全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 02-0152-04
酸性土壤对黄花茅菌根共生性的影响
乌　恩1 , 辛国荣2 , 菅原和夫3 , 云锦凤1*
( 1.内蒙古农业大学生态环境学院, 中国 呼和浩特　010018; 2.中山大学生命科学学院, 中国 广州　510275;
3. 东北大学大学院农学研究科, 日本 仙台　981-0914)
摘要: 研究酸化放牧人工草地主要入侵杂草黄花茅( A nthoxanthum odoratum L . )菌根共生性和土壤酸度对菌根侵染率
的影响。结果表明: 黄花茅在严重酸化草地的出现频率远高于播种牧草, 其菌根侵染率与盖度呈显著正相关。酸性土壤对
黄花茅的菌根形成没有显著影响,与播种牧草不同的菌根共生特点是黄花茅在酸化严重的人工草地上侵入和扩大的一
个重要原因。
关键词: 酸性土壤; 黄花茅; 菌根; 共生
中图分类号: S 812　　　　文献标识码: A
Effect of Acidic Soil on Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis
of Anthoxanthum Odoratum L.
WU En1 , XIN Guo-rong2 , SUGAWARA Kazuo3 , YUN Jin-feng 1
( 1. College of E cology and Environmental Science, Inner Mong ol ia Agriculture U nivers ity, Huhhot , Inner Mongolia Au tonom ou s
Region 010018, China; 2. College of L ife S cience, S un Yat-sen University, Guangzh ou, Guangdong Province 510275, China;
3. Gradu ate School of Agricultural Science, Toh ok u U nivers ity, S endai 981-0914 Japan)
Abstract: An invest igat ion w as conducted on the arbuscular mycorr hizal symbiosis o f the invading w eed plant
A nthoxanthum odoratum L. in the acidic cult ivated pasture, as w ell as on the ef fect of soil pH to the arbuscular
mycorr hizal co lonization o f A . odoratum . It w as found that the occurrence f requency of A . odoratum in the acid
penet rated pasture w as much higher than the grow th of seeded herbages. M ycorrhizal colonizat ion of A .
odoratum signif icant ly correlated w ith the cover age, but not af fected by the soil pH. It w as the arbuscular
mycorr hizal symbiosis of A . odoratum, w hich the seeded herbages lacked, that ensur ed the invading w eed to
develop and overgr ow in the severely acidic so il of the cult ivated pasture.
Key words : Acidic soil; A nthoxanthum odoratum L. ; Arbuscular mycorrhiza; Symbiosis
　　黄花茅是日本东北山地放牧人工草地分布最广的
杂草之一。黄花茅在养分和水分含量低的环境中占优
势,对磷等营养元素的要求不高 [ 1～2] , 肥料过多可能受
到抑制[ 3]。但 Grime 等[ 3]发现黄花茅对酸性环境有较
强的适应性。在酸性土壤中丛枝菌根能够缓解 Al3+ 对
宿主植物的毒害[ 4] ,提高其抵抗酸性的能力 [ 4～6]。本试
验从土壤 pH 值入手探讨土壤酸度与黄花茅菌根共生
的关系,旨在了解和解释黄花茅在酸性土壤上生长发
育良好以及能在土壤酸化严重的人工草地上侵入和扩
大的机理。
1　材料与方法
1. 1　试验地自然概况
试验地位于东北大学大学院农学研究科附属复合
生态野外教育研究中心(日本国宫城县鸣子町, 北纬
38°45′,东经140°45′)大尺放牧草地。海拔 585 m ,黑松
土( Andoso l)。
收稿日期: 2005-03-10; 修回日期: 2006-04-20
作者简介: 乌恩 ( 1961-) , 男,蒙古族,内蒙古人,农学博士,副教授,主要从事草地菌根、草地生态和牧草营养学研究, E-mail: w uen2004@ 163.
com ; * 通讯作者 Auth or for correspondence
第 14卷　第 2期
　Vo l. 14　 No . 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 6 月
　June　　 2006
　　草地 1966年以鸭茅( Dacty li s glomer ata L. )、草
地早熟禾 ( Poa p ratensis L. )、小糠草( Agr ostis alba
L. )和白三叶( T rif ol ium rep ens L. )混播建成, 每年 6
月下旬表面撒施草地用复合肥(草地化成 211,粒状,
N∶P 2O 5∶K 2O∶MgO= 4∶2∶2∶1) 200 kg·hm- 1 ,
施肥后用刈割机刈割,留茬 10 cm。载畜量 170 头·
hm
- 2·年- 1。目前草地已严重退化, 黄花茅、高秆苔草
( Carex albata Boot t )、蕨 ( P terid ium aquil inum ( L . )
Kuhn var. latiusculum ( Desv . ) Und. )、钝叶酸模
( Rumex obtusif olius L. )等杂草占优势。其中黄花茅是
遍布草地、密度最大、危害最严重的杂草。
1. 2　测定内容与方法
1. 2. 1　黄花茅的分布　2001年 9月26日,在试验草地
配置 52个 10 m×20 m 的网格,在各网格内随机选取 1
m×1 m 的样方,调查草群高度、盖度和植物种类。1. 2. 2
～1. 2. 6项的取样和测定亦在上述样方中进行。
1. 2. 2　土壤水分　烘干法,从 5～10 cm 土层用土钻随
机取 2个土样,迅速装入铝盒,密封带回实验室, 称鲜重
后在 105℃的烘箱中烘干至恒重。
土壤含水量( %) = [ (湿土铝盒重- 干土铝盒重) /
(干土铝盒重- 铝盒重) ]×100
1. 2. 3　土壤硬度　用山中式土壤硬度计(产品型号:
S117, 生产者: 西日本试验机株式会社)测定 5～10 cm
土层硬度,重复2次(同一样方内测两处)。
1. 2. 4　土壤pH　玻璃电极法, 水土比为2. 5∶1,重复
2次。从5～10 cm 土层中用土钻随机取2个土样,混合,
风干,粉碎,过 1 mm 筛,样品也用于土壤 P2O 5的测定。
1. 2. 5　土壤P2O 5　0. 03N NH4F-0. 1N HCl浸提-钼锑
抗比色法,称取风干土样5. 00 g, 置于150 mL 三角瓶中,
加入 0. 03N NH4F-0. 1N HCl 浸提剂 50 mL, 在 20～
25℃振荡30 m in, 取出后立即用干燥漏斗和无磷滤纸过滤
于50 mL 烧杯中。吸取滤液10～20 mL 于50 mL 容量瓶
中,加入 10 mL0. 8N H3BO 3溶液,再加入二硝基酚指示
剂2滴,用稀HCl和NH4OH 溶液调节pH 值至待测液呈
微黄,用钼锑抗比色法测定磷含量, 重复2次。
1. 2. 6　菌根侵染率　随机选定一丛黄花茅,以株丛为
中心, 挖取直径 10 cm,深 10 cm 的根系。用水浸泡 5 h
后, 清洗, 将根系剪成 1 cm 段, 放入试管, 加 10%
KOH 溶液, 100℃煮 10 min,用蒸馏水冲洗 3次, 然后
加 2% HCl,中和 3～5 min 后沥干, 加 0. 05%曲利苯
蓝( T rypan-blue) , 100℃煮沸 5 m in。KOH、HCl和曲
利苯蓝用量浸没根段即可。随机取出 30条根段,整齐
排列在载玻片上, 制片,在光学显微镜( 150倍)下观察
150个视点,统计菌根侵染视点数。
菌根侵染率( %) [ 7] = 侵染点数/观察点数×100
1. 2. 7　石灰处理土壤　2002年 5月 17日, 选择草群
结构、土壤及微地形条件一致的 5个区组, 在各区组选
取 2个 5 m×4 m 的小区, 分别作对照和石灰处理(两
个处理区间距≥2 m ) ,对照区施肥量同 1. 1,处理在此
基础上撒施 4000 kg/ hm 2石灰粉(使表层土壤 pH 从
4. 0到5. 0) ,用短齿耙耙平后用镇压机镇压一遍。
1. 2. 8　黄花茅地上部分干重及磷含量　2002年 5月
15日、6月 5日、7月 31日和 9月 18日在各试验小区
随机选取一丛黄花茅, 测定株高,以该株丛为中心连同
地上部挖取直径 10 cm ,深 10 cm 的根及根际土壤。根
际土壤有效磷及pH 的测定方法同 1. 2. 4和1. 2. 5。菌
根侵染率测定方法同 1. 2. 6。其地上部在70℃烘干 48
h 后称重, 粉碎, 湿灰化法分解( HNO 3∶HCl∶H2SO 4
为5∶1∶0. 5)后用钼蓝比色法测定。
1. 3　数据处理
统计软件为 Statview J-5. 0( SAS Inst itute Inc.
1998)。
2　结果与分析
2. 1　黄花茅的分布及其菌根共生状况
在 52个样方内,草地早熟禾、小糠草、白三叶和鸭
茅的出现频率分别为 44. 2%、25. 0%、17. 3%和 9.
6% , 做为优势种出现的样方数(百分率)分别为 2( 3.
8% )、3( 5. 8% )、2( 3. 8%)和 0。其中,杂草有 19种, 主
要为黄花茅、钝叶酸模、高秆苔草和蕨, 出现频率分别
为82. 7%、47. 3%、45. 4%和 28. 8%, 做为优势种出现
的样方数(百分率)分别为 17( 32. 7%)、2( 3. 8% )、10
( 19. 2% )和 5( 9. 6% ) (表 1)。
　　在黄花茅占优势的群落中,黄花茅菌根侵染率明
显高于其他群落, 比平均侵染率高 7. 3% (表 2)。表明
菌根侵染有利于黄花茅的侵入和优势化。
　　高秆苔草集中分布在土壤 pH4. 0～4. 2的谷底地
段。由于高度酸化,伴生植物大部分是耐酸性较强的非
菌根性杂草。虽强酸性土壤不利于一般菌根植物的生
存,但黄花茅却存在于每个样方(表 3) ,在高秆苔草为
优势种的群落里,黄花茅的菌根侵染率与平均侵染率
相近( 17. 6 %) (表 2) ,表明黄花茅对酸性环境有较强
的适应能力。
　　相关分析结果表明,黄花茅的菌根侵染率和土壤有
效磷含量显著负相关,与土壤 pH、水分和硬度相关性不
显著。另外, 黄花茅的盖度与菌根侵染率正相关,与土壤
有效磷含量负相关, 与土壤 pH 相关性不显著(表4)。
153第 2期 乌　恩等:酸性土壤对黄花茅菌根共生性的影响
表 1　草地的主要植物及其频率
T able 1　Occurr ence fr equency of m ain plants in the study area
序号
Acces sion
植物Plants 出现频率
Frequency( % )
以优势种出现的样方数(个) (括号内为百分率% )
Quadrat number w ith d om inat ing plants in the
s am pling points ( Percentage % )
1 黄花茅 A nthox anthum od oratum L. 82. 7 17( 32. 7)
2 钝叶酸模 R umex obtusif oliu s L. 47. 3 2( 3. 8)
3 高秆苔草 Car ex albata Boot t 45. 4 10( 19. 2)
4 草地早熟禾 P oa p ratensi s L. 44. 2 2( 3. 8)
5
蕨 Pteridium aquil inum
( L. ) Kuhn var. latiusculum( Desv. ) U nd.
28. 8 5( 9. 6)
6 小糠草 Ag rost is alba L. 25. 0 3( 5. 8)
7 白三叶 Tr if ol ium rep ens L. 17. 3 2( 3. 8)
8 鸭茅 Dactyl is g lomerata L. 9. 6 0　　
表 2　草地各群落中黄花茅的菌根侵染率和盖度
T able 2　Myco rrhizal co lonizat ion and cover age
of A . odoratum on each community in the st udy a rea
群落优势种
Dom inan t species of community
菌根侵染率
Mycor rhizal
colonizat ion
( % )
盖度
C overag e
( % )
黄花茅 A nthox anthum od oratum L. 25. 7 33. 2
钝叶酸模 R umex obtu sif olius L. 20. 1 6. 5
蕨 P terid ium aquilinum( L. ) Kuhn 19. 5 2. 0
Var. latiu scu lum ( Desv. ) Und.
高秆苔草 Car ex albata Boot t 17. 6 10. 3
白三叶 T rif olium r ep ens L . 11. 2 8. 0
小糠草 A g rost is alba L. 10. 5 7. 7
草地早熟禾 P oa p ratensi s L. 9. 0 5. 5
其他杂草 Other Weed 12. 4 7. 5
平均 Mean 18. 4 15. 8
2. 2　石灰处理对黄花茅植株和菌根形成的影响
2. 2. 1　土壤 pH 的变化　石灰处理对根际土壤的 pH
影响显著( P < 0. 05) , 处理和季节的交互作用显著
( P< 0. 05) (表 5) , 表明石灰处理的效应有时间性, 6
月 5日, 石灰处理与对照间基本没有差异, 7 月 31 日
和 9月 18日,石灰处理的土壤酸性得到有效的中和,
土壤pH 明显高于对照(表 5)。
2. 2. 2　菌根形成的反应　黄花茅的菌根侵染率随着
季节的推移变化显著( P< 0. 01) , 处理之间差异不显
著,即未因土壤 pH 的改善而提高,表明黄花茅菌根的
形成受土壤 pH 影响不大(表 5)。
2. 2. 3　植株地上部的表现　黄花茅的株高及地上部
干物质重量随着季节的推移变化显著, 但处理间差异
不显著。石灰处理的地上部分磷含量显著低于对照
( P< 0. 01) (表 5)。
表 3　高秆苔草优势群落的植物种、盖度和频率
T able 3　F requency and covera ge o f plants occur r ing in C . albata dominant community
序号
Accession
植物名称
Plants name
菌根性
Mycor rhizal or non-mycorrhi zal
盖度( % )
Coverage( % )
样方(个)
Quadrat
频率( % )
Frequ ency( % )
1 黄花茅 A nthoxanthum odoratum L . 菌　根 Mycorrhizal 10. 3 10 100
2 堇菜 V iola ve recunda A. Gray 菌　根 Mycorrhizal 5. 1 5 50
3 钝叶酸模 R umex obtusif ol ius L. 非菌根 Non-mycorrhizal 6. 9 5 50
4 戟叶蓼 P oly gonum thunber gi i Sieb. et Zucc. 非菌根 Non-mycorrhizal 4. 5 3 30
5 虎杖 P oly gonum cusp id atum Sieb. et Zucc. 非菌根 Non-mycorrhizal 2. 0 2 20
6 小酸模 R umex acetosella L . 非菌根 Non-mycorrhizal 1. 2 1 10
7 草地早熟禾 P oa pr atensis L. 菌　根 Mycorrhizal - 1 10
表 4　黄花茅的盖度和菌根侵染率与土壤理化参数的相关性
Table 4　Coverage and mycor rhizal colonization of A . odoratum cor relativ e to so il phy sical and chemica l par ameters
盖度
C overage
侵染率
Colonizat ion
有效 P2O 5
Available P2O5
pH
水分
M ois ture
侵染率 Colonizat ion 0. 3401) * 2)
有效 P2O 5　Available P2O 5 - 0. 318* - 0. 365* *
pH - 0. 030 0. 228 - 0. 310*
水分 M oisture - 0. 204 - 0. 181 0. 236 - 0. 358* *
硬度 Hardness - 0. 002 - 0. 143 0. 209 - 0. 167 0. 198
　　1)相关系数 C orrelat ion coeff icient ; 2) * 或** 分别表示差异在 0. 05或 0. 01水平显著, * or ** mean s correlation is s ignif icant at the 0. 05 or
0. 01 level.
154 草　地　学　报 第 14卷
表 5　石灰处理后黄花茅根际土壤和植株的变化
Table 5　Changes of t he rhizosphere and plant height of A . odoratum after lime addition
日期
Date
菌根侵染率
Mycorrh izal
colon izat ion ( % )
草高
Plant Height
( cm)
地上部干重
Sh oot DM
( g/ Plant )
地上部 P2O 5
Shoot P2O 5
( mg/ g)
土壤有效 P2O 5
S oil available
P2O 5( mg/ kg)
土壤 pH
Soil pH
5月 15日　15 May 对　　照 Cont rol 5. 81) 10. 4 1. 2 0. 8 434. 8 4. 6
施用石灰 Lime addit ion 4. 6 12. 0 1. 3 0. 7 443. 3 4. 5
6月 5日　　5 Ju n 对　　照 Cont rol 8. 6 40. 8 4. 0 0. 5 546. 1 4. 7
施用石灰 Lime addit ion 9. 0 41. 2 3. 9 0. 5 583. 7 4. 6
7月 31日　31 Ju l. 对　　照C on tr ol 12. 6 23. 8 1. 3 1. 0 621. 5 4. 5
施用石灰 Lime addit ion 12. 6 21. 0 1. 2 0. 8 588. 9 4. 8
9月 18日　18 Sep. 对　　照C on tr ol 4. 8 12. 0 0. 5 1. 1 599. 2 4. 3
施用石灰 Lime addit ion 6. 0 10. 8 0. 3 0. 8 564. 1 4. 7
　　处　理 T reatment 0. 292) 0. 16 0. 15 11. 18* 0. 11 9. 15*
　　季　节 S eason 5. 61* * 48. 90* * 231. 00* * 29. 55* * 9. 58* * 0. 92
　　处理×季节 T reatment×Season 0. 17 0. 23 0. 07 4. 71* 0. 29 4. 05*
　　注: 1)平均值( n = 5) ; 2) F 值, * 和** 分别表示在 0. 05或 0. 01水平显著; Note: Mean( n= 5) , F values , * or ** indicates sign ifican t at the
0. 05 or 0. 01 level.
3　讨　论
3. 1　黄花茅的盖度与菌根侵染率呈显著正相关,但与土
壤磷酸浓度显著负相关, 表明黄花茅在磷酸浓度低的地
段容易占优势, 这可能得益于共生菌。在磷酸浓度高的地
段, 草地早熟禾和小糠草这样根系发达而菌根依赖性低
的禾本科牧草占优势。黄花茅的菌根侵染率与土壤有效
磷含量显著负相关,即土壤磷含量高不利于黄花茅的菌
根共生,降低养分和水分吸收效率, 使它在与其他植物的
竞争中失去优势, 导致它在土壤磷含量高的地段竞争不
过菌根依赖性低的那些牧草而不能成为优势种。
3. 2　黄花茅的盖度和菌根侵染率均与土壤 pH 相关
不显著,能与耐酸性极强的高秆苔草共同占据着强酸
性的地段[ 4～6]。在酸性土壤上与菌根真菌形成的这种
较强的依存关系给予了它对酸性胁迫的抵抗能力。
3. 3　石灰处理试验证实黄花茅的菌根形成不受土壤
pH 影响。有研究发现,施用石灰后苜蓿和鸭茅的菌根
增加[ 8, 9] , 与植物共生的菌根真菌的种类组成因宿主植
物而不同, 它们之间有某种亲和关系 [ 10]。由此推断与
黄花茅共生的菌种可能与苜蓿和鸭茅的共生菌种有所
不同,导致的对石灰的反应不同,也不能排除与宿主植
物本身的特性,如根系分泌物等有关。
4　结　论
4. 1　黄花茅在酸化放牧人工草地出现频率远高于播
种牧草,做为优势种出现的样方数高于播种牧草和其
他杂草,在酸化严重地段保持较高的出现频率和盖度。
4. 2　不同酸化程度地段,黄花茅菌根侵染率均较高。
4. 3　施用石灰对黄花茅的丛枝菌根侵染率没有显著
促进作用。
4. 4　菌根共生特点与播种牧草不同,是黄花茅在土壤
酸化严重的人工草地上侵入和扩大的重要原因。
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(责任编辑　张蕴薇)
155第 2期 乌　恩等:酸性土壤对黄花茅菌根共生性的影响