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Comprehensive Evaluation of the Drought Resistance of Elymus dahuricus Turcz. and Elymus sibiricus L. at Seedling Stage

披碱草与老芒麦苗期抗旱性综合评价



全 文 :第 17 卷  第 1 期
Vol. 17  No . 1
草  地  学  报
ACTA AGRESTIA SINICA
   2009 年  1 月
 Jan.   2009
披碱草与老芒麦苗期抗旱性综合评价
祁  娟1, 2 , 徐  柱2* , 王海清2 , 马玉宝2 , 李临杭2
( 1.甘肃农业大学草业学院, 兰州  730070; 2.中国农业科学院草原研究所, 内蒙古 呼和浩特  010010)
摘要: 盆栽模拟土壤干旱条件, 对采自我国不同生境的披碱草(E lymus d ahur icus T urcz. )与老芒麦( Elymus s ibir i
cus L. ) 10 份野生种质材料苗期形态学和生理生化指标进行研究, 旨在了解干旱胁迫下苗期抗旱特征及其抗旱能
力,为披碱草属种质材料抗旱新品种选育、种质资源的开发利用提供理论依据。结果表明, 随干旱胁迫日数增加,
植株高度、叶面积、相对含水量和叶绿素都明显下降, 而电导率、脯氨酸、SOD 和 POD 都明显上升。经抗旱隶属度
分析, 10 份材料抗旱性可分为 3类: 第一类为相对抗旱, 包括 SXD1、XJD2、NMD3、NMD4、GSD5、GSS1 和 JLS2 共
7 份材料; 第二类为中等抗旱,包括 NMD6和 SXS3共两份材料; 第三类 NMS4 为相对易感。经相关分析筛选出对
抗旱性影响显著的指标为:相对含水量、叶面积、相对电导率和叶绿素含量。
关键词: 披碱草; 老芒麦;苗期抗旱性; 生理生化指标
中图分类号: S332. 4; S423. 4      文献标识码: A      文章编号: 10070435( 2009) 01003607
Comprehensive Evaluation of the Drought Resistance of Elymus dahur icus
Turcz. and Elymus sibiricus L. at Seedling Stage
QI Juan
1, 2
, XU Zhu
2*
, WANG Haiqing2 , MA Yubao2 , LI L inhang2
( 1. Pratacul tu ral College, Gan su Agricultu ral University, Lan zhou, Gansu Province 730070, China;
2. Grassland Resear ch In st itute, CAAS, Huhhot , Inn er Mongolia Autonom ou s Region 010010, China)
Abstract: E lymus d ahur icus T urcz. and Elymus sibir i cus L. , as the major forag es in the w orld, of ten suf
fer f rom drought to some deg ree during their grow ing season. Therefor e, the droughtresistant breeding
and dr oughtresistant culture of them should be paid w ith high attent ion. A t present , the resear ches in
such f ield mainly concentrate on the co llect ion, identif icat ion of the materials and so on, w hile seldom on
the ability of drought r esistance. In this study, the drought resistance of 10 w ild E. dahur icus and E.
sibir i cus germplasms from different habitats w ere invest ig ated using po t ted plants to simulate soil drought
condit ion. T he dynam ic indicators related to drought resistance w er e comprehensive evaluated by the juris
dict ion of funct ion law under 21 d of st ress. T he results show that the plant height, leaf area, relat ive w a
ter content and chlorophyll decreased significant ly along w ith the day s of dr ought st ress increased, while
the r elat ive elect rical conduct ivity, pr oline content , SOD, and POD increased distinct ly. Accor ding to the
values of jurisdict ion degree, the 10 germplasms were divided into the fol low ing three catego ries. The
germplasms w ith st rong drought resistance included SXD1, XJD2, NMD3, NMD4, GSD5, GSS1, and
JLS2; the germplasms w ith medium drought resistance included NMD6 and SXS3; the drought sensit ive
one was NMS4. Co rrelation analy sis indicate the indices w hich had significant impact on drought resistance
w ere the relat ive w ater content , leaf area, chlorophyll content , and relat iv e elect rical conduct ivity . The re
sults of this experiment could help us under stand the character ist ics and abilit ies of their drought resistance
and also provide a basis for new species select ion and the explo itat ion and utilizat ion of E lymus germplasm.
Key words: Elymus dahuricus Turcz. ; Elymus sibi ri cus L. ; Drought resistance at seedling stag e; Physio
logical and biochemical index
收稿日期: 20080321;修回日期: 20080825
基金项目:  973计划项目子课题( 2007CB106806)
作者简介:祁娟( 1972 ) ,女,甘肃省镇原县人,在读博士,主要研究方向为牧草种质资源与育种, Email: qijuan0622@ 163. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, Em ail : yx uzhu@ yahoo. com
第 1期 祁娟等:披碱草与老芒麦苗期抗旱性综合评价
  我国北方多数地区春季干旱少雨, 水分胁迫是
牧草生长最普遍的限制因子[ 1]。了解干旱胁迫下牧
草苗期抗旱性特征, 揭示其抗旱能力,培育抗旱性强
的优良牧草种质,对人工草地建植和草地生产力的
提高都具有重要的意义。披碱草( E lymus dahur i
cus Turcz. )和老芒麦( Elymus sibi r icus L. )为禾本
科披碱草属( E lymus L. )多年生优良牧草, 具有麦
类作物所缺乏的抗病、抗虫、抗旱、耐盐等优良抗逆
基因 [ 2, 3] , 是现代麦类作物育种的重要基因来源。
目前研究植物的抗旱性较为科学的方法是在干旱胁
迫下测定植物的相关生理生化指标。但以单项指标
来评价存在片面性,需应用数学方法对与抗旱性有
关的指标进行综合分析, 才能准确评价不同植物耐
旱性。本试验选取来自不同生境的野生披碱草和老
芒麦种质材料,在田间初步评价的基础上,进行抗旱
性鉴定,系统地分析土壤干旱胁迫下苗期叶片的形
态及生理生化变化, 采用模糊隶属函数法对其抗旱
性进行综合评定, 旨在为下一步育种利用提供依据。
1  材料与方法
1. 1  供试材料
供试材料及其来源详见表 1,其中披碱草材料 6
个,老芒麦材料 4个。
表 1  试验材料及其来源
Table 1 T he mater ials tested and their sour ces and habitat info rmation
种名 Species 种质材料 Material 来源 S ou rces 生境 H abitat s
披碱草 E. d ahuri cus SXD1 山西沁源 Qinyuan county, Shanxi 山坡 M ountain slope
披碱草 E. d ahuri cus XJD2 新疆吉阜康白杨沟 Jibu kan g cou nty, Xinjiang 草甸割草场 M eadow mow ing lan d
披碱草 E. d ahuri cus NMD3 内蒙黑城牧埸 H eicheng pasture, Inner Mongolia 放牧场 Pas tu re
披碱草 E. d ahuri cus NMD4 内蒙太仆寺旗 T aipu siqi, Inn er Mongolia 草甸割草场 M eadow mow ing lan d
披碱草 E. d ahuri cus GSD5 甘肃民勤县沙生植物园 Minqin plantat ion, Gansu 路边草丛 Roads ide brushw ood
披碱草 E. d ahuri cus NMD6 内蒙阿盟贺兰山南寺雪岭 H elan m ountain, Inner M on gol ia 山沟 Ditchs ide
老芒麦 E. sibi ri cus GSS1 甘肃古浪县黄羊川 Gulang county, Gansu 农田路边 Roads ide alon g f ield
老芒麦 E. sibi ri cus JLS2 吉林公主岭市 Gongzhul ing city, Jil in 路边草丛 Roads ide brushw ood
老芒麦 E. sibi ri cus SXS3 山西右玉 Youyu count ry, Sh anx i 路边草丛 Roads ide brushw ood
老芒麦 E. sibi ri cus NMS4 内蒙太仆寺旗 T aipu si, Inn er Mongolia 草甸割草场 M eadow mow ing lan d
1. 2  试验方法
试验于 2007年 6- 8月份在中国农业科学院草
原研究所锡林郭勒盟太仆寺旗科学试验基地进行,
采用苗期模拟土壤干旱胁迫法 [ 4]。将各材料种子播
种在口径为 26 cm、高 24 cm 塑料花盆中, 盆内装经
过筛的栗钙土(取于实验地) 4 kg。在生长期间按常
规进行统一管理, 雨天用防雨塑料布遮雨, 在 2~ 3
片真叶时定苗, 每盆选长势均匀的苗 30株。待长到
4~ 5叶龄时,进行干旱胁迫处理。在试验前 3天对
所有材料进行浇水处理, 使每盆土壤处于饱和含水
状态, 以正常浇水(土壤含水量保持在 38. 877 
2. 25%)为对照,每个处理 3 次重复,试验共处理 21
d(包括复水) , 待土壤含水量降至 6. 039  1. 68%时
复水(第 14 d) ,分别于第 0 d、7 d、14 d 及复水后第
7 d取样, 取样时间为早晨 800- 9 00, 取倒数第
二片叶测定叶面积。除相对含水量,其他测定生理
生化指标所用样品用液氮罐保存带回实验室放入-
80  冰箱备用。
1. 3  测定指标
1. 3. 1  土壤含水量采用烘干法 [ 5] , 3次重复, 叶面
积用 AM300叶面积仪, 10次重复。
1. 3. 2  叶片相对含水量采用饱和称重法[ 6] ,称取叶
片 0. 5 g( Wf) ,在蒸馏水中浸泡 24 h 称取饱和鲜重
( W t ) ,然后在 110  下烘干称样品干重( Wd) , 用
RWC= ( Wf- Wd) / ( Wt- Wd)  100%计算, 3次
重复。
1. 3. 3  脯氨酸含量采用酸性茚三酮法 [ 6] ,称取叶片
各 0. 2 g,加入 3%磺基水杨酸 10 mL,在沸水浴中
提取 30 min,冷却后, 吸取 2 mL 提取液加入 2 mL
冰醋酸和 2 mL 酸性茚三酮, 在沸水浴中提取 30
m in,冷却,加入 4 mL 甲苯, 振荡, 静置数分钟, 待溶
液分层后吸出有机相 (红色) , 用分光光度计( UV
2450岛津)在 520 nm 波长比色, 3次重复。
1. 3. 4  POD活性采用愈创木酚显色法[ 6] , 取酶液 1
mL 至具塞试管, 加 0. 1% 愈创木酚 1 mL, 蒸馏水
6. 9 mL, 0. 18% H2O2 1 mL, 25  下反应 10 min,加
5%偏磷酸 0. 1 mL 终止反应, 470 nm 波长下比色,
3次重复。
1. 3. 5  SOD 活性采用 NBT 法 [ 6] , 取 0. 05 mo l/ L
磷酸缓冲液 2 mL, 104 mmo l甲硫氨酸 0. 5 mL, 300
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草  地  学  报 第 17卷
mol/ L NBT 1 mL, 0. 3 mmo l/ L EDT A 溶液 0. 5
mL,共4 mL反应液,混合均匀, 加入 50 L 核黄素,
再加入 50 L 酶液, 以不加酶液为对照, 立即置于
4000lx 日光灯下反应 15 min后,用黑布遮住, 终止
反应,以遮光的对照管作为空白, 在波长 560 nm 下
比色, 3次重复。
1. 3. 6  叶绿素含量测定采用比色法[ 6] , 取同一叶
位叶片,称取0. 2 g, 用蒸馏水冲洗干净,用酒精与丙
酮( 1 1)浸提直到叶片无色为止, 测 663 nm 和 645
nm 下的光密度值, 3次重复。
1. 3. 7  电导率用 DS11A 型电导率仪测定 [ 6]。取
叶片 0. 2 g , 加去离子水浸提 25 min, 测定电导率
( C1) , 然后放入沸水浴中煮 15 min 测定电导率
( C2) ,根据 REC= C1/ C2  100%计算, 3次重复。
1. 4  抗旱性隶属函数计算
某项指标抗旱系数 ( DC) = 胁迫处理测定值
( TM ) /正常处理测定值( CK) ; 某项指标抗旱指数
( DI) = [抗旱系数( DC)  胁迫处理测定值( T M) ] /
所有品种胁迫处理测定平均值。采用下述公式计算
各性状指标具体隶属值: 当性状指标与抗旱性呈正
相关时用公式 Fij= ( Xij- Xjmin) / ( Ximax- Xjmin)
计算;当性状指标与抗旱性呈负相关时用公式 Fij=
1- [ ( Xij- Xjmin) / ( Ximax- Xjm in) ]计算。Fij为
i品种 j性状测定的具体隶属值, Xij为 i品种 j性状
DI 值, Xjmin 为品种 j性状中 DI 的最小值; Xjmax
为品种的 j性状中 DI最大值, 然后将每一供试材料
所有性状的具体隶属值进行累加, 求平均值得到该
材料的隶属度。隶属度按四级制划分标准:隶属度
0. 7为强抗, 定为 级; 隶属度在 0. 6~ 0. 4之间为
较抗,定为级;隶属度在 0. 3~ 0. 4为弱抗,定为
级;隶属度< 0. 3为不抗或易感,定为级。
2  结果与分析
2. 1  土壤干旱胁迫对株高及叶面积抗旱指数影响
株高胁迫指数和叶面积胁迫指数是抗旱性研究
中应用较多的生物学指标。由表 2可见, 干旱对材
料植株形态的影响较大,随着干旱进程的延长, 植株
高度及叶面积抗旱指数逐渐降低, 不同材料降低幅
度不一致。其中以 SXD1 和 XJD2变化较大, 分别
减少了 58. 57%和 46. 57% , GSS1、SXS3、JLS2降幅
较小,分别降低了 12. 22%、19. 146%和 21. 86% ,叶
面积指数也是 GSS1和 JLS2降幅较小,分别降低了
11. 4%和 8. 274%。复水后, 这两项指标都有不同
程度恢复, 恢复较好的为 GSS1 和 JLS2, 恢复了
8. 75%和 6. 63%。表明 GSS1和 JLS2 在干旱胁迫
下依然维持较高抗性。
表 2 干旱胁迫下不同材料植株形态性状
Table 2 M orpholog ical character istics of different mater ials under drought stress
材料 Material 株高 DI 值 Plan t height DI 植株叶面积 DI 值 Plant leaf area DI
7 d 14 d FS7 d 7 d 14 d FS7 d
SXD1 0. 881 0. 365 0. 407 0. 795 0. 612 0. 641
XJD2 0. 859 0. 459 0. 540 0. 771 0. 574 0. 583
NM D3 0. 757 0. 522 0. 606 0. 651 0. 600 0. 603
NM D4 0. 988 0. 531 0. 663 0. 837 0. 744 0. 746
GSD5 0. 720 0. 546 0. 575 0. 932 0. 824 0. 835
NM D6 0. 937 0. 504 0. 648 0. 507 0. 469 0. 484
GSS1 0. 884 0. 776 0. 814 0. 929 0. 823 0. 902
JLS2 0. 988 0. 772 0. 894 0. 991 0. 901 0. 965
SXS3 0. 679 0. 549 0. 555 0. 853 0. 693 0. 711
NM S4 0. 877 0. 664 0. 688 0. 653 0. 501 0. 515
注:材料来源及生境见表 1.下同
n otcs: T he sources and habitat s of materials ar e th e same w ith table 1, s am e as below
2. 2  土壤干旱胁迫对披碱草和老芒麦幼苗叶片相
对含水量的影响
在胁迫初期各材料相对含水量差异不大, 随着
胁迫天数的增加,环境中的水势逐渐降低,叶片相对
含水量降低, 但不同材料降低幅度不一致。其中
GSS1和 JLS2下降幅度相对较小, 并且恢复相对较
好, 分别下降了 54. 867% 和 54. 067% , 恢复了
36. 686%和 39. 339%。NMS4 和 NMD6相对含水
量下降较多,分别下降了 80. 674和 88. 456% ,恢复
了 28. 2%和 30. 1%,表现严重失水状况(图 1)。
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第 1期 祁娟等:披碱草与老芒麦苗期抗旱性综合评价
图 1  干旱对叶片相对含水量影响
Fig . 1  Effect of drought on leaf relativ e w ater cont ent
in 10 mat erials
注:图中不同小写字母表明差异显著( P< 0. 05) ,下图相同。
Note: Dif feren t let ters in the figu re indicates signif icant dif fer
ence at a 0. 05 level, the s ame as below .
2. 3  干旱对叶片质膜相对透性的影响
在一定程度的胁迫条件下,牧草会受到伤害, 其
显著的特征是质膜的相对透性增加,抗旱性强的品
种质膜伤害率增值少。随着干旱胁迫加剧, 不同材
料叶片质膜相对透性与对照相比,在 21 d 的各处理
阶段均表现为增加, 恢复供水后,都呈现不同程度恢
复,但均未达到胁迫前水平。当干旱胁迫到第 14 d
时, NMD3、NMD4和 NMD6较对照增加较多, 分别
比对照增加了 69. 229%、70. 012% 和 68. 128% ,
GSD5、XJD2和 JLS2增加的较少, 分别比对照增加
了22. 454%、33. 07%和42. 428%。复水后的第7 d,
各材料的相对透性都有不同程度恢复, XJD2 和
JLS2恢复的较好,分别恢复了22. 44%和37. 794% ,
这在一定程度反应了 XJD2 和 JLS2 细胞膜受损程
度较小(图 2)。
图 2  干旱处理下相对电导率的变化
Fig . 2  Dynamics of r elative elect rical conductiv ity of
differ ent mat erials under drought str ess
2. 4  干旱对脯氨酸含量的影响
由图 3可见,脯氨酸含量变化较大,在干旱第 7
d,脯氨酸含量增加较快的为材料 XJD2、NMD6和
NMS4,分别比对照增加了 59. 064%、87. 823%和
58. 095%, 增幅较小的是 NMD3、NMD4 和 JLS2,
分别为 11. 768%、36. 757%和 36. 491%。第 14 d
时,增幅较大的为 NMD6、GSS1 和 NMS4, 分别为
92. 286%、83. 5%和83. 752% ,增幅较小的为 NMD3
和 JLS2, 分别为 46. 436%和 52. 014%。恢复供水
以后,各材料的脯氨酸含量仍有所增加。
图 3  干旱对不同材料游离脯氮酸含量的影晌
F ig. 3 Effect of drought on leaf free pro line content o f
different mater ials
2. 5  干旱对叶片叶绿素含量的影响
随着干旱胁迫程度加强,叶绿素含量逐渐降低。
在胁迫第 14 d, 叶绿素降幅最较大的为 NMD3 和
NMD4, 分别比 0 d降低了 11 g/ g 和 9 g/ g, 降幅
较小的为 GSS1和 SXS3,分别比 0 d降低了 3 g/ g
和 4 g/ g。恢复供水以后,各材料叶绿素含量都有
不同程度恢复, 但都没达到胁迫前的水平。恢复较
好的为 NMD3、NMD4和 GSD5, 叶绿素含量分别比
第 14 d增加了 8 g/ g、5 g/ g、5 g/ g(图 4)。
图 4 干旱对叶绿素含量的影响
F ig. 4 Effect o f drought on leaf chlor ophyll content o f
different mater ials
2. 6  干旱对酶活性的影响
从表 3结果看, SOD与 POD具有相同的变化趋
39
草  地  学  报 第 17卷
表 3 干旱对酶活性的影响
Table 3  Effect o f drought on leaf enzyme activ ity of different mater ials
材料 Material SOD u g- 1 FW PODA470 u g- 1  min- 1 FW
0 d 7 d 14 d FS7 d 0 d 7 d 14 d FS7 d
SXD1 273. 984 EFf 467. 89Bb 545. 14Dd 276. 885E f 3. 332Aa 3. 755Ef 4. 962Bb 4. 018Aa
XJD2 234. 95Gh 404. 39H h 453. 42Gh 255. 61Fg 2. 431Bb 4. 011BCDdc 4. 898Bc 2. 456Cc
NM D3 450. 47Aa 451. 38Cc 532. 51De 440. 29Aa 1. 215Ee 4. 268BAab 4. 338Cd 3. 891Bb
NM D4 388. 4Bb 406. 28Gg 488. 19Fg 295. 58Dd 1. 981BCc 4. 119BACbc 5. 025Aa 2. 371Dd
GSD5 333. 282 Dd 408. 63F f 511. 07Ef 171Gi 1. 365DEde 3. 898DCde 3. 951Ef 0. 5815Jj
NM D6 262. 5Fg 307. 13Ii 320. 67Hi 255. 15Fh 1. 346DEde 4. 326Aa 3. 9EF fg 0. 942Ii
GSS1 279. 882 Ee 430. 06Dd 532. 51De 440. 29Aa 1. 541CDcd 2. 275Fg 3. 339Gh 1. 936Ff
JLS2 233. 26Gh 486. 05Aa 576. 61Bb 276. 27Ee 2. 111BCc 3. 82EDef 4. 158De 2. 096Ee
SXS3 234. 95Gh 408. 282Ff 582. 33Aa 334. 914Cc 0. 964Ee 1. 917Gh 2. 025Hi 1. 361Hh
NM S4 378. 789Cc 426. 426Ee 553. 21Cc 395. 78Bb 1. 29DEe 1. 807Gh 3. 809Fg 1. 687Gg
  注:同列中不同大写字母间表示差异极显著( P< 0. 01) ,不同小写字母表示差异显著( P< 0. 05)。
Note: Mean s w ith diff erent capi tal let ters in the same colum n are ex tr emes ignifi can tly dif feren t at the 0. 01 level and small letters are sig
ni ficant ly dif ferent at the 0. 05 level
势, 均随胁迫强度的增加而增加, 但不同材料变化
幅度不一样。在第 14 d, 相对0 d SOD增幅较大的
是 SXS3和 JLS2, 分别增加了 343. 35 / gFW 和
347. 38 / gFW, 增加较少的是 NMD3 和 NMD6,
分别增加了 82. 04 / gFW 和 58. 17 / gFW, 而
POD增幅较大的是 NMD3和 NMD4, 分别比第0 d
增加3. 123 / g  minFW 和3. 044 / g  minFW,
增幅较小的是 SXD1 和 SXS3, 分别增加了1. 63
/ g  minFW 和 1. 061 / g  minFW。方差分析结
果表明,在 0 d, 材料 JLS2 和 SXS3之间 SOD含量
差异不显著, 材料 GSD5 和 NMD6 之间 POD含量
差异不显著, 在第 7 d, 材料 GSD5 和 SXS3 之间
SOD含量差异不显著, 材料 SXS3 和 NMS4 之间
POD含量差异不显著, 在第 14 d, 材料 NMD3和
GSS1 之间 SOD含量差异不显著, 在恢复供水后,
各材料之间 SOD含量除 NMD3 和 GSS1外其它材
料之间差异显著 ( P< 0. 05) , 各材料之间 POD含
量差异显著( P< 0. 05)。
2. 7  不同材料抗旱性综合评价
将参试的 10份材料的 8个与抗旱性有关指标
抗旱指数进行综合分析, 计算不同材料各指标隶属
度值,并以各材料的平均抗旱隶属度作为抗旱鉴定
综合评价指标。
结果表明, SXD1、XJD2、NMD3、NMD4、GSD5、
GSS1 和 JLS2 抗旱隶属度分别为 0. 507、0. 497、
0. 465、0. 401、0. 457、0. 539 和 0. 598, 介于 0. 4~ 0. 7
之间,属较抗; NMD6和 SXS3的抗旱隶属度分别为
0. 334 和 0. 353, 介于 0. 3~ 0. 4之间,属弱抗材料;
NMS4的抗旱隶属度为 0. 284,小于 0. 3,为不抗(表4)。
表 4  不同材料各抗旱指标的抗旱指数隶属值与其隶属度分析
Table 4 Analy sis of subo rdinate function values o f dr ought r esistance DI o f differ ent mat erials
材料 x1 x2 x3 x4 x5 x6 x 7 x8 y
SXD1 0. 840 0. 000 0. 268 0. 656 0. 295 0. 188 0. 809 1. 000 0. 507
XJD2 1. 000 0. 293 0. 494 0. 460 0. 088 0. 247 0. 648 0. 747 0. 497
NM D3 0. 241 0. 403 1. 000 0. 237 0. 627 0. 035 0. 198 0. 984 0. 465
NM D4 0. 496 1. 001 0. 743 0. 217 0. 205 0. 000 0. 358 0. 191 0. 401
GSD5 0. 657 0. 643 0. 644 0. 383 0. 135 0. 116 1. 000 0. 076 0. 457
NM D6 0. 000 0. 473 0. 627 0. 000 0. 570 1. 000 0. 000 0. 000 0. 334
GSS1 0. 434 0. 750 0. 283 0. 595 1. 000 0. 243 0. 282 0. 726 0. 539
JLS2 0. 308 0. 885 0. 367 0. 981 0. 434 0. 132 0. 839 0. 839 0. 598
SXS3 0. 203 0. 318 0. 000 1. 000 0. 343 0. 223 0. 529 0. 210 0. 353
NM S4 0. 069 0. 540 0. 605 0. 402 0. 000 0. 553 0. 011 0. 091 0. 284
  注: x 1叶面积, x2株高, x3POD, x4SOD, x 5叶绿素, x6脯氨酸, x7相对电导率, x8相对含水量, y抗旱隶属度
Note: x1leaf area, x2 stem length, x3POD, x4SOD, x5Ch lorophyll content , x6proline, x7relat ive electr ocondu ct ivity, x8RWC, y
subordinate fu nct ion valu es
40
第 1期 祁娟等:披碱草与老芒麦苗期抗旱性综合评价
2. 8  各项指标与其抗旱隶属度的相关分析
将严重干旱胁迫下所有测试指标与抗旱隶属度
进行相关分析结果表明, 在干旱胁迫下,相对含水量
与抗旱隶属度达到显著相关,相关系数为 0. 8103( P
< 0. 05) , 相对电导率与抗旱隶属度呈显著负相关,
相关系数为- 0. 5388( P< 0. 05) , 叶绿素与抗旱隶
属度的相关系数为 0. 4725( P< 0. 05) , 叶面积与抗
旱隶属度的相关系数为 0. 5378( P< 0. 05) , 其余指
标与材料抗旱隶属度没达到显著水平。说明在干旱
胁迫下,相对含水量越高, 叶绿素和叶面积变幅越
少,抗旱性越强,抗旱性强的材料在干旱胁迫下对膜
系统的伤害越小。
3  讨论
3. 1  叶片是牧草外部形态对水分胁迫最敏感的器
官。对不同来源的材料研究结果表明, 在土壤水分
亏缺时,由于根系吸收不到足够的水分和养分,各器
官的生长发育均受到限制。所有材料植株、叶片生
长减弱,叶片不能充分伸展,单叶面积均显著降低。
牧草经水分胁迫后复水, 生长速率增加,可能是由于
细胞的总扩张性能或膨压或临界膨压改变造成的,
复水后均恢复了生长, 表现出一定的补偿效应。孙
海霞等[ 7]和王洪春[ 8]研究也有类似报道。
3. 2  相对含水量 ( RWC)反应牧草体内的水分状
况,是测定牧草在水分胁迫下生理变化的指标之一。
干旱胁迫下,植物的 RWC与抗旱性呈正相关 [ 9~ 12]。
膜透性变化越大,相对含水量下降越严重,表示细胞
受伤越重,抗旱性越弱。这与张力君[ 13] 等在老芒麦
与毛偃麦草中的研究结果一致。
3. 3  叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色素,
其含量的多少与牧草的光合作用及其强度有密切的
关系。水分胁迫使植株体内水分亏缺达一定程度
时,会造成叶绿体的变形和片层结构的破环, 叶绿素
含量也会发生变化。抗旱性强的材料叶绿素持有率
高于抗旱性弱的材料。在干旱胁迫下, 牧草叶片叶
绿素含量随着干旱的加重而逐渐减少, 这与 Bingr u
Hang
[ 14] 等报道一致,但也有不同结果,李俊庆等对
花生苗期抗旱的研究表明, 水分胁迫使花生叶片中
叶绿素含量逐渐升高 [ 15]。
3. 4  牧草在遭受到干旱胁迫时,细胞内的保护酶系
统主要有超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化物酶
( POD)等,它们在体内的主要作用是清除 H 202 , 有
效地保护细胞免受损伤。酶活性越高, 消除自由基
的能力也越强, 牧草的抗逆性也越强 [ 16, 17]。本研究
发现细胞内的保护酶活性随胁迫强度增强而增加,
但增加不是同步的,说明这两种酶形成明显的互补,
在清除自由基时可相互补偿,保护植物免受伤害。
3. 5  目前对逆境条件下植物体内脯氨酸含量变化
研究较多,但研究结果不尽相同。Xu 等[ 18] 对沙冬
青的研究发现在水分胁迫时脯氨酸大量积累,对植
物的渗透调节起着重要作用,但也有研究持不同意
见,如周瑞莲等[ 19]对几种沙生植物渗透调节物的研
究认为胁迫时虽然脯氨酸增加, 但对与胁迫后植物
存活状况结合起来,对于有些植物是抗逆性状, 有些
却是受害性状。本试验表明,不同材料在干旱胁迫
下,叶片脯氨酸含量与对照比较显著的积累,且随着
干旱时间的延长, 积累量呈增加趋势,并且不同材料
增加幅度差异较大,恢复供水后,各材料脯氨酸的含
量仍有一定增加, 这与李俊庆[ 15] 等的研究结果不一
致,原因有待进一步研究。
3. 6  相关分析得出,在材料生长发育指标中,干旱
胁迫下叶面积与抗旱性呈显著正相关。生理生化指
标中,相对含水量和叶绿素含量与抗旱性均达到了
显著正相关, 电导率与抗旱性达到显著负相关。这
说明,在对大批量材料的抗旱性进行初步鉴定时,叶
片相对含水量、叶面积、叶绿素和电导率可作为鉴定
指标,其它作为参考指标, 来综合评价其抗旱性, 对
材料进行初步筛选, 从而加速抗旱育种研究的工作
进程。
3. 7  披碱草与老芒麦生长在同一处理环境条件下,
个体发育过程中所受环境影响基本一致。但从不同
材料抗旱隶属度值看, 种间对环境的生理生化反应
具有明显差异,这可能是长期适应原生境的结果。
3. 8  从综合牧草的生长特性、渗透调节物质的积累
来看,不同生境来源的披碱草和老芒麦抗旱性具有
明显的差异。牧草对干旱胁迫的适应机理是多方面
的[ 2 0] ,某一方面的适应性表现为强或超强, 并不能
绝对指示其它方面的能力亦强。从 10 份材料横向
比较来看, 没有 1种材料的所有指标总是处于相同
的序位上, 即表明不同材料对干旱胁迫有着不同的
适应方式。这种现象即使在超旱生牧草中也是存
在[ 2 1] ,因而我们在做抗性分析时, 在综合比较分析
的基础上,确定其抗旱性排序。
4  小结
4. 1  不同来源的材料种内、种间抗旱性均有明显的
差异。
4. 2  在对大批量材料的抗旱性进行初步鉴定时,叶
41
草  地  学  报 第 17卷
片相对含水量、叶面积、叶绿素和电导率可作为主要
鉴定指标,其他可作为参考指标。
4. 3  通过隶属函数法和相关分析, 结果显示 10 份
材料抗旱性大小依次为 JLS2 > GSS1 > SXD1 >
XJD2> NMD3> GSD5> NMD4> SXS3> NMD6>
NMS4。
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