全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
内蒙古荒漠草原区分采食成分的最佳蜡层指示剂组合
姜 超,张英俊*,罗海玲,常书娟
(中国农业大学草地研究所,北京 100193)
摘要:应用蜡层指示剂法对内蒙古荒漠草原绵羊采食物种的含量和比例进行计算时,需要确定采食物种饱和链烷、
长链醇和长链脂肪酸划分采食物种的准确性和可能性。因此通过气相色谱法,测定了采食物种的饱和链烷、长链
醇和长链脂肪酸的含量;利用主成分分析和方差分析方法对内蒙古荒漠草原不同放牧率下如何更好划分采食植物
的最佳蜡层指示剂组合进行了探讨。结果表明:蜡层指示剂方法可应用于内蒙古荒漠草原采食植物的划分,其中
饱和链烷+长链醇的指示剂组合最适用于内蒙古荒漠草原采食植物的划分,并为内蒙古荒漠草原的采食量和采食
比例的估测提供了计算模式和理论依据。
关键词:饱和链烷;长链醇;长链脂肪酸;主成分分析
中图分类号:S81-0 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0576-07
OptimumCombinationofPlantWaxCompositionsAsMarkersintheComposition
EstimationofDietaryPlantSpeciesofDesertSteppeinInnerMongolia
JIANGChao,ZHANGYing-jun*,LUOHai-ling,CHANGShu-juan
(InstituteofGrasslandScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)
Abstract:InordertomeasuretheratioandcontentofdietaryplantspeciesofsheepinInnerMongoliades-
ertsteppes,differentcombinationsofalkanes,long-chainalcoholsandlong-chainfattyacidswereevalua-
tedbygaschromatographyfordistinguishingspecies.Differentcombinationsofalkanes,long-chainalco-
holsandlong-chainfattyacidswereassessedbyprincipalcomponentanalysis(PCA)andone-wayANOVA
analysis.Resultsshowedthatplantwaxcompositionscouldbeusedasmarkersofdistinguishingdietary
plantspeciesindesertsteppesofInnerMongolia.Thecombinationofplantwaxalkanesandlong-chainal-
coholswasthebestforestimatingsheepintakeanddietarycomposition.Theseresultsprovidedapattern
andmethodforassessingsheepintakeanddietarycompositionindesertsteppe.
Keywords:Alkane;Long-chainalcohol;Long-chainfattyacids;PCA
植物群落中物种的数量、物种的空间分布[1]和
植物生长的季节性差异[2]使准确估测绵羊采食成分
变得非常复杂。估测日粮的采食成分理论上会受到
链烷数量的限制 (C21~C37),理论上链烷技术最多
可以区分15个采食成分。然而,实际上并没有那么
多采食成分能够区分开,主要有2个原因:一是偶数
链烷具有较低的浓度(通常<10~30mg·kg-1有
机物),它们是不可能作为指示剂用于估测;二是随
着采食成分的增加,采食成分估测的准确性会降低,
因为这增加了不同采食成分产生相同粪便链烷模式
的可能性。尽管链烷技术已经成功应用到室内
饲养试验当中[3-4],但是在复杂的植物群落中采食物
种或植物器官的数量往往超过可被利用链烷的数量
9个 (C25~C33),在采食物种链烷浓度非常低的情
况下,测量误差会增大[5],随着采食种类的增加,链
烷技术的适用性会降低[6]。通过以下2种方法,能
够解决以上存在的问题:第1种方法,依照理论逻辑
(统计学、功能群或分类学)为基础进行划分,然后以
划分后的食物组成进行估测;第2种方法,应用其他
植物蜡层指示剂 (长链醇和长链脂肪酸)来拓展计
算食物组成指示剂的范围[7-11]。然而,在相同的划
分组内,物种之间的链烷模式是有差异的,尤其是组
收稿日期:2012-11-11;修回日期:2012-03-20
基金项目:国家自然基金项目(30871822);公益性行业(农业)科研专项(200903060)资助
作者简介:姜超(1978-),男,内蒙古包头人,博士研究生,主要从事草地管理与牧草生产研究,E-mail:jcfly2004@yahoo.com.cn;*通信作
者Authorforcorrespondence,E-mail:zhangyj@cau.edu.cn
第3期 姜超等:内蒙古荒漠草原区分采食成分的最佳蜡层指示剂组合
内物种链烷的浓度与其他物种的平均链烷浓度差异
比较大的时候,这会影响到估测的准确性[12]。在复
杂植被条件下应用链烷技术估测采食组分的关键是
粪便回收率的校正和组分划分,组分划分是导致估
测误差的主要原因之一[12]。最好的估测采食成分
方法是拓展指示剂范围,如应用饱和链烷、长链醇和
长链脂肪酸相结合[13]。因每种指示剂提供了不同
的区分信息,采用3种指示剂方法相互结合,可能会
使这个问题很好的解决。
多元统计程序例如典型变量分析 (判别分析)
或主成分分析用于确定植物种类是否能区分开,哪
些饱和链烷、链醇和长链脂肪酸能最好地区分出不
同采食成分[14-15]。本文采用主成分分析方法检测不
同放牧率下,相同月份采食物种饱和链烷、长链醇和
长链脂肪酸浓度模式组合的差异,确定荒漠草原放
牧条件下指示剂组合,为随后绵羊采食量和采食比
例的计算提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验样地概况
试验样地位于中国内蒙古西部四子王旗境内
(N41°47′17″,E111°53′46″;海拔1450m,气候属典
型大陆性气候)。这个地区干燥多风,夏季炎热,≥
10℃年积温为2200~2500℃,平均降雨量183mm,
平均温度3.4℃。降雨集中于5-8月,在夏季空气
温度相对较高。土壤为淡栗钙土,土壤有机碳含量
为1.3%,全氮含量为0.13%。试验地所处荒漠草
原的植被特征为植株平均高度8cm,植被低矮、稀
疏,盖度为17%~20%,种类组成贫乏,植物群落由
20多种植物组成。
1.2 放牧样地设置
放牧样地已经建立了8年,共分为4个放牧类
型:对照区(CK)、轻度放牧区(lightgrazing,LG)、
中度放牧区(modarategrazing,MG)和重度放牧区
(heavygrazing,HG),小区面积在4~5.5hm2 之
间,对应的放牧率分别为半年内每公顷0,0.91,
1.82和2.71头羊。放牧时间为06:00-18:00。在
整个放牧期间,盐和水被无限量提供。放牧期为6
-11月。
1.3 试验方法
1.3.1 采食组分的确定和样品采集 在复杂的多
样性植物群落中,确定绵羊采食物种的组成并不容
易[12]。正式采样前,在绵羊带上粪袋后的7d预试
期内,绵羊的喂食行为被观测。在观察阶段,绵羊每
天被观察大约60min,经采食过的植物样品或植物
器官被记录[16]。同时,在每个试验小区按面积平均
分为3部分,每一部分平行2行,每隔20m安置1
个100m×50m样方,每行10个样方,总共60个样
方被安置在每个放牧小区样地。用筷子插在样方四
角,用工程线围好轮廓,在饲喂链烷预试期开始前和
试验采样期结束的最后一天用照相机(CanonEOS
50D)进行垂直拍照,离地面垂直距离120cm,每个
放牧小区60张照片。试验前后同一样方的2个照
片放大后进行比较,通过比较,采食植物被确定记
录。采食的组成通过以上2种方法确定。
1.3.2 样品采集、植被和分析 采食物种确定后,
牧草样品分别于7月12日、8月12日、9月12日和
10月12日开始在轻度放牧、中度放牧、重度放牧区
收集7d。牧草样品采集后立即用烘箱(DL-101-
2BS,中环电子仪器公司,天津)65℃烘干48h,之后
用粉碎机(Retsch-ZM200)过1mm筛子进行粉碎,
在室温下储存直到样品分析。饱和链烷、长链醇和
长链脂肪酸萃取和分析参照 Ali[8],Bugalho[9]和
Lin[17]的方法。二十七烷醇(C27烷醇)、二十一烷酸
(C21烷酸)以及二十四烷(C24链烷)和三十四烷(C34
链烷)用作长链醇、长链脂肪酸、饱和链烷测定的内
标物。样品的浓度计算参照内标物的提取率。
1.4 数据分析
使用SPSS11.5对不同取样期收集的不同放牧
率相同物种样品的链烷、长链醇和长链脂肪酸浓度
进行对数转换的数据进行主成分分析(PCA),前3
个主成分检验物种的链烷、长链醇和长链脂肪酸浓
度间的差异程度[18]。检验方法如下:前3个主成分
值进行一维方差分析,如果其中有一个存在显著差
异,就认为此种指示剂组合模式能够区分2种牧草。
前2种主成分含有大部分种间变异信息,就以第1
主成分为X轴,第2主成分为Y轴,作图进行表示,
如果2物种指示剂浓度越相似,距离越近,区分准确
性越低[19]。
2 结果与分析
2.1 不同放牧梯度下不同月份绵羊所采食的物种
相同的植物体图片经过放大后对比,截取的片
775
草 地 学 报 第20卷
段如图1所示,利用这种方式对比60张样方图片,
可以确定绵羊的采食成分,但对禾本科植物,如短花
针茅 (Stipabreviflora)或一些低矮的植物无芒隐
子草 (Cleistogenessongorica)不太容易辨别,因此,
照片对照的方法只作为一种辅助手段确定采食量,
短花针茅等不太容易从图像辨别的植物采用直接观
察法进行确定。
图1 8月1日和8月13日牧草照
Fig.1 PhotographsofforagegrassinAugust1(left)andAugust13(right)
以照片对比法和直接观察法确定不同月份的采
食成分如表1所示。采食成分表现出如下规律:
7月至9月,随放牧率的增加,采食成分数量有所减
少:7月、8月和9月中度放牧样地采食物种分别减
少了狭叶锦鸡儿 (Caraganastenophylla)、狭叶锦
鸡儿、冬青叶兔唇花 (Lagochilusilicifolius),
7月、8月和9月重度放牧样地采食物种分别减少了
狭叶锦鸡儿和冬青叶兔唇花、狭叶锦鸡儿和冬青叶
兔唇花、细叶韭 (Alliumtenuissimum)和冬青叶兔
唇花。各月份的采食成分从7月至9月变化不明
显,都为1个物种之间,在9月份因为降雨较多,无
芒隐子草在轻度放牧、中度放牧和重度放牧下都有
所生长,高度超过2cm,使采食成为可能,而成为采
食物种。10月份采食种类有所降低,减少了对木地
肤 (Kochiaprostrate)、冬青叶兔唇花、细叶韭的采
食,这与植物后期嗜食性强的、数量相对小的采食物
种的地上生物量相对较低有关。
表1 不同月份不同放牧梯度下绵羊采食的物种
Table1 Specieseatenbysheepindifferentmonthsunderdifferenttreatments
月份
Months
处理Treatments
轻度放牧Lightgrazing 中度放牧 Moderategrazing 重度放牧 HeavyGrzaing
7月
July
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、栉叶
蒿Np、细叶韭At、木地肤 Kp、小叶锦鸡儿
Cm、冬青叶兔唇花Li、狭叶锦鸡儿Csp
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、
栉叶蒿 Np、细叶韭At、木地肤 Kp、小
叶锦鸡儿Cm、冬青叶兔唇花Li
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花
Ca、栉叶蒿 Np、细叶韭 At、木地
肤 Kp、小叶锦鸡儿Cm
8月
August
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、栉叶
蒿Np、细叶韭At、木地肤 Kp、小叶锦鸡儿
Cm、冬青叶兔唇花Li、狭叶锦鸡儿Csp
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、
栉叶蒿Np、细叶韭 At、木地肤 Kp、小
叶锦鸡儿Cm、冬青叶兔唇花Li
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花
Ca、栉叶蒿Np、木地肤 Kp、小叶
锦鸡儿Cm
9月
September
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、栉叶
蒿Np、细叶韭At、木地肤 Kp、小叶锦鸡儿
Cm、冬青叶兔唇花Li、无芒隐子草Cs
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、
栉叶蒿Np、细叶韭 At、木地肤 Kp、小
叶锦鸡儿Cm 、无芒隐子草Cs
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花
Ca、栉叶蒿Np、木地肤 Kp、小叶
锦鸡儿Cm 、无芒隐子草Cs
10月
October
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、栉叶
蒿Np、无芒隐子草Cs、小叶锦鸡儿Cm
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花 Ca、
栉叶蒿Np、无芒隐子草Cs、小叶锦鸡
儿Cm
冷蒿Af、短花针茅Sb、银灰旋花
Ca、栉叶蒿 Np、无芒隐子草Cs、
小叶锦鸡儿Cm
注(Note):Af:Artemisiafrigida;Sb:Stipabreviflora;Ca:Convolvulusammannii;Np:Neopallasiapetinata;At:Alliumtenuissi-
mum;Kp:Kochiaprostrate;Cm:Caraganamicrophylla;Li:Lagochilusilicifolius;Csp:Caraganastenophylla;Cs:Cleistogenessongorica
2.2 不同月份绵羊采食物种各指示剂组合浓度的
主成分分析
研究表明,采食物种的链烷、长链醇和长链脂肪
酸浓度非常低的情况下,测量误差会增大,因此,一
般都选取浓度相对较高的碳链浓度参与计算,降低
误差所带来的影响[5,7,13]。依据以上原则,因为采食
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第3期 姜超等:内蒙古荒漠草原区分采食成分的最佳蜡层指示剂组合
物种在6~9种,从链烷中选取了9个碳链,包括
C25,C27,C28,C29,C30,C31,C32,C33和C34,当与长链
醇和长链脂肪酸组合时,选取的为浓度相对较高、不
同物种间浓度差异较大的碳链,确定的链烷碳链为
C27,C29,C31,C33和C34。长链醇碳链为C24,C26,C28
和C30,长链脂肪酸碳链为C24,C26,C28和C30。另
外,链烷C27和C33、长链醇C28、长链脂肪酸C26在其
中浓度相对较低,浓度的排序为链烷C27<长链脂
肪酸C26<链烷C33<长链醇C28,采食物种相对较
少的时候,根据从小到大的顺序进行排除。
依据上述碳链选取标准,得到在轻度、中度、重
度放牧样地7月、8月、9月和10月包含所有采食物
种日粮的主成分分析值的变化(图2~5),各主成分
分析中,第1和第2主成分解释的变异量分别占种
间总变异量的0.5583~0.721和0.137~0.332。
主成分分析给出了不同指示剂组合对日粮的辨别信
息,可利用方差分析法对不同物种间的差异进行
检验。
图2 7月份采食物种最多的日粮的第1和第2成分分析值
Fig.2 PrincipalcomponentscoresofthemostspecieseatenbysheepinJuly
注:A:饱和链烷,B:饱和链烷+长链醇,C:饱和链烷+长链脂肪酸,D:长链醇+长链脂肪酸,E:饱和链烷+长链醇+长链脂肪酸;下同
Note:A:alkane,B:alkane+long-chainfattyalcohol,C:alkane+long-chainfattyacid,D:long-chainfattyalcohol+long-chainfattyacid,
E:alkane+long-chainfattyalcohol+long-chainfattyacid.Thesameasbelow
7月冬青叶兔唇花和狭叶锦鸡儿在主成分1,2
和3中均差异不显著(图2-A);但各物种间差异显
著(P<0.05),且分布比较均匀(图2-B);冷蒿 (Ar-
temisiafrigida)和短花针茅在主成分1,2和3中
差异不显著,并且阿氏旋花(Kochiaprostrate)和冬
青叶兔唇花、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)
和细叶韭在主成分1和2中都比较接近(图2-C);
短花针茅和小叶锦鸡儿、冷蒿和细叶韭在主成分1
中比较接近,并且在主成分2中差异不显著(图2-
D);冷蒿和短花针茅在主成分1,2和3中没有显著
差异,阿氏旋花和冬青叶兔唇花在主成分1和2中
比较接近(图2-E)。因此7月最好的分辨结果是饱
和链烷和长链醇的结合。
8月木地肤和小叶锦鸡儿差异不显著 (图3-
A);各物种间差异显著(P<0.05),且较分散(图3-
B);小叶锦鸡儿和阿氏旋花在主成分1中差异显
著,但没有达到极显著水平(0.01
旋花在主成分1,2和3中差异不显著 (图3-D);细
叶韭和阿氏旋花在主成分1和2中差异都不显著,
小叶锦鸡儿与它们在主成分1和2间也都比较接近
(图3-E)。因此8月中最好的分辨物种模式的方法
是饱和链烷与长链醇的组合。
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草 地 学 报 第20卷
图3 8月份采食物种最多的日粮的第1和第2成分分析值
Fig.3 PrincipalcomponentscoresofthemostspecieseatenbysheepinAugust
图4 9月份采食物种最多的日粮的第1和第2成分分析值
Fig.4 PrincipalcomponentscoresofthemostspecieseatenbysheepinSeptember
9月阿氏旋花和木地肤在主成分1,2和3中均
不存在显著差异 (图4-A);各物种间差异显著(P<
0.05),且分布比较均匀(图4-B);阿氏旋花和木地
肤在主成分1,2和3方向上差异不显著 (图4-C);
栉叶蒿 (Neopallasiapetinata)、阿氏旋花和无芒隐
子草之间在主成分1和2方向上都比较接近(图4-
D);短花针茅和冬青叶兔唇花在主成分1和2方向
上差异不明显(图4-E)。同样9月份链烷+长链醇
的组合能更好的区分各采食组分。
10月份,虽然各指示剂组合在主成分1,2或3
中存在显著性差异(P<0.05),但链烷+长链醇组
合无论从主成分1还是主成分2的差别都是最大的
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第3期 姜超等:内蒙古荒漠草原区分采食成分的最佳蜡层指示剂组合
图5 10月份采食物种最多的日粮的第1和第2成分分析值
Fig.5 PrincipalcomponentscoresofthemostspecieseatenbysheepinOctober
(图5-B),其中无芒隐子草和短花针茅在主成分1
和2中比较接近(图5-A);图5-C中在主成分1和2
中差异没有图5-B大,尤其是主成分2中差异不明
显;图5-D中除小叶锦鸡儿外,其余物种在主成分1
方向上过于密集;图5-E中阿氏旋花、栉叶蒿和无芒
隐子草在主成分1和2方向上比较密集。综上所
述,链烷和长链醇组合能更好地区分出相同月份的
不同种类采食物种。
3 讨论与结论
目前比较广泛采用的估测方法是直接观察法。
随着科学技术的发展,越来越多的微型摄像机、照相
机、遥感监控技术被应用,使得确定采食物种越来越
方便,其准确性也相应提高。本研究尝试了采用照
相技术结合直接观察法确定采食物种,虽然仍存在
一些问题,主要是照相技术对于短花针茅丛生、茎叶
直立生长的植被或相对低矮植被还无法辨别,但对
于其他植被类型取得不错的效果。
植物表皮蜡层饱和链烷、长链醇和长链脂肪酸
的含量主要受植物种类和生育期的影响[19-20],其中
植物种类对浓度的影响最大(91.2%),采样时间对
浓度引起的变异量占总变异量的6.7%,两者对浓
度的影响占总变异量的97.9%[21]。本研究介于对
不同月份采食比例和采食量的计算,只考虑不同放
牧梯度下,相同生育期不同植物种的饱和链烷、长链
醇和长链脂肪酸的浓度模式,因此消除了采样时间
的影响,只针对相同月份植物种类的影响。
主成分分析是确定哪种指示剂组合能更好的区
分植物种类的一种有效的方法[14-15],植物种类区分
开才能够更好的估测采食比例和采食量。不同类型
的指示剂会丰富不同草种间的特异信息[9-10],在某
种指示剂模式相近的植被在其他指示剂模式下可能
完全不同[7],例如:Lin [22]的研究表明羊草 (Ley-
muschinensis)和赖草 (Leymussecalinus)虽然饱和
链烷模式相似,但长链醇模式完全不同。本研究的
结果表明,饱和链烷+长链醇的组合区分效果更明
显,这可能是因为长链醇和链烷提供了互补的草种
间特异信息。长链脂肪酸的使用并没有对区分物种
给出更好的帮助,这可能与长链脂肪酸的提取方法
还不够理想和完善有关[13]。另外,内蒙古荒漠草原
植被种类相对较少,植被类型相对比较单一的草原
类型是可通过主成分分析确定指示剂组合的最适方
式,其中饱和链烷和长链醇可有效地区分出内蒙古
荒漠草原的采食物种,为今后采食比例和采食量更
精确的计算提供了指示剂模式。
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(责任编辑 刘云霞)
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