全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 04-0278-05
刈割对羊草和全叶马兰生长与种间关系的影响
巴　雷,王德利* ,曹勇宏
(东北师范大学草地科学研究所, 植被生态科学教育部重点实验室,吉林 长春 130024)
摘要: 研究刈割对羊草( L eymus chinensis)和全叶马兰( K alimer is integ rif olia)生长与种间关系的影响。结果表明: 刈割
强度越大, 相对生长速率越大;留茬 4、8 和 12 cm 之间差异显著;刈割改变植物间相互作用的方向,削弱种间关系在群落
中的重要性; 刈割对羊草生长的影响较大。
关键词: 羊草; 全叶马兰; 种间关系; 刈割; 相对生长速率; 竞争强度
中图分类号: Q948. 12　　　　文献标识码: A
Effects of Mowing Treatment on the Growth and Specific Interaction Between
Leymus chinensis and Kalimeris integrif olia in the Songnen Plains
BA Lei, WANG De-li
*
, CAO Yong-hong
( Inst itute of Grass land S cience, Key Lab oratory of Vegetat ion Ecolog y of M inist ry of Educat ion, Northeas t
Normal Univer sity, Changch un, Jil in Province 130024, China)
Abstract: T he ef fects of mow ing t reatment on the growth and specific interact ion between L eymus chinensis and
K alimeris integrif olia in the mixed community w ere explored on meadow steppes of the Songnen Plains. Exper-
imental results show ed that the relative g row th rate( RGR) could be higher if the mow ing intensity w as heavier.
Bo th species af ter mow ing w ith stubble height o f 4cm , 8cm or 12cm varied signif icant ly in their relat ive growth
cates. M oreover , the interact ion betw een L . chinensis and K . integrif olia was inf luenced great ly by the mow ing ,
and even the direct ion o f interact ion w ere changed under more intensive inter ference. Mowing does gr eat ly effect
the grow th o f L . chinensis.
Key words : L eymus chinensi s; Kal imeris integrif ol ia; Specific interaction; M ow ing tr eatment ; Relativ e growth
rate; Compet it iv e intensity
　　自然群落中植物竞争是决定群落结构,物种的丰
富度和多样性,以及群落动态的动力之一[ 1, 2]。Grime
的 C-S-R生活史模型和 T ilman的资源比例模型虽然
被广泛的验证,但是并没有完全揭示自然群落中植物
竞争的机制[ 3]。刈割作为草地的管理手段, 目前主要集
中于探讨刈割频度与强度对产草量和质量、群落组成
和能量转化方面的影响 [ 9～11] , 少数试验探讨刈割对植
物种间关系的影响 [ 12, 13]。
羊草( L eymus chinensis)与其主要伴生种-全叶马兰
( K alimeris integr if olia)、芦苇( Phragmites communis)
常常共存形成不同的斑块。羊草以根茎营养繁殖为主,是
松嫩草原的优势种,并具有很强的适应盐碱和干旱生境
能力。全叶马兰是根蘖型多年生菊科草本植物, 广泛分布
于松嫩羊草草地。本实验以刈割为干扰因子, 研究自然混
生群落中羊草和全叶马兰的生长与种间关系,分析共存
物种之间的种间相互作用关系来解释羊草草地植物组成
和丰富度的变化, 为天然草地的合理利用提供一定的理
论依据。
1　材料与方法
1. 1　研究区自然概况
实验区位于吉林省长岭县种马场北甸子( 123°45′
E, 44°45′N)。属温带大陆性季风气候,年均气温 2. 4～
收稿日期: 2004-12-13; 修回日期: 2005-04-07
基金项目: 国家自然科学基金项目(编号: 30070545, 30270251, 30571318) ,新世纪人才支持计划( NCET -04-0313)
作者简介: 巴雷( 1977-) , 女, 辽宁人, 博士研究生, 主要从事植物种间关系研究, 已发表论文 7篇; * 通讯作者 Auth or for correspondence,
E-mail : w angd@ nenu. edu. cn
第 13卷　第 4期
　Vo l. 13　 No . 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 12 月
　Dec. 　　2005
2. 7℃, 年均降水量 310～580 mm , 其中 60%集中在
7—8月。土壤为苏打盐碱土。主要群落类型有羊草群
落、羊草+ 杂类草群落和杂类草群落。实验样地设置在
羊草+ 杂类草群落,其中羊草是优势种,全叶马兰是亚
优 势种, 其它杂类草包括华薄公英 ( T araxacum
sinicum )匍枝萎陵菜( Potenti lla f lagellar is)和箭头唐
松草( T hal ictr um simp lex )。
1. 2　样地选择和样方设置
在土壤条件较一致的羊草与全叶马兰混合群落中
设置 3个样地。在每个样地仅设置 1个 2 m×3 m 样
方。在样方中划分为 12 个面积为 1 m×0. 5 m 亚样
方,在亚样方中进行刈割和去除处理。共 12个处理, 重
复 3次。
1. 3　刈割与去除处理
2001年5月 28日对群落进行去除处理。首先, 沿
各样方的 3 m 边线划分为 3个去除处理区 2 m 2( 1 m
×2 m ) , 分别处理成羊草、羊草+ 全叶马兰和全叶马
兰群落,在生长期间对羊草和全叶马兰新萌发的植株
进行去除处理,排除其对实验的干扰。此外,沿羊草+
全叶马兰的 2 m 短边划分为 4个刈割区,包括对照组
( CK,不刈割)、留茬4 cm、8 cm 和 12 cm。共 12个刈割
区和去除处理。
1. 4　取样方法
自 5月末至 8月初观察各处理的月际生长动态,
包括植株数量和高度。在对照组, 5月末生物量用高度
和生物量回归方程计算。8月直接收获。
1. 5　数据分析
5月依据样地随机采集的百余株羊草和全叶马兰
的生物量和株高确立生物量与株高的回归方程:
羊草　M 1= 103. 16H1+ 10. 623( R2= 0. 9845, P<
0. 000, n= 160) ( 1)
全叶马兰　M 2= 62. 248H 2+ 5. 3676( R2= 0. 9418,
P< 0. 000, n= 182) ( 2)
式中 M 1、H1为羊草单株生物量( g)和株高( cm ) ;
M 2、H2 为全叶马兰单株生物量( g )和株高( cm)。根据
回归方程计算 5月羊草、全叶马兰的生物量及单位面
积产草量。相对生长速率( RGR)和竞争强度( CI)计算
公式如下:
RGR=
lnM f - lnM i
d
( 3)
CI=
RGRNN - RGR AN
RGRNN
( 4)
式中 M f : 8月生物量; M i : 5 月生物量; d: 5月和 8
月调查的间隔天数; RGR NN和RGRAN : 单优和混合群落
相对生长速率; CI: 竞争强度。NN :表示没有共存物种存
在; AN:存在共存物种。当CI> 0,植物之间存在竞争;当
CI< 0, 植物与其它物种共存时,生长得到促进[ 14]。
2　结果与分析
2. 1　刈割对羊草和全叶马兰生长的影响
2. 1. 1　由图 1a可见, 5月末羊草的株高为 21. 2 cm ,
极显著地高于全叶马兰( P< 0. 01) ,处于群落的上层。
但是随着生长季的延续,单优羊草逐渐失去株高优势,
6月中旬, 羊草株高 25. 8 cm ,全叶马兰 23. 2 cm ,但是
两者差异不显著( P = 0. 629) ; 到 8 月初, 全叶马兰
( 42. 8 cm )显著高于羊草( P= 0. 013)。而且,对照组混
生群落中的羊草株高( 42. 2 cm )显著高于单优羊草
( 37. 6 cm )。由此可见, 与全叶马兰混生,有利于羊草进
行竞争性营养生长。相反,羊草的存在与否对全叶马兰
产生的影响不明显。
2. 1. 2　刈割后,羊草在 6月中旬之前的短期补偿性高
生长值是 12. 8 cm, 明显高于全叶马兰( P< 0. 01) , 同
时也显著地高于对照羊草。此外, 6月中下旬羊草的株
高增长量也明显地高于对照。全叶马兰的瞬时补偿效
应比羊草缓慢,刈割后,在 6月中下旬表现出比对照组
高的补偿性生长趋势。此外,生长季末全叶马兰的株高
与同一处理中的羊草间差异不明显。全叶马兰在 7月
和 8月进行更有效的补偿性生长。
2. 1. 3　在对照组, 单优羊草于 7 月末进入果后营养
期,停止生长,并且将光合产物向地下贮藏器官运输;
而混生羊草依然继续生长; 刈割后,混生羊草则提前进
入果后营养期,进行根部营养物质积累(图 1)。刈割使
羊草转变原有的竞争性高生长方式提前进入果后营养
期,进而为翌年的生长竞争奠定基础。这种能量分配的
转换可以解释在生长初期羊草高于全叶马兰的现象。
羊草利用前一年贮存的养分和地上存留的冬性植株使
种群在翌年的生长初期就处于种间竞争的优势地位。
2. 1. 4　羊草和全叶马兰在单优和混生群落中的株高
存在差别。没有刈割干扰时,生长季末单优羊草的株高
显著地低于混生群落中羊草高度( L-NN< L-AN , P<
0. 05) ; 刈割时,两者之间没有明显差异。对照组,以及
留茬 8和 12 cm ,单优和混生全叶马兰的株高差异不
显著; 留茬 4 cm ,单优全叶马兰明显低于混生群落中
的株高(图 1b, K-NN< K-AN , P< 0. 05)。
279第 4期 巴　雷等:刈割对羊草和全叶马兰生长与种间关系的影响
a.对照组生长趋势
a. G row th dynam ics o f plant height
w ithout mow ing treat ment
b. 留茬 4 cm 生长趋势
b. Grow th dynamics of plant height
with 4 cm stubble tr eatment
c.留茬 8 cm 生长趋势
c. G rowt h dynamics o f plant height
with 8 cm stubble tr eatment
d.留茬 12 cm 生长趋势
d. Grow th dynamics of plant height
w ith 12 cm stubble tr eatment
图 1　刈割强度对羊草和全叶马兰株高的影响
Fig. 1　Effects of differ ent mow ing intensities on t he monthly dynamics of plant height o f L . chinensis and K . integ rif olia
图 2　刈割强度对羊草和全叶马兰相对生长速率的影响
F ig . 2　Effects o f differ ent mow ing intensities on the relativ e gr ow th r ate( RGR ) o f L . chinens is and K . integr if olia
　　L-NN,单优羊草 L . chinensis in community dominated by L . chinensis
　　L-AN,混生羊草 L . chinensis in m ixed comm unity
　　K-NN,单优全叶马兰 K . integ rif olia in comm unity d om inated b y K . inte grif olia
　　K-AN,混生全叶马兰 K . integ rif olia in mixed commun tiy
280 草　地　学　报 第 13卷
2. 2　刈割对生长速率的影响
以百分数形式表示的相对生长速率( RGR)和竞
争强度( CI)被广泛地用来反映和衡量植物对种间关系
的响应和植物之间的相互作用强度 [ 2, 15]。刈割处理促
进了植物地上生物量的积累,而且刈割强度越大,即留
茬越低,促进作用越明显。留茬 4 cm 和 8 cm 使羊草在
6月至 8 月期间获得了较高的生物量,刈割有效地促
进植株的生长和产草量的增加。此外,羊草和全叶马兰
在混合与单优群落中对刈割的响应方式相同,程度则
存在差异。刈割 4 cm 的效果最明显,与其它处理间差
异显著( P< 0. 01)。相对生长速率从高至低排序为: 羊
草: 4 cm> 8 cm> CK > 12 cm; 全叶马兰: 4 cm> 8 cm
> 12 cm> CK。刈割对产草量的影响主要是通过两条
途径实现,一是适度的刈割去除植株生长顶端优势, 促
进羊草产生新分蘖; 全叶马兰则在主枝上生出侧枝或
形成新的分株,提高单株生物量。二是刈割促进了植株
的补偿性长生(图 2)。
2. 2. 2　在刈割处理中, 全叶马兰的 RGR 均大于羊
草。混生羊草的 RGR大于单优群落( 4 cm 刈割除外) ,
相反, 混生全叶马兰由于羊草的存在而影响其生物量
积累。其生物量积累模式与株高生长模式相反, 由此可
见,通过高生长增强光资源捕获能力,并将合成部分用
于地上部形态,部分补充由于刈割后补偿性生长和地
下资源竞争所消耗的能量。
2. 3　刈割对种间关系的影响
羊草和全叶马兰的竞争强度同样受到刈割强度的
影响(图 3)。在对照组,羊草竞争强度为负值,全叶马
兰为正值,即在共存条件下,羊草的生长得到促进, 而
全叶马兰的生长受到种间竞争负效应。混生羊草的株
高大于单优羊草, 可以同化较多光能,生物量在竞争性
生长中得到有效积累。刈割改变了羊草和全叶马兰的
关系模式, 并且不同刈割强度的效果各异。刈割 12
cm , 羊草的获益程度减弱, 全叶马兰受到竞争负影响
也降低。轻度刈割降低了羊草和全叶马兰之间受种间
关系影响的程度。刈割8 cm 使全叶马兰的生长趋于不
受植物种间关系的影响,羊草则在与全叶马兰的共存
中获益, 两者建立偏利的相互作用关系。刈割 4 cm 使
自然群落中的种间关系发生很大变化: 羊草和全叶马
兰的生长均受到种间竞争的抑制。尽管全叶马兰利用
叶面积较大, 垂直分布配置合理的优势在 8月初降低
羊草对其产生的抑制作用, 但是羊草在与全叶马兰共
存中获益主要是由于刈割以后,根茎型羊草发达的根
茎在短期内为枝条的补偿性生长提供大量营养, 从而
促进羊草的光竞争优势(图 1b, c, d) , 全叶马兰对刈割
的补偿性生长缓慢是因为在生长季初期, 主根的物质
主要用于枝条的形成, 刈割后,全叶马兰由于主根贮存
养分的减少而降低了补偿性生长的能力[ 16]。
图 3　不同刈割强度对羊草和全叶马兰竞争强度的影响
F ig . 3　Effects o f different mowing intensities on the
competit ive intensity( CI) o f L . chinensis and K . integ rif olia
3　结　论
3. 1　羊草和全叶马兰的生长对不同强度的刈割作出
不同程度的响应。刈割有效地促进了混生羊草和全叶
马兰的补偿性生长,并且刈割的强度越大, 补偿性生长
越快[ 17]。在失去光合器官之后,羊草可以通过地下营
养器官(根茎)获取再生生长的营养物质,因此, 对刈割
干扰作出的补偿反应比较迅速。相反全叶马兰表现出
较为迟缓的补偿性增长。
3. 2　刈割对羊草和全叶马兰的种间关系产生了影响,
改变了共存物种之间相互作用的方向, 并且刈割干扰
在不同程度上减弱了植物种之间的相互作用[ 13, 18, 19]。
在没有任何外界干扰的条件下,全叶马兰与羊草共存
受到竞争的负效应;羊草从共存中获益。羊草在与全叶
马兰共存时, 以竞争性生长维持生长初期的优势地位;
当存在干扰因素时,羊草主要采用消极防御的策略。
3. 3　当种群受到干扰时,植物种间关系随干扰强度也
发生不同程度的改变。外界干扰的强度越大,自然条件
下建立的种间关系的重要性越弱,当外界的干扰强度
大于某个阈值的时候,植物之间的相互关系甚至向相
反的方向发展。Flow er 等( 1985)通过模拟草食性动物
采食过程,发现食草动物对共存的两种植物生长和竞
争关系都产生影响 [ 20]。本实验中刈割对共存物种生长
与种间关系也同样存在作用。
(下转第 312页)
281第 4期 巴　雷等:刈割对羊草和全叶马兰生长与种间关系的影响
灌溉系统。按目前的情况看来,对于灌溉的启动的土壤
水分控制下限都设定的比较大, 且标准不一,增大了草
坪草的灌水量。所以对于不影响草坪草景观生态功能
的土壤水分下限研究意义重大, 下一步的工作中,应该
在盆栽试验的基础上,进一步实施小区试验并研究进
行示范推广效果, 进一步探讨草坪的合理灌溉问题。
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