃马先蒿有较高
的根冠比和良好的土壤理化环境，增强了土壤有机
质的转化率。
3. 2 土地利用方式的不同对甘肃马先蒿13C分配贡
献的影响
陈哲等(2010，2011)对未退化高寒草甸和黑土
276 生态学杂志 第 35卷 第 3期
滩上甘肃马先蒿的生长状况进行研究，发现甘肃马
先蒿在黑土滩上占据较大的生态位，说明甘肃马先
蒿对群落的光合碳贡献值高，可以说明黑土滩上群
落的13C动态变化。王长庭等(2009)对三江源区不
同建植期人工草地群落植物种的相对重要值进行了
研究，结果表明，在建植 5 年的人工草地上，甘肃马
先蒿的重要值最大，因此可以用甘肃马先蒿植株13C
的动态变化来说明建植 5 年的人工草地群落的13 C
变化。
标记当天，光合碳分配到土中的含量人工草地
显著高于天然草地和黑土滩，这是由于人工草地土
壤理化性状优于黑土滩和天然草地(王长庭等，
2008;Feng et al．，2010) ，提高了13C在土体中的固定
速率和数量，但是茎叶中光合碳分配比例黑土滩高
于人工草地。标记 21 d 后，13 C 固定百分比最大值
是黑土滩上的 59．3%，这主要是因为黑土滩上的甘
肃马先蒿表现的“根深叶茂”，长势明显优于天然草
甸和人工草地内的甘肃马先蒿(陈哲等，2010，
2011) ，因此甘肃马先蒿植株固定的光合同化物总
和在黑土滩上高于其他两种类型草地。由以上可
知，甘肃马先蒿光合碳分配贡献在黑土滩上大于 5
龄人工草地。
甘肃马先蒿茎叶通过光合作用将加入植物-土
壤系统的13C固定，然后向下运送至根系，根系以根
际分泌物的形式输入到根际土壤并不断向土体扩
散。不同类型草地上根际沉积物组成差异及根际微
生物呼吸可能影响甘肃马先蒿-土壤系统13 C 的分
配，天然草甸、黑土滩和人工草地的根际分泌物有显
著不同，其影响机制有待进一步研究。甘肃马先蒿
分配较少的碳到地下碳库，5% ～ 27%的碳储存在土
体中，黑土滩恢复治理为人工草地 5年后，土体中碳
显著上升，这可能与地下生物量高和地下碳库输入
增多有关。光合固定的13 C 通过根系将根际沉积物
输入土壤，被土壤微生物所吸收和利用，其13 C 在土
壤中分配、固定及其与微生物的作用机制是今后深
入研究的重点。
总之，土地利用变化通过改变甘肃马先蒿的根
冠比影响光合碳分配转移，黑土滩恢复治理为人工
草地后，甘肃马先蒿在土体中固定的光合碳显著增
加。因此，在进行草地恢复时，应该考虑物种的固碳
能力，保持物种多样性，维持群落稳定性，合理进行
灭除。
4 结 论
本研究表明，13CO2脉冲标记是研究不同类型草
地上甘肃马先蒿光合碳固定与分配的有效手段。光
合碳在甘肃马先蒿-土壤系统内分配与转化非常迅
速，脉冲标记当天和 21 天分别有 8．6%和 13．0%光
合碳分配在土壤中。甘肃马先蒿光合碳分配贡献在
黑土滩上显著高于 5龄人工草地。5 龄人工草地土
体中固定的13 C 明显高于未退化天然草甸和黑土
滩。甘肃马先蒿对于维持草地群落多样性和稳定性
具有一定生态学意义，应根据高寒草地的“生产稳
定性”标准合理灭除甘肃马先蒿。
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作者简介 徐隆华，女，博士研究生，主要进行人工草地生态
学研究。E-mail:xulh1016@ 163．com
责任编辑 张 敏
476 生态学杂志 第 35卷 第 3期