全 文 ：第 16 卷 第 3 期
Vol. 16 No . 3
草地学报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 5 月
May 2008
封育对云雾山本氏针茅草地群落的影响
贾晓妮 , 程积民* , 万惠娥
(中国科学院水利部水土保持研究所/西北农林科技大学, 陕西 杨凌 712100)
摘要 :以云雾山封育与未封区为对象, 采用样线法进行调查, 重点分析二者群落特征和地上生物量的变化, 以期为
退化草地植被恢复提供依据。结果表明:封育后本氏针茅( S tipa bungeana)群落发生较大变化,物种数显著增加、
演替差异明显,由未封区的本氏针茅+ 大针茅( S. gigantea)群落演替为封育后的大针茅+ 本氏针茅群落; 未封区本
氏针茅种群的优势地位明显加强,重要值明显大于封育区;封育与未封区群落的相似性系数为 0. 419;物种丰富度
指数和多样性指数(修正的 Simpson 指数、Shannon-w inner 指数、Audair和 Groff 指数)均表现为封育区> 未封区,
而均匀度指数则相反;封育区地上生物量明显增加, 其中禾本科、蔷薇科和杂类草占总生物量的比例均表现为封育
> 未封区,而菊科则相反。
关键词: 云雾山; 本氏针茅群落; 群落特征; 封育
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 03-0272-06
Effects of Enclosure on the Community Characteristics of Stip a bungeana
Grassland in Yunwu Mountain
JIA Xiao-ni, CHENG J-i m in* , WAN Hu-i e
( Inst itute of S oi l and Water Conservat ion, Chinese Academy of Sciences and Minis t ry of Water Resources,
Northw es t Sc-i T ech University of Ag riculture and Forest ry, Yan gling, Shaanx i Province 712100, Chin a)
Abstract: T he St ip a bung eana T rin. , a go od for ag e grass, is an important grassland community type dis-
tributed broadly in large areas in Yunwu M ountain Natur e Reser ve. The characteristics and aboveg round
biomass of S. bungeana community w ere analy zed based on the plot data for the enclosur e vs. non-enclo-
sur e areas. T he results w ere as follow ing: Long t ime enclosure resulted in the changes of plant community
w ith increase in species and significant succession. The community component in the non-enclosur e area
w as S . bungeana+ S. gigantea while S. g igantea+ S . bungeana in the enclosure area. The dom inance
status of S . bungeana was enhanced in the non-enclosure area w ith significant ly higher community impo r-
tant value in comparison w ith the enclo sure area. Sim ilar ity index betw een the enclosed and non-enclosed
S. bungeana communit ies reached to 0. 419. T he richness index and the three species div ersity indices
( Simpson index, Shannon-w inner index, Audair and Grof f index ) of S. bungeana community in enclosure
ar ea w er e higher than those in non-enclosure area, w hile the evenness w as reversed. The total
aboveg round biomass and the biomass percentag es of Gramineae, Rosaceae, and fobs in enclo sure area
w ere higher than tho se in non-enclosur e ar ea but oppo site in the biomass percentag e of compositae.
Key words: Yunwu Mountain; S tipa bungr eana T rin. ; Community character ist ic; Enclosure; Species
diversity
收稿日期: 2007-07-30; 修回日期: 2007-10-26
基金项目: 国家重点基础研究发展计划 973项目( 2007CB106803) ; 国家科技支撑课题( 2006BAD09B08) ; 国家自然科学基金重点项目
( 30230290) ;国家林业局荒漠化监测专项
作者简介: 贾晓妮( 1981-) ,女,陕西人,硕士研究生,研究方向为恢复生态, E-mail: xiaoni111916@ 163. com ; * 通讯作者 Author for cor-
respon dence, E-mail: gyz cjm@ m s. isw c. ac. cn
第 3期 贾晓妮等:封育对云雾山本氏针茅草地群落的影响
本氏针茅属禾本科( Gram ineae)针茅属( St ip a
L. )植物 [ 1] ,俗称蓑草, 旱生植物,多年生密丛禾草,
须根坚韧并具有砂套, 杆紧密丛生, 各类牲畜均喜
食。分布于我国华北、西北、亚洲中部及北部 [ 2]。
据国家环境保护总局2000年中国环境状况公
报, 目前全国 90%的草地出现退化, 其中中度退化
以上的已占半数, 其中宁夏、陕西居首位, 退化面积
达 90% 以上 [ 3]。对此曾提出封育、松土、施肥、补
播、建立半人工草地、高产人工草地等恢复措
施[ 4~ 8]。封育是重要的草地恢复措施, 研究表明: 封
育 3- 5年后,草地群落的生物量、盖度、多度等都有
明显的提高[ 9~ 15] 。宁夏云雾山于 1982 年开始封
育,是我国西部封育时间长、保护完整的草地群落,
封育对土壤、植物已经有了很明显的影响 [ 16~ 21] , 而
对群落特征、生物多样性及生物量方面的研究报道
较少。本文选择云雾山封育与未封育本氏针茅草地
群落为研究对象,以群落特征、生物多样性和地上生
物量的变化为重点, 对长期封育效果进行综合评价,
为退化草地植被恢复提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1研究区自然概况
试验区位于宁夏固原云雾山( E10624~ 106
28, N3613~ 3619) , 海拔 1800~ 2100 m ,处于中
温带半干旱气候区, 年均气温 6~ 7 , 最热( 7月) ,
最冷( 1月)气温在 22 ~ 25 和- 14之间,年均
降水量 445 mm, 蒸发量 1330~ 1640 mm。保护区
建立于 1982年,总面积 4000公顷。种子植物 51科
131属 186种,主要以旱生和中旱生草本植物为主。
封育区在保护区内, 建群种主要有本氏针茅、百里
香、铁杆蒿等, 在 42 个群丛中, 本氏针茅群系就有
15个群丛。对照区为未封区, 在保护区外, 与保护
区相邻,面积 100公顷,人为刈割和放牧频繁。
1. 2试验设计
封育区在保护区内,未封区在保护区外。在封
育区的上、中、下坡选择 3条样线, 以 10 m 为间隔,
各设置 15个 1 m 1 m 的样方;在未封区亦选择样
线,以 10 m 为间隔, 各设置 10 个 1 m 1 m 的样
方,共 55个样方。
1. 3测定项目及方法
2006年 8月 10- 15日测定样方群落数量特征。
1. 3. 1高度 在各样方中, 每种植物随机选择 3
株,测量其自然高度。
1. 3. 2盖度 在各样方中目测每种植物的盖度。
1. 3. 3株数 首先对样方中的植物进行分类, 并记
录同种植物出现的个体数。
1. 3. 4地上生物量上述调查后,对植物进行分类
刈割,称其鲜重。
1. 4数据处理
鉴定植物标本, 统计科、属、种及其组成。多样
性指数参考陈廷贵等 [ 22]的研究结果。计算公式如
下[ 2 3] :
1. 4. 1重要值
I V=
相对高度+ 相对盖度+ 相对密度
3
1. 4. 2丰富度指数 Margalef ( 1958)指数
R= S- 1
ln( N )
1. 4. 3物种多样性指数
修正的 Simpson 指数( Romme 1982)
D 1 = - ln S
i= 1
N i
N
2
Shannon-w iener指数( 1949)
H = - S
i= 1
( P i lnP i )
Audair 和 Go ff ( Pielou 1975)指数
D 2 = 1- P 2i
1. 4. 4均匀度指数 Pielou( 1975)
E 1=
H
ln( S)
1. 4. 5群落相似性系数
I s= 2C
A + B
式中, S 为各样方总物种数, N 为样方物种总个
体数, N i 为样方物种总个体数, P i 为第 i 个物种个
体数占所在样方全部物种个体数的比例; C 为封育
与未封区群落共有物种数; A 为封育区群落物种数,
B 为未封区群落物种数。
2 结果与分析
2. 1封育与未封区植物组成及重要值特点
封育后增加了本氏针茅草地群落累计出现的物
种数及累计出现的科数明显增加, 其中封育区物种
数变化范围在 19~ 23种,平均 20种, 分布在 8~ 11
273
草地学报 第 16卷
科,累计出现物种 68种, 分布在 22科; 而未封区物
种数的变化范围在 8~ 13种, 平均 10种,分布在4~
7科,累计出现物种 26种, 分布在 12科。封育后增
加了物种数和科数。封育后除去了人为干扰, 为群
落创造了自由生长的空间, 以物种之间的相互适
应,相互磨合, 以最大利用环境资源为基础, 改善
了群落的内部环境, 为新物种的出现创造了有利
条件(表 1)。
表 1 封育与未封区植物组成变化
Table 1 Changes of plant composition in enclosure vs. non-enclo sure ar eas
单个样方( One sample) (种/ m2) 全部样方( All samples)
最小物种数
M in. species
最多物种数
Max. species
平均物种数
Average species
最少科
Min . fam ilies
最多科
Max. families
总物种数
All species
总科数
All fam ilies
封育 Enclosure 19 23 20 8 11 62 22
未封育 Non- enclosure 8 13 10 4 7 26 12
表 2 封育与未封区植物重要值的变化
T able 2 Changes o f impor tant v alue of plant community in enclo sur e vs. non-enclosure areas
植物种类( Species ) 封育区( E nclosu re) 未封区( Non-enclosure)
本氏针茅 S t ip a bu ngeana Trin . 21. 48 40. 68
大针茅 S t ip a g rand is P. Smirn . 25. 97 5. 8
赖草 A neur ol ep idium dasystachys ( T rin. ) Nevski 1. 38 4. 22
扁穗冰草 A g ropy ron cri statum ( L. ) Gaertn. 0. 11 0
香茅草 H ier och loe odorata ( L. ) Beauv. 1. 29 1. 07
硬质早熟禾 P oa sp hondy lod es T rin. ex Bunge 1. 89 4. 57
散穗早熟禾 P oa subf ast igiata T rin. 0. 37 0. 81
醉马草 A chnather um inebrians ( H ance) Keng 1. 09 3. 87
白颖苔草 Car ex r igescens ( Fran ch. ) V. Krecz 0. 55 2. 04
糙隐子草 Clei stog enes squ arrosa ( T rin. ) Keng 0. 45 1. 29
百里香 T hy mus mong ol i cus Ronn. 2. 02 2. 73
阿尔泰狗娃花 H e ter op ap p us altatias ( W illd. ) Novopok r. 3. 63 3. 71
星毛委陵菜 P otent il la acaul i s L. 0. 37 0. 65
中华委陵菜 P otent il la chinensi s Ser. 1. 81 0
多裂委陵菜 P otent il la mul ti f id a L. 2. 11 0
匍匐委陵菜 P otent il la rep tans L. 1. 49 0
二裂委陵菜 P otent il la bi f urca L. 1. 82 4. 41
铁秆蒿 A rtemisia sacr or um Ledeb. 0. 94 2. 62
冷蒿 A rtemisia f rig id a Willd. 0. 85 0. 9
茵陈蒿 A rtemisia cap i l lar ie s Thunb. 1. 21 3. 56
猪毛蒿 A rtemisia scop ari s Waldst . et Kitag. 1. 58 2. 87
茭蒿 A rtemisia g i raldi i Pam p. 0. 91 3. 52
艾蒿 A rtemisia ar gy i Levl. t t Vant . 0. 41 1. 16
轮叶马先蒿 P ed icu lar is v er ti ci l lata L. 0. 9 0. 61
狭叶荨麻 Ur ti ca angu st i f ol ia Fis ch. ex H ornem 0. 11 0. 35
秦艽 G entiana macr op hyl la Pal l. 0. 92 2. 5
细叶远志 P oly gala tenuif d ia Willd. 1. 09 3. 61
锥叶柴胡 B up leu rum bicau le H elm. 0. 84 1. 11
鳞叶龙胆 G entiana squ arrosa Ledeb. 0. 96 0
直茎点地梅 A nd rosac e ere cta Max im. 1. 25 0
大花飞燕草 Delp hinium g rand i f r or um L. 1. 05 0
灯心草糙缀 A renar ia j uncea M. Bieb. 0. 53 0
香薷 E lsh ol z ia p at rini Garck e 0. 63 0
紫花地丁 Viola pat rini i DC. ex Ging 1. 21 0
茜草 R ubia cord if olia L. 0. 71 0
黄鼠草 S corz onera albi caul i s Bunge 1. 27 0
野胡麻 S esamum indicum L. 0. 47 0
零零香青 A nap hali s hancocki i Maxim . 0. 43 0
274
第 3期 贾晓妮等:封育对云雾山本氏针茅草地群落的影响
续表 1
植物种类( Species ) 封育区( E nclosu re) 未封区( Non-enclosure)
火绒草 L eontop odium leontop od ioide s ( Willd. ) Beauv. 0. 15 0
祁州漏芦 R hap ont ic um uni f lor um ( L. ) DC. 1. 19 0
拂子茅 Calamag rosti s ep ig ej os ( L. ) Roth 0. 74 0
甘草 G ly cyr rhi z a uralensi s Fisch . 1. 1 0
翻白草 P otent i lla di scolor Bunge 0. 61 0
达乌里胡枝子 L e sp ed ez a d avuri ca ( Laxm. ) Sch indl. 2. 35 0
猪殃殃 G alium sp urium L. 0. 06 0
小画眉草 E rag rosti s poaeoid es Beau v. 0. 58 0
牛尾蒿 A rtemisia subdig itata Matt f . 0. 67 0
地黄 R ehmannia glut inosa ( Gaert . ) Lib osch. ex Fishch. et Mey. 0. 86 0
糙叶黄芪 A str aga lus scaberr imu s Bunge 0. 64 0
米口袋 G ueldenstaed tia mul i ti f lora Bun ge 0. 33 0
苦苣菜 S onchus oler aceu s L. 0. 7 0
蒲公英 T arax acum mong ol ic um H and.-Mazz. 0. 08 0
翠雀 De lp hinium gr andi f lorum L. 0. 04 0
地榆 Sangui sorba of f icinal is L. 0. 06 0
异叶败酱 P atr inia het er op hy lla Bunge 0. 49 0
直立黄芪 A str aga lus ad surg ens Pall. 0. 34 0
野葱 A l lium ch rysanthum Reg el 0. 23 0
蚓果芥 T orularia humi li s ( C. A. Mey. ) O. E. Sch ulz 0. 2 0
平车前 P lantag o d ep re ssa Willd. 0. 29 0
二色补血草 L imonium bic olor ( Bunge) Kun tz e 0. 27 0
黄毛棘豆 Oxy tr op i s ochr antha Bunge 1. 57 0
辩蕊唐松草 T hal ic tr um pe taloid eum L. 0 0. 56
藜 Ch enop odium album L. 0. 36 0. 77
封育后,不但改变了本氏针茅草地群落的植物
组成,使群落类型发生重大变化,由未封区的本氏针
茅+ 大针茅群落演替为封育后的大针茅+ 本氏针茅
群落。封育与未封区各物种的重要值发生了明显的
变化。封育后, 重要值> 20的物种有本氏针茅和大
针茅,重要值在 4~ 20之间的没有物种存在, 重要值
在 1~ 4之间的物种数有 21 种: 厚穗冰草、香茅草、
硬质早熟禾、醉马草、百里香、阿尔泰狗娃花、中华委
陵菜、多裂委陵菜、匍匐委陵菜、二裂委陵菜、茵陈
蒿、猪毛蒿、细叶远志、直茎点地梅、大花飞燕草、紫
花地丁、黄鼠草、祁州漏芦、甘草、黄毛棘豆、达乌里
胡枝子, 其余 45 种植物种类的重要值均小于 1; 未
封区本氏针茅的重要值最大为 40. 68,重要值小于 1
的植物种类只有 7种,分别为散穗早熟禾、星毛委陵
菜、冷蒿、轮叶马先蒿、狭叶荨麻、藜、辩蕊唐松草, 其
余 18种植物的重要值分布在 1~ 6之间。总之, 在
未封区重要值小于 1的物种占草地群落累计物种数
的 26. 92%, 而在封育区为 66. 18%。未封区本氏针
茅种群的优势度明显加强, 并且与其它物种有较大
的差距,这是由于本氏针茅为各类牲畜所喜食,未封
区受自由放牧的影响,采食相对增加,与此同时本氏
针茅受到的践踏相应的比其它植物少, 使本氏针茅
的优势度明显加强, 其它植物种类由于受到这种
大环境的影响,得不到发展, 导致未封区物种数得
不到增长, 重要值远远小于本氏针茅的重要值, 而
在封育的本氏针茅群落中, 大针茅的重要值大于
本氏针茅的重要值, 所以本氏针茅草地群落有可
能在自然情况下演替为大针茅群落, 云雾山降水
较少,而大针茅在降水量小于 300 mm 的情况下就
可以很好的生长, 而大于 300 mm 的降水被大针茅
的生长所利用。由此可见, 封育改善了群落的小
生境,促进了其它物种进入群落中, 并增加了生活
能力强的物种的优势度。
2. 2封育与未封区物种组成相似性分析
封育与未封区群落的相似性系数为 0. 419, 相
似性程度不高,可见封育区对群落的影响较大, 改变
了本氏针茅草地群落的小生境, 为新物种的出现提
供了很好的环境, 使物种数增加了 1. 38倍,封育与
未封区本氏针茅草地群落的相似性系数比较小。
2. 3封育与未封区本氏针茅群落物种多样性特点
封育与未封区物种多样性发生了明显变化,物种
丰富度指数R 和物种多样性指数的 3个指数:修正的
275
草地学报 第 16卷
Simpson指数、Shannon-w inner 指数、Audair 和 Groff
指数均表现为封育> 未封区, 而均匀度指数则相反。
长期的封育改善了群落内部的环境,促进新物种的
增加,物种丰富度和多样性明显提高,从而使草地群
落的物种丰富度、物种多样性指数有所增加。但是
新物种的增加, 多数表现在个体上的出现,而不是表
现在个体数的增加上,因为一个新物种的出现,总要
经历入侵-竞争-定居这个过程, 这是一个漫长的过
程,在最开始时新物种占据的空间总是比较小的, 而
未封区群落物种数比较稳定, 所以其均匀度指数大
于封育群区(表 3)。
2. 4本氏针茅群落地上生物量变化
8月中下旬测定封育与未封区本氏针茅群落的
地上生物量。植物的归类按所属科及考虑同一科中
出现的物种数进行处理。由于禾本科、菊科、蔷薇科
在封育与未封区群落中出现的物种数均比较多, 所
以对这几科进行单独计算,而其它科出现的物种数
都比较少,所以将其他科放在一起,作为杂类草进行
处理。封育后禾本科、菊科、蔷薇科、杂类草及总的
生物量均表现为: 封育> 未封区。在封育与未封区
的本氏针茅群落中, 禾本科所占总生物量的比例均
超过 60% ,封育> 未封区,封育区为 69. 26% ,未封
区为 67. 78%, 其中蔷薇科、杂类草具有相同的变化
趋势,而封区生物量的比例< 未封区,封育促进了禾
本科、蔷薇科、杂类草在总生物量中的比例,而未封
区由于自由放牧等影响, 限制了禾本科、蔷薇科、杂
类草的生长(表 4)。
表 3 封育与未封区群落多样性变化
Table 3 Changes o f species diversit y of plant community in enclosur e vs. non-enclosure ar eas
样地 Plot 丰富度指数 Richness index 均匀度指数 Evenn ess index 物种多样性指数 Diversity in dex
R E D 1 H D 2
封育( Enclosure) 14. 11 0. 76 5. 52 3. 15 0. 94
未封育( Non-enclosure) 8. 24 0. 82 2. 07 2. 68 0. 64
表 4 封育与未封区各类植物地上生物量及其比例( g/ m2 )
Table 4 Aboveground biomass and the percentage of different plant composition in enclosure vs. non-enclosure areas, g m- 2
植物组成
Plant composit ion
未封区
Non- enclosure plot
比例( % )
Percentage
封育区
Enclosur e
比例( % )
Percen tage
禾本科 Gramineae 274. 10 67. 78 798. 85 69. 26
菊科 Com pos itae 57. 71 14. 27 119. 93 10. 40
蔷薇科 Rosaceae 17. 20 4. 25 74. 04 6. 42
杂类草 Forbs 55. 40 13. 70 160. 58 13. 92
总生物量 T otal biomass 404. 41 100. 00 1153. 41 100. 00
3 讨论与结论
3. 1封育多年后,本氏针茅草地群落类型发生了重
大变化,由未封区的本氏针茅+ 大针茅群落, 演替为
封育后的大针茅+ 本氏针茅群落。封育与未封区相
似性系数为 0. 419, 相似性不高。物种数的改变说
明群落类型发生了较大的变化, 在未封区植物种类
的变化范围在 8~ 13, 所属科分布在 4~ 7科, 累计
出现了 26种植物种类,分布在 12科中;封育后植物
种类的变化范围在 19~ 23, 其所属科分布在 8~ 11,
累计出现了 68种植物, 分布在 22科。封育的实施
新物种数增加了 42种,同步增加了 12科,新物种的
增加势必改变群落中物种的分布情况, 从而改变群
落的类型。
3. 2封育与未封区物种的重要值发生了明显的变
化,尤其表现在优势种本氏针茅和大针茅重要值的
变化,封育和未封区本氏针茅种群的优势地位都得
到了加强,但是封育区本氏针茅种群的优势地位小
于未封区。所以说封育与未封区不但创造了不同的
草地群落环境,并且对草地群落中种群的优势地位
的改变也产生了较大的影响。
3. 3物种丰富度指数和 3个物种多样性指数: 修正
的 Simpson指数、Shannon-w inner 指数、Audair 和
Grof f指数均表现为封育> 未封区, 而均匀度指数
的变化则相反,这些指数的变化,都是从不同的方面
来反映群落信息的变化, 总体来说, 由于封育的影
响,为新物种的出项创造了条件,群落的多样性是增
加了,但是新物种的增加改变了群落内物种的分布
状况,而未封区群落由于长期在相同的环境下生长,
新物种的出现比较少, 而一直是固定的种在分布着,
所以说未封区群落的均匀度指数较大。
3. 4封育后草地地上生物量也发生了变化,地上总
276
第 3期 贾晓妮等:封育对云雾山本氏针茅草地群落的影响
生物量和各类生物量均为封育> 未封区。封育后
群落受外界的干扰比较小, 有利于植物的生长, 增
加了群落的生物量。但是分类后, 禾本科、蔷薇
科、杂类草的生物量占总生物量的比例均为封育
> 未封区, 而菊科的变化则相反。新环境有助于
禾本科、蔷薇科、杂类草的生长, 增加的比例, 虽然
菊科植物的生物量提高了, 但是菊科植物生物量
占总生物量的比例反而下降了, 这种环境可能无
助于菊科植物的生长。
3. 5云雾山封育与未封区草地群落在群落相似性
系数和物种多样性变化趋势方面与青海湖芨芨草草
原的研究结果完全相反[ 24] ,这可能与植物本身的特
点、未封区利用强度、群落所处的环境以及群落所处
的演替阶段有一定的联系。本研究中, 多样性没有
在选择的 3类指数中都表现为增加趋势, 这也说明
从某些信息方面来说,绝对封育措施,限制了人为的
干扰,这并不是恢复植被最好的办法,应该适当的增
加人为的利用, 也有研究表明适度的放牧比完全封
育要好[ 25]。在本研究中封育的本氏针茅群落是设
立在核心区,完全禁止外界的干扰,是为了观察自然
情况下群落的演替动态, 对核心区的研究结果可以
应用到实验区和缓冲区, 这样可以有效的利用群落
资源,保证其可持续的利用,但是对于合理利用的程
度和方式还有待进一步研究。
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(责任编辑 孟昭仪)
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