全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
模拟干旱和盐胁迫下沙冬青种子
硬实特性和抗逆性的研究
段慧荣 , 马彦军, 李 毅*
(甘肃农业大学林学院, 甘肃 兰州 730070)
摘要 : 将 1~ 5 d 内每天吸胀的沙冬青( Ammop ip tanthus mongolicus )种子视为不同硬实程度的种子 T 1, T 2 , T 3 , T 4
和 T 5 ,与第 5 d 仍未吸胀的硬实种子(记作 T r )作为试材对其硬实特性和抗逆性进行研究, 以期为沙冬青种子栽培
驯化提供理论依据。结果表明:随着硬实程度的提高, 种子的发芽势、发芽指数、活力指数呈上升趋势; 电导率和丙
二醛( MDA )含量逐渐下降;可溶性蛋白含量逐渐上升。不同处理对种子的硬实破除效果表明, 80 热水浸泡种子
可达到最佳破除效果。通过测定模拟干旱胁迫和盐胁迫下不同硬实程度种子的超氧化物歧化酶( SOD)、过氧化物
酶( POD)、过氧化氢酶( CAT )活性和脯氨酸( Pro )含量,表明在相同逆境条件下, 随硬实程度的加深, 除极个别外,
各项指标值均有不同程度的升高,且一定胁迫强度下硬实种子萌发幼苗的各酶活性和脯氨酸含量均极显著高于其
他萌发幼苗(P< 0. 01) ,因此, 硬实种子比非硬实种子有较强的保护酶调节系统。硬实程度越高, 耐旱和耐盐能力
也随之升高。
关键词:沙冬青种子; 硬实特性;酶活性; 干旱胁迫;盐胁迫
中图分类号: Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 01-0075-06
Study on Stress Resistance of Hard- seeded Ammopip tanthus
mongolicus under Drought Stress and Salt Stress
DUAN Hu-i r ong , MA Yan- jun, LI Yi*
( College of Forest ry Gansu Agricu ltural U nivers ity, Lanzhou, Gansu Province, 730070, China)
Abstract: T he hard-seededness and st ress resistance o f Ammop ip tanthus mongolicus seeds w er e studied in
this paper to pro vide a theoretical basis for the research of cult ivation and domest ication. Seeds w ere im-
bibed one to f ive days as T 1 , T 2 , T 3 , T 4 and T 5 tr eatments, respect iv ely . Seeds no t imbibing w ater af ter f ive
days are def ined as hard- seed ( T r ) cont rol. Results show that the germinat ing energy , g erm inat ion index,
vigor index and soluble pro tein content increase, w hile the r elat ive conductivity and M alonaldehyde
( MDA) content decrease w ith har d- seededness increasing . Ef fects of different t reatments fo r breaking
hard-seeds indicate that seeds so aked in 80 water are the best . The superox ide dismutase ( SOD) act iv-i
ty , per oxidase ( POD) act ivity, catalase ( CAT ) act ivity and pro line content of differ ent lev els of hard-seeds
w ere compared under drought st ress and salt st ress. U nder the same st ress conditions, the values of most
indexes incr ease. Under certain conditions, the enzyme activit ies and proline content of har d seeds are sig-
nificant ly higher than other seeds ( P< 0. 01) . This study indicates that hard seeds have a more protect ive
enzyme system. The resistance of dr ought and salt is enhanced for hard-seeds.
Key words: A . mongol icus seeds; Hard-seededness; Enzyme act ivity; Drought stress; Salt str ess
沙冬青( A mmop ip tanthus mongolicus )是豆科
( Legum inosae)沙冬青属( Ammop ip tanthus)多年生
灌木,是中国北方干旱半荒漠地区唯一的旱生常绿
阔叶灌木,抗逆性和适应性很强[ 1]。在年降雨量低
于 240 mm、蒸发量 2000~ 3000 mm、极端低温-
24. 8 、极端高温 37. 7 、沙面温度高达 74 的恶
劣环境下沙冬青也能正常生长, 在园林绿化等方面
具有较高应用价值 [ 2] , 被列为国家一级保护植物。
硬实是植物种子中广泛存在的特性, 是对逆境胁迫
的保护性适应尤以豆科种子最为普遍 [ 3]。硬实程度
越高的种子,其发芽势、发芽指数、活力指数越高,表
现出了较高的活力和优良的遗传特性。到目前为止,
收稿日期: 2010-09-16;修回日期: 2010- 12-07
基金项目:科技部农业成果转化项目( 2009GB2G100375)资助
作者简介:段慧荣( 1987- ) ,女,山西长治人,硕士研究生,研究方向为林木遗传育种, E- mail : duanhuir ong514@ 163. com ; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-m ail: l iyi@ gsau. edu. cn
草 地 学 报 第 19卷
沙冬青种子硬实特性研究尚未见报道。本试验对模
拟干旱和盐胁迫下不同硬实程度沙冬青种子的硬实
特性和抗逆性进行了研究, 初步探讨了沙冬青种子
的硬实特性和抗逆性, 以期为沙冬青种子栽培驯化
提供理论依据。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
沙冬青成熟荚果于 2009年 8月初采自甘肃省
兰州市九州台, 地理位置为 N 355854~ 3611
20, E 1031247~ 1035809, 海拔 2066. 8 m [ 4]。
千粒重为 55. 1 g。选取健壮饱满、无损伤、无虫害的
灰黑色种子进行试验。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 硬实种子划分 先用蒸馏水浸种 24 h, 第 1
d自然吸胀的种子为试验中硬实程度最低的种子,
称为非硬实种子 T 1 , 未吸胀的种子继续浸种, 第 2
至第 5 d吸胀的种子视为不同硬实程度的种子, 记
作 T 2 , T 3 , T 4 , T 5 , 到第 5 d仍未吸胀的种子为本实
验硬实程度最高的种子, 称为硬实种子 T r。
1. 2. 2 破除硬实试验 培养皿纸上发芽试验置于
甘肃农业大学林学院培养室内, 光照 14 h, 光照强
度 4000 lx ,昼温 20~ 25 /夜温 15~ 20 。种子低
温预处理的温度为 4 ,处理时间 48 h [ 5] ; 热水浸泡
设 5 个温度梯度, 分别是 20 , 40 , 60 , 80 ,
100 ,自然冷却后浸泡 24 h摆盘; 98%浓硫酸浸泡
处理 10 min, 20 m in, 30 min。以 T 1 为对照, 每个处
理 3次重复,每重复 50粒种子。
1. 2. 3 PEG胁迫 对不同硬实程度种子( T 1 , T 2 ,
T 3 , T 4 , T 5 , T r )模拟干旱胁迫。设 5个 PEG 浓度:
5%, 10%, 15%, 20%和 25%,以蒸馏水为对照。每天
向培养皿中补充对应浓度的PEG溶液,以维持恒定的
PEG浓度。每个处理3次重复,每重复50粒种子。
1. 2. 4 NaCl胁迫 设 NaCl 浓度依次为 0. 5% ,
1. 0%和 1. 5%, 对不同硬实程度种子( T 1 , T 2 , T 3 ,
T 4 , T 5 , T r )进行盐胁迫处理,方法同 1. 2. 3。
1. 3 测定与分析方法
1. 3. 1 发芽测定 每天观察、记录种子的发芽情况
并测定相应的指标, 待发芽结束后统计发芽率、吸胀
率、发芽势、发芽指数和活力指数[ 6]。
发芽率= 种子发芽数/供试种子数 100%
吸胀率= (第n天的吸胀种子数/供试种子数) 100%
发芽势= ( n2 / N) 100% ( n2 为种子发芽第 2天的
正常发芽粒数, N 为供试种子数)
发芽指数= Gt/ Dt ( Gt 为在不同时间的发芽数, Dt
为相应的发芽天数)
活力指数= GI S ( GI为发芽指数, S为幼苗鲜重)
1. 3. 2 生理指标测定 取不同胁迫下生长 30 d后
的沙冬青完整幼苗进行生理指标的测定。根据测定
的指标称取样品用量, 3次重复,取平均值。膜透性
的测定采用相对电导率法[ 7]。可溶性蛋白含量采用
G-250考马斯亮蓝法测定, 丙二醛( MDA)含量采用
硫代巴比妥酸法测定。超氧化物歧化酶( SOD)的活
性采用氮蓝四唑( NBT )光还原法测定,以抑制 NBT
光化学还原的 50 %作为 1个酶活力单位( U )。过
氧化物酶( POD)活性采用愈创木酚法测定,以每分
钟 OD470 nm 增加 1为 1个酶活力单位( U )。过氧
化氢酶( CA T)活性采用过氧化氢分解法测定,以每
分钟内 OD240 nm 减少 0. 1 为 1 个酶活力单位
( U ) ,单位为 U min- 1 g- 1FW。脯氨酸含量采用
酸式茚三酮显色法测定 [ 8]。
1. 3. 3 数据处理 采用 Excel 2003和 SPSS 13. 0
软件进行绘图、计算、方差分析和相关性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同硬实程度的沙冬青种子活力变化
根据试验设置,沙冬青种子的硬实程度是 T 5>
T 4> T 3> T 2 > T 1 , 5 d后仍未吸胀的种子作为本试
验的硬实种子 T r ,其硬实程度最深。由图 1 可知,
随硬实程度的加深,发芽指数和活力指数不断上升。
第 2 d吸胀的种子所占比例最高,随着时间延长吸
胀率不断下降,吸胀种子的发芽率却呈一定上升趋
势,第 3 d种子发芽率已高达 99. 78%。由此说明发
芽率是随硬实程度的加深而不断增加的。种子发芽
势的测定结果也表现出与发芽率相似的规律性, 且
第 2 d之后每天吸胀种子的发芽势均为100%, 说明
沙冬青种子随硬实程度的加深活力升高。
2. 2 不同处理破除沙冬青种子硬实效果
由表2可知, 对硬实种子 T r 采取不同处理方法
的结果表明:不同水温处理的硬实种子发芽率不同,
方差分析各处理间无明显差异, 80 热水浸泡处理
对沙冬青硬实种子的破除效果最好, 硬实率和死亡
率较低;低温处理并没有改善种子的硬实程度; 98%
浓度的硫酸浸泡下硬实率随浸泡时间延长而降低,
但发芽率低并造成种子较高死亡率。
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第 1期 段慧荣等:模拟干旱和盐胁迫下沙冬青种子硬实特性和抗逆性的研究
图 1 不同硬实程度种子的活力指标
F ig. 1 Vigor char acteristics o f A . mongolicus seeds with differ ent hard degr ees
表 1 不同处理下沙冬青种子硬实破除效果
Table 1 Effects of differ ent tr eatments on hard- seededness release o f A . mongolicus seeds
处理方法
Treatm ents
T r
发芽率
Germinat ion r ate, %
硬实率
H ard rate, %
死亡率
Death rate, %
低温处理( 4 ) Low tem perature( 4 ) 0 100 0
热水浸泡 Hot w ater w ith dif feren t temp eratu res , 20 70. 26 1. 35aA 26. 13 0. 71aA 2. 20 1. 44aA
40 83. 14 2. 12aA 23. 05 1. 13bA 3. 21 1. 15bAB
60 88. 33 1. 47aA 18. 31 1. 16cB 3. 04 0. 65bAB
80 89. 34 0. 95aA 0 0. 97dC 1. 22 0. 93bB
100 78. 11 2. 63aA 0 1. 30dC 5. 17 1. 01bcB
98% 浓硫酸浸泡
98% H 2SO 4 , min
10 10. 02 1. 44aA 19. 22 1. 25aA 16. 07 1. 37aA
20 4. 35 1. 03bB 11. 10 1. 70bB 66. 41 1. 37bB
30 0cC 6. 06 1. 08cC 84. 23 1. 00cC
T1 98. 44 0 0
注:小写字母不同表示差异显著( P< 0. 05) ;大写字母不同表示差异极显著( P< 0. 01) ,下同
Note: Different small letters m ean s ignif ican t diff erences ( P < 0. 05) . Dif ferent capital let ters mean signif icant dif feren ces ( P < 0. 01) , the
sam e as below
2. 3 不同硬实程度种子的相对电导率、可溶性蛋白
含量及丙二醛含量变化
由图 2可知,随硬实程度的加深,沙冬青种子的
电导率逐渐下降但差异不显著。丙二醛含量的变化
跟电导率变化趋势相似。沙冬青第 1 d 吸胀种子
T 1 的 MDA含量达到0. 16 mol L- 1 ,极显著高于
第 2 d以后每天吸胀种子的 MDA 含量( P< 0. 01) ,
第 3 d和第 4 d吸胀种子 T 3 与 T 4 之间的 MDA 含
量变化微小, 差异不显著。T r 的 MDA 含量最低,
说明 T r 的抗逆性强。可溶性蛋白含量随硬实程度
加深呈上升趋势 (图 2)。硬实种子 T r 的可溶性蛋
白含量是 T 1 含量的 177. 55% , 与 T 1 差异极显著
( P< 0. 01) ,表明硬实种子活力水平高,有较强的蛋
白质合成能力。
图 2 不同硬实程度沙冬青种子的相对电导率、丙二醛含量和可溶性蛋白含量变化
F ig . 2 Relativ e conductivity, MDA content and so luble prot ein content of A . mongolicus seeds w ith different hard deg rees
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草 地 学 报 第 19卷
2. 4 PEG胁迫下不同硬实程度种子萌发幼苗的生
理指标变化
2. 4. 1 超氧化物歧化酶活性 不同硬实程度种子
萌发幼苗的 SOD酶活性随 PEG浓度增加表现出相
同的变化趋势, 均先上升后下降(图 3)。在相同胁
迫条件下( PEG5%除外) , 硬实种子 T r 萌发幼苗的
SOD活性均高于其他萌发幼苗。PEG 浓度在 5%
~ 15%之间,不同硬实程度种子萌发幼苗之间 SOD
活性无显著差异; PEG20%时, T r 的 SOD活性与其
他萌发幼苗 SOD 活性差异显著 ( P < 0. 05) ,
PEG25%时, T r 的 SOD活性与其他萌发幼苗 SOD
活性差异极显著( P< 0. 01)。
图 3 PEG胁迫下不同硬实程度种子萌发幼苗中酶活性和脯氨酸含量的变化
Fig . 3 Effects o f PEG str ess on enzyme act ivities and proline content o f different hard deg ree seedling s
2. 4. 2 过氧化物酶活性 不同硬实程度种子萌发
幼苗的 POD酶活性随 PEG浓度增加先上升后下降
(图 3)。在相同 PEG 胁迫条件下, T r 萌发幼苗的
POD活性极显著高于 T 1 , T 2 , T 3 和 T 4 ( P< 0. 01)。
PEG浓度为 10%时,不同硬实程度种子萌发幼苗的
POD酶活性均达到最大值。
2. 4. 3 过氧化氢酶活性 CAT 活性变化与 SOD,
POD活性变化基本一致, 都是随 PEG浓度增加先
上升后下降(图 3)。5%的 PEG 浓度下,不同硬实
程度种子萌发幼苗的 CA T 活性之间无显著差异,
随浓度增加至 10%时, CA T 活性均达到最大, 且 T r
活性达到 131. 24 U min- 1 g - 1 , 极显著高于 T 1
和 T 2 ( P< 0. 01) ,显著高于 T 3 ( P< 0. 05) , 与 T 4 和
T 5 无显著差异。
2. 4. 4 脯氨酸含量 不同硬实程度种子萌发幼苗
的脯氨酸含量随 PEG 浓度增加变化幅度较大, 先上
升后下降(图 3)。5%~ 10% PEG浓度时,不同硬实
程度种子萌发幼苗的脯氨酸含量接近,随 PEG浓度
增加至 15%~ 20%之间时, T r 中脯氨酸含量极显
著( P< 0. 01)高于 T 1 , T 2 和 T 3。PEG 浓度继续增
加到25 %时,不同硬实程度种子萌发幼苗的脯氨酸
含量都降低, 其中 T 1 , T 2 和 T 3 降低至与对照相当,
T 4和 T r 稍高于对照, 说明硬实程度高的种子抗逆
性较强。
2. 5 NaCl胁迫下不同硬实程度种子萌发幼苗的生
理指标变化
2. 5. 1 超氧化物歧化酶活性 不同硬实程度种子
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第 1期 段慧荣等:模拟干旱和盐胁迫下沙冬青种子硬实特性和抗逆性的研究
萌发幼苗的 SOD活性随盐胁迫程度加深变化趋势
不同,其中 T 1 的 SOD活性先下降后小幅上升, T 2
和 T 3 的 SOD 活性随盐胁迫程度加深先上升后下
降, T 4 , T 5 和 T r 的 SOD活性则随盐胁迫程度加深
持续上升(图 4)。NaCl浓度为 0. 5%时, T r 的 SOD
活性极显著高于 T 1 , T 2 , T 3 和 T 4 ( P< 0. 01) ,显著
高于 T 5 ( P< 0. 05) , 之后随 NaCl浓度增加, T r 的
SOD活性极显著高于其他萌发幼苗( P< 0. 01)。
图 4 NaCl胁迫下不同硬实程度种子萌发幼苗中酶活性和脯氨酸含量的变化
Fig. 4 Effects of NaCl stress on enzyme activities and proline content of differ ent hard degr ee seedling s
2. 5. 2 过氧化物酶活性 随盐胁迫程度的加深, 不
同硬实程度种子萌发幼苗( T 3 除外)的 POD活性均
表现为逐渐上升的趋势(图 4)。NaCl浓度为 0. 5%
时 T r 的 POD 活性极显著高于 T 1 和 T 2 ( P <
0. 01) ,当 NaCl 浓度增加至 1% ~ 1. 5% 时, T r 的
POD活性增幅变大,极显著高于其他萌发幼苗( P<
0. 01)。
2. 5. 3 过氧化氢酶活性 不同硬实程度种子萌发
幼苗的 CA T 活性随盐胁迫程度加深变化趋势不
同,其中 T 2 , T 3 和 T 4 的 CAT 活性先上升后下降,
T 5 和 T r 的 CAT 活性随盐胁迫程度加深持续上升
(图 4)。NaCl浓度为 0. 5%时, T 5 的 CAT 活性略
高于其他萌发幼苗。NaCl 浓度为 1% ~ 1. 5%时,
T r 幼苗的 CAT 活性均显著高于其他幼苗 ( P <
0. 05)。
2. 5. 4 脯氨酸含量 随盐胁迫程度加深T r 萌发幼
苗中的脯氨酸含量持续上升,其他萌发幼苗的脯氨
酸含量则都表现为先上升后下降的变化趋势。T r
萌发幼苗中脯氨酸含量始终高于其他萌发幼苗(图
4) ,且当 N aCl浓度为 1. 5%时,不同硬实程度种子
萌发幼苗( T 3 和 T 4 除外)的脯氨酸含量之间均差异
极显著( P< 0. 01) ,且 T r 萌发幼苗中脯氨酸含量上
升至 239. 22 g g - 1 ,极显著高于其他萌发幼苗( P
< 0. 01)。
3 讨论与结论
3. 1 不同硬实程度沙冬青种子活力和发芽特性
硬实现象是对逆境胁迫的保护性适应。徐本美
等[ 9 , 10]对蓝花棘豆 ( Oxy tr op i s coer ulea )、小冠花
( Coronil la var ia)等硬实种子的研究表明, 硬实程
度越高的种子,其发芽势、发芽指数、活力指数越高,
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草 地 学 报 第 19卷
种子达到吸胀状态需要的浸种时间也越长。电导率
的高低反映出细胞渗漏物质的多少,即反映细胞的
完整性, 高活力的种子浸出液电导率低, 反之则
高[ 11]。试验结果表明,第 1 d就吸胀的种子膜受损
伤较大,在吸胀过程中无法完全修复,导致大量物质
外渗,因而电导率最高, 而硬实种子在吸胀后, 膜功
能恢复很快,较少物质渗漏,电导率较低。这与白春
霞等[ 12] 的研究结果一致。丙二醛是膜脂过氧化作
用的终产物, 会严重损伤生物膜, MDA 积累越多,
表明活性氧、自由基等含量越高,测定种子内丙二醛
含量可以指示种子的脂质过氧化程度[ 13] 。试验结
果表明,丙二醛含量随硬实程度的加深逐渐下降, 说
明硬实程度越高的种子活力越大。可溶性蛋白质有
助于维持植物细胞较低的渗透势水平、增强耐脱水
能力、保护细胞结构并且延缓衰老 [ 14]。本试验结果
表明,沙冬青种子的硬实程度越高,发芽率和活力指
数越高,可溶性蛋白含量上升, 这与徐本美等[ 9, 10] 研
究得到的结果一致。
3. 2 硬实破除方法
对硬实种子 T r 进行低温处理、热水浸种、98%
硫酸浸泡 3种处理方法, 结果表明用 80 热水浸泡
处理对沙冬青硬实种子的破除效果最佳。由于沙冬
青抗寒能力强, 所以在较低温度下能通过自身调节
保持种子活力。酸蚀处理作为一项硬实种子预处理
措施,在国内外早有报道, 其技术关键是处理时间。
处理时间过长, 会伤及胚乳甚至种胚, 但时间不足,
又达不到破除硬实的目的[ 15]。本试验结果显示浓
硫酸浸泡对硬实种子的破除并无效果, 可能是沙冬
青种子在浸泡过程中,细胞受损丧失活力。
3. 3 逆境条件下不同硬实程度种子萌发幼苗的生
理指标
SOD, CA T 和 POD是防御系统中重要的保护
酶,保护生物膜系统免受活性氧自由基损伤, 一定程
度上能够反映植物抵抗逆境伤害的能力[ 16] 。脯氨
酸是植物体内重要的渗透调节物质之一[ 17] ,本试验
中, 沙冬青不同硬实程度种子萌发幼苗的 SOD,
POD和 CA T 活性和脯氨酸含量随 PEG 胁迫程度
的加深表现出先升高后降低的变化趋势; 随 N aCl
浓度的增加则表现出不同的变化趋势, 其中硬实种
子 T r 萌发幼苗的 SOD, POD 和 CA T 活性和脯氨
酸含量随盐胁迫程度的加深表现出持续上升的变化
趋势,非硬实种子 T 1 萌发幼苗的 SOD 活性先下降
后上升, POD活性逐渐上升, CAT 活性和脯氨酸含
量先上升后下降。说明硬实种子耐盐阈值的范围大
于非硬实种子,其在逆境条件下有较强的适应能力。
这与田娟等[ 18] 的研究结果一致。结果表明, 一定胁
迫强度下, 随硬实程度的加深, 沙冬青硬实种子 T r
萌发幼苗的 SOD, POD和 CAT 活性和脯氨酸含量
均高于其他硬实程度萌发幼苗。说明硬实种子存在
着较强的保护酶调节系统。而其他硬实程度种子
中,根据以上各生理指标判断,晚吸胀的种子比早吸
胀的种子抗逆性好。
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(责任编辑 李美娟)
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