全 文 ：第 16 卷 第 3 期
Vol. 16 No . 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 5 月
May 2008
云雾山本氏针茅群落根系分布特征
周梦华1 , 程积民2* , 万惠娥2, 王丽学1 , 赵凌平1
( 1. 西北农林科技大学动物科技学院, 陕西 杨凌 712100; 2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 为揭示本氏针茅( Stip a bung eana T r in. )群落的生理生态适应机制,采用根系取样器 ( 5 = 9 cm)对宁夏云雾
山本氏针茅群落根系分布特征和土壤含水量进行研究。结果表明: 本氏针茅群落地下生物量、根长密度、根表面
积、比根长均随土壤深度增加而减少, 均表现出向表层( 0~ 20 cm)集聚的趋势, 且集中分布于 0~ 40 cm 土层,最大
值均分布在 0~ 20 cm 土层,而底层( 80~ 100 cm)最小; 所有主要根系分布参数在 0~ 20 cm 和 20~ 40 cm 土层之间
差异显著,以下各层差异不显著; 土壤含水量与根生物量和比根长相关性达显著水平( P< 0. 05) , 与根表面积、根长
密度均呈成正相关;根表面积、根生物量、根长密度和比根长间相关性均达极显著水平(P < 0. 01)。
关键词: 云雾山; 本氏针茅; 根系; 分布特征
中图分类号: S812; Q944. 54 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 03-0267-05
Distribution Characteristics of the Root System of the Stipa bungeana
Trin. Community in Yunwu Mountain
ZH OU M eng-hua1 , CHENG J-i min2* , WAN Hu-i e2 , WANG L-i xue1 , ZHAO Ling-ping 1
( 1. College of An imal S cien ce and T echnology, Northw est A& F University, Yanglin g, Sh aanxi Provin ce 712100, China;
2. Inst itute of Soil and Water C on ser vat ion, C hines e Academy of Sciences and M inist ry of Water Resour ce,
Yangling, Sh aanxi Provin ce 712100, C hina)
Abstract: In order to r ev eal the phy siolo gical adaptat ion mechanism of the St ip a bungeana Tr in. commun-i
ty in Yunwu mountain, soil auger w as applied to investig ate the distr ibut ion characterist ics of the roo t sys-
tem and the soil w ater content of the S . bungeana community in Yunwu mountain in Ningxia. T he r esults
show that the roo t biomass, r oot leng th density, roo t surface area, and specific root length decr eased w ith
the increasing of so il depth and gr eat ly concentrated in the 0- 20 cm w ith major dist ribut ion in the 0- 40
cm so il layer, w hile lit t le w as dist ributed in deeper soil. T he values o f the above root parameters peaked in
the uppermost ( 0- 20 cm) so il lay er w hile the minimum were observ ed in 80- 100 cm soil layer. A ll of the
main root parameters w ere dif ferent signif icantly betw een 0- 20 cm soil layer and 20- 40 cm soil lay er,
w hile no signif icant dif ference fo r the deeper soil layers. The soil w ater content w as significant ly correlated
to the roo t biomass and specif ic roo t length at the 0. 05 level and positively correlated to the root surface
ar ea and ro ot length density. T he correlations among the ro ot parameters o f the S. bungeana community
w ere ver y significant at the 0. 01 level.
Key words: Yunwu mountain; St ip a bung eana Trin. ; Roo t sy stem; Dist ribut ion characterist ics
根系是植被吸收水分和养分的器官, 其形态和
分布直接反映植被对土地的利用状况[ 1] , 对植被生
长具有决定作用 [ 2, 3]。自从 1727年 Hales对根系的
分布特征进行正式研究以来, 在其后的 100多年里,
研究一直非常缓慢, 开展的研究较少, 直到本世纪
30年代, J. E. Weaver 较系统地研究了 10 多种农
作物的根系生长过程, 并指出/要科学地理解作物生
产 ,就必须全面地认识作物根系发育、根群分布、不
同生育时期根系吸收水分养分的活力, 以及不同环
境下根系的变化0 [ 4] ,从此根系的研究才日益受到重
收稿日期: 2007-11-05; 修回日期: 2008-01-25
基金项目: 国家重点基础研究发展计划 973项目 ( 2007CB106803) ; 国家科技支撑课题 ( 2006BAD09B08) ; 国家自然科学基金重点项目
( 30230290) ; 国家林业局荒漠化监测专项
作者简介: 周梦华( 1980-) ,男,河南人,硕士研究生,研究方向为草地生态, E-mail: zh oumeng hua626@ yahoo. com. cn; * 通讯作者 Auth or
for correspondence, E-mail: gyzcjm@ ms. isw c. ac. cn
草 地 学 报 第 16卷
视。后来人们对植物根系进行了大量的调查研究,
国内外对植物根系生长特性 [ 5]、分布特征 [ 6] 及其生
态环境效应[ 7]等方面已有大量的报道。早在 20 世
纪 80年代初,我国就有学者开始草地根系的研究,
姜恕等[ 8]、陈佐忠等[ 9]、黄德华等 [ 10] 先后研究了内
蒙古草原羊草( L eymus chinensis ( T rin. ) Tzvel. )、
大针茅( S tipa gr andis P. Smirn. )等群落地下生产
力和周转值、根系空间分布以及与环境因子的关系。
长期以来, 国内外对根系的研究多集中在林木
和农作物方面。但是有关草本植物,特别是草地植
被根系的研究相对较少[ 11] ,尤其是对同一植物或某
一群落不同土层根系分布特征的研究。本氏针茅
( St ip a bungeana Trin. )是黄土丘陵区典型地带型
植物,其根系发达,须根较多, 具有较高的营养价值,
是一种优良的水土保持牧草。目前,国内外对该植
物的研究多集中在地上生物量的时空变化上 [ 12~ 14] ,
而对其根系分布特征的研究较少。为此,本文以宁夏
云雾山天然草地本氏针茅群落为研究对象,对决定其
根系分布特征的主要指标进行分析,进而探明本氏针
茅在黄土高原这一特殊环境条件下根系的分布特征,
为黄土高原植被恢复和生态建设提供重要的理论
依据。
1 材料与方法
1. 1 试验区自然概况
试验地位于宁夏固原东北部的云雾山草原自然
保护区, E106b24c~ 106b28c, N36b13c~ 36b19c, 面积
6700 hm2 , 海拔 1800~ 2100 m, 年平均气温 5 e 。年
降水量 400~ 450 mm, 一般丰水年占 28. 70%, 平水
年占 35. 15%, 枯水年占 36. 15%, 7- 9月份降雨量
占全年降雨量的 65% ~ 75%。蒸发量 1330~ 1640
mm, \10 e 积温 2100~ 3200 e ,干燥度 1. 5~ 2. 1,
无霜期 112- 140 d。地势为南低北高,阳坡平缓,阴
坡较陡,属温凉半干旱黄土覆盖的低山丘陵区, 土壤
为黄土母质上发育的淡黑垆土和黄绵土, 土层分布
均匀深厚,地下水位深,土壤水补充能力差。
该区自 1982年开始封山禁牧,至今有 20多年。
草地植被盖度多为 90%以上,其主要草本植物类型
以本氏针茅、百里香( T hymus mong ol icus Ronn. )、
铁杆蒿( A rtemisia sacror um Ledeb. )、大针茅、冷蒿
( A r tem isia f r igida Willd. )为主, 伴生类型以猪毛
蒿 ( Ar temisia scopari s Waldst. et Kitag . )、赖草
( Aneurolep idium dasy stachy s ( T rin. ) Nevski)、星
毛委陵菜( Potenti l la acauli s L. )群落为主,其中丛
生禾本科植物本氏针茅在该区分布范围最广。
1. 2 试验材料与方法
1. 2. 1 试验材料与设计 本研究选择分布范围广,
且均匀分布的优势种本氏针茅为对象。其主要伴生
种有: 百里香、铁杆蒿、星毛萎陵菜、大针茅、直茎点
地梅( A nd rosace er ecta Maxim. )。在阴坡坡面上,
采用随机取样方法, 选择典型地段进行群落根系分
布特征的调查测定。随机设置 3 个样方, 每个样方
面积为 1 m @ 1 m,在每个样方内按对角线选取 3个
采样点,进行采样测定(表 1)。
表 1 测定样地概况
Table 1 Status o f the experimental plots
样地
Plot
坡向
Aspect
坡度(b)
Slope
海拔( m)
Alt itude
盖度( % )
Cover
主要伴生植物
M ain plant species of the vegetation com posit ion
1 阴坡 Sh ady 10 2060 90 大针茅( S . gr andi s)、赖草( An. dasy stach ys)、冷蒿( A. f r igida)、猪毛蒿( A . scop ari s)
2 阴坡 Sh ady 9 2038 95 百里香( T . mong oli cus)、苔草( Care x lanceolata Boot t )、大针茅( S t ip a g rand i s)
3 阴坡 Sh ady 8 2045 95 星毛委陵菜( P . acauli s)、茭蒿( A . g rand ii )、大针茅( S tip a gr andi s)
1. 2. 2 根系取样 用剪刀齐地面剪去地上部分, 收
集备用,并清除地上残存物,然后在每个取样点, 采
用根系取样器( 5 = 9 cm )从 0~ 100 cm 分 5层(每
层 20 cm)取样, 样品装入塑料袋封闭编号, 带回实
验室,用土壤筛( 40目)分层过筛并拣出所有根系,
用水缓慢冲洗干净。然后根据根系的外形、颜色和
弹性区分死根、活根。
1. 2. 3 根系参数的测定 选用扫描仪(惠普 Scan-
Jet 3300C)对活根进行扫描测定, 采用根系形态与
结构分析应用系统 DT-SA CN 对活根根长 RL
( Root Leng th, mm )、根表面积 RSA( Root Surface
Area, mm 2 # cm- 3 ) 和根直径 D ( Root Diameter,
mm)等指标进行测定分析。扫描后的根系样品和
死根分别置入 80 e 烘箱中, 烘干至恒重, 用电子天
平(精度 0. 0001 g )称量其干重。活根生物量用于计
算各土层样品的比根长 SRL( Specific Root Length,
mm #mg- 1 ) , 活根生物量、死根生物量相加, 得到每
层样品的生物量。由每层样品的根长和 20 cm 土层
体积计算根长密度 RLD ( Root Leng th Density,
mm # cm- 3 ) ,根据每层样品的根长和生物量计算各
层的比根长 SRL。
1. 2. 4 土壤含水量的测定 在每个样地随机布设
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第 3期 周梦华等:云雾山本氏针茅群落根系分布特征
3个取样点, 采用土钻法,用小铝盒采集 0~ 100 cm
土层土样,每 20 cm 为一层取样,土壤含水量采用烘
干法测定,土样置入 105 e 烘箱中烘干至恒重后称量
计算。各个样地土壤含水量为 3次重复的平均值。
1. 3 数据分析
采用统计分析软件 SPSS 进行 One-Way ANO-
VA 方差分析,并用 Duncan新复极差法进行多重比
较和 Excel作图。
2 结果与分析
2. 1 本氏针茅群落根系分布特点
2. 1. 1 根系生物量分布特点 生物量作为生态系
统最基本的数量特征, 反映了生态系统获取能量的
能力, 土壤不同深度的根系生物量,可以反映该植
物在某一土层深度的生长能力, 积累的生物量越多,
说明在该层中利用土壤养分、水分和微量元素的能
力越强。本氏针茅群落根系生物量随土壤深度的加
深而减少成垂直分布, 且减少幅度较大, 其中 0~
40 cm土层根系生物量约占总根系生物量的 85%,
40 cm 土层以下明显减少, 80~ 100 cm 土层最低,约
占总根系生物量的 2. 3%。20~ 40、40~ 60、60~
80、80~ 100 cm 土层生物量大致成倍数递减。对不
同土层根系生物量的方差分析表明, 0~ 20、20~ 40
cm土层根系生物量差异显著( P< 0. 05) , 以下各层
差异不显著。本氏针茅群落约有 68%的根系生物
量分布于0~ 20 cm 土层,大约是 20~ 40 cm 土层根
系生物量的 4倍, 表明 0~ 20 cm 土层是本氏针茅群
落根系生物量更为集中的土层(表 2)。
表 2 本氏针茅群落根系在土壤各层的分布特征
T able 2 Dist ribution characterist ics o f the roo t system of S . bung eana community in cor responding soil lay ers
土壤深度( cm)
S oil d epth
根生物量(m g # cm- 3 )
Root biomass
根长密度( mm # cm - 3)
Root length densi ty
根表面积(m m2 # cm- 3 )
Root su rface area
比根长( mm # mg- 1)
Specif ic root length
0~ 20 5. 65 ? 0. 33a 57. 55 ? 0. 62a 43. 97 ? 2. 03a 32. 76 ? 0. 73a
20~ 40 1. 44 ? 0. 12b 21. 61 ? 0. 67b 14. 10 ? 0. 67b 18. 90 ? 0. 82b
40~ 60 0. 69 ? 0. 03bc 7. 02 ? 0. 17c 4. 75 ? 0. 25c 18. 38 ? 2. 47b
60~ 80 0. 35 ? 0. 03c 3. 88 ? 0. 13c 2. 81 ? 0. 18c 13. 27 ? 0. 90bc
80~ 100 0. 19 ? 0. 01c 2. 38 ? 0. 17c 1. 65 ? 0. 07c 9. 87 ? 0. 27c
注:同列不同字母表示差异显著( P< 0. 05)
Note: Mean s with dif feren t let ters w ithin the same column ar e signif icant ly dif f erent at th e 0. 05 level
2. 1. 2 根长密度分布特点 本氏针茅群落根长密
度在不同土层中的分布规律随土壤深度的逐渐加深
而逐渐降低,成垂直分布, 0~ 20、20~ 40和 40~ 60
cm 土层之间降低幅度较大,以下各土层之间根长密
度降低较为缓和。对各土层根长密度的方差分析显
示, 0~ 20、20~ 40、40~ 60 cm 土层间差异显著( P<
0. 05) ,以下各土层差异不显著。其中0~ 20 cm 土层
根长密度最大 57. 55 mm # cm- 3 , 占总根长密度的
62. 26% ,20~ 40 cm 土层为 21. 61 mm # cm- 3 , 占总
根长密度的 23. 38% ,只有 14. 36%的根长密度分布
于40 cm 以下土层,底层( 80~ 100 cm)最低为 2. 38
mm # cm- 3 ,表层是底层的 20 多倍, 可见本氏针茅
根长密度集中分布于0~ 40 cm 土层,其中 0~ 20 cm
更为集中(表 2)。
2. 1. 3 根系表面积分布特点 本氏针茅群落根表
面积随土层深度的加深而呈现出逐渐减少的趋势。
方差分析结果显示,各土层根表面积的差异性与根
长密度的一致, 即前两个土层之间根表面积差异显
著,后 3个土层差异不显著。最大根表面积与最小
根表面积分布情况与根长密度相同, 分别在 0~ 20
cm 和 80~ 100 cm 土层,前者是后者的 30多倍。根
表面积主要分布于 0~ 20 cm 土层, 其所占比例为
65. 35% , 20~ 40 cm 土层为 20. 96%, 二者共占
86. 31% ,其余各土层只占 13. 69%。可见, 根表面
积的变化规律与根长密度基本相似, 根表面积与根
生物量一样,集中分布在 0~ 40 cm 土层(表 2)。
2. 1. 4 比根长在土壤各层中的分布特点 比根长
是根长和生物量的比值, 可以表征根系收益和花费
的关系[ 15] 。在 0~ 100 cm 土层本氏针茅群落比根
长随土壤深度的加深逐渐减小, 与根表面积、根生物
量和根长密度的变化趋势相比, 总体变化幅度较为
平缓。最大值和最小值出现表层和底层, 分别为
32. 76和 9. 87 mm # mg - 1 , 所占比例为 35. 16%和
10. 6%。20~ 40和 40~ 60 cm 土层的比根长大致
相同略高于 60~ 80 cm 土层。方差分析结果表明比
根长在 20~ 100 cm 各土层之间差异不显著。这表
明各土层根系均行使其吸收功能(表 2)。
2. 2 本氏针茅群落样地土壤含水量的变化
土壤水分既是对气候变化敏感的环境因子,也
是水循环的一个主要环节,是干旱和半干旱草原区
牧草生长发育的重要限制因子 [ 16] , 本氏针茅群落样
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草 地 学 报 第 16卷
地土壤含水量在 0~ 100 cm 土层内基本上随着土层
深度的加深而减少,最高点出现在 0~ 20 cm 土层,
20~ 40 cm 土层明显低于 0~ 20 cm 和 40~ 60 cm
土层,这可能是由于该区草地经过多年封育, 形成的
地面枯草层,既可调节地表径流, 减少蒸散量, 又可
促进草地土壤水库水分的积蓄与贮存[ 17] , 加之, 该
区土壤水分补给主要来源于短时大气降雨, 雨水下
渗到地表,补给了土壤表层一定的水分,致使土壤表
层土壤水分含量较高, 又由于本氏针茅群落根系大
量向地表集聚, 造成根系分布范围内土壤水分的大
量消耗,再者,该区地下水位深, 土壤水分补给能力
差,地下水分不能及时弥补根系分布范围内土壤水
分的亏缺,致使本氏针茅根系分布范围内土壤含水
量明显变低。40 cm 深度以下土层, 土壤含水量随
着土壤深度的加深呈直线下降趋势(图 1)。
2. 3 本氏针茅群落根系参数与土壤物理特征间的
相关性分析
本氏针茅群落样地土壤含水量与根生物量、比
根长的相关性达显著水平, 与根表面积、根长密度均
呈正相关关系。可见土壤含水量是影响本氏针茅根
系分布的一个重要环境因子。各根系参数之间都表
现出很强的相关性, 根表面积、根生物量、根长密度
和比根长两两之间都均呈正相关关系, 且相关性都
达极显著水平。说明本氏针茅根系参数间是相互影
响,相互制约的。其中本氏针茅根表面积与根长密
度的相关性最大( r= 0. 998) ,比根长与根生物量的
相关性最小( r= 0. 848) (表 3)。
图 1 本氏针茅群落样地土壤含水量随土壤深度的变化
Fig . 1 Change o f soil water content in differ ent so il dept h
in s tip a bungeana community
表 3 本氏针茅群落根系参数间与土壤物理性质的相关性分析
T able 3 Cor relation analy sis of the ro ot parameter s and so il char act ers of the S. bungeana community
测定项目
Item
土壤含水量
Soil w ater content
根表面积
Root surface ar ea
根长密度
Root length density
根生物量
Root biomass
比根长
Specif ic root length
土壤含水量 S oil w ater content 1
根表面积 Root surface area 0. 509 1
根长密度 Root length d ensity 0. 510 0. 998** 1
根生物量 Root biomass 0. 618* 0. 949** 0. 945** 1
比根长 Specif ic root length 0. 571* 0. 930** 0. 931** 0. 848** 1
注: ** 表示相关性达极显著水平( P< 0. 01) ; * 表示相关性达显著水平( P< 0. 05)
Note: ** indicates th e correlat ion is signif icant at th e 0. 01 level ; * indicates the correlat ion is signif icant at the 0. 05 level
3 讨论与结论
3. 1 相对于林木根系的垂直分布特征,草地植被根
系分布向地表集聚的现象较为明显,集中分布于0~
40 cm 土层,且表征根系分布特征的主要根系参数
均表现出随着土壤深度的增加而逐渐减少的趋势。
草地植被根系的分布特征除受制于本身的遗传特性
外,在很大程度上还受制于所处的土壤环境。根系
是植物与土壤环境之间进行物质和能量交换的主要
桥梁[ 18] ,植物体与环境间的物质和能量交换, 在很
大程度上是通过根系完成的。根系的空间分布是反
映植物地下部分协调生长的重要内容。本试验对宁
夏云雾山本氏针茅群落根系的分布特征进行了调查
研究,结果表明本氏针茅群落不仅根系生物量随着
土壤深度的增加而减少, 而且表征根系分布特征的
根系参数根长密度、根表面积和比根长均随着土壤
深度的增加而呈减少趋势。大量研究证实, 植物的
生长发育及其分布特征与根系所处的土壤结构特征
和根系周围的微立地环境相关, Jackson 等[ 3] 认为,
土壤空间异质性是导致根系分布空间异质性的主要
原因,根系对土壤空间异质性的基本反应是调整生
物量和根长密度, 这也是根系适应土壤空间异质性
的策略。本研究发现, 本氏针茅群落根系参数均主
要分布于 0~ 40 cm 土层, 在 0~ 20 cm 土层更为集
中。这可能是因为土壤表层具有较好的适合根系生
长的条件。本研究中, 本氏针茅群落样地表层土壤
水分条件明显优于底层土壤,这可能是由于黄土高
原特殊的水文特征所致,研究区地下水位深,土壤水
补充能力差,土壤水分的补给主要来自于大气短时
间的降雨,又由于样地长期封育, 植被覆盖度大, 况
且长期封育使大量的枯枝落叶覆盖土壤表层,使表
层土壤具有较高的保持水分和养分的条件,根系会
对其周围的土壤环境的变化作出相应的响应,从而
根系向表土层集聚。黄德华等 [ 10] 对内蒙古锡林河
流域贝加尔针茅( S tipa baicalensi s Roshev. )、克氏
针茅( S tipa kr y lovii Roshev. )、线叶菊( Fil i f olium
270
第 3期 周梦华等:云雾山本氏针茅群落根系分布特征
sibi ricum ( L . ) Kitam . )草原地下生物量的研究表
明:这 3种植物在 0~ 30 cm 土层的根系生物量分别
占根系总生物量的 74. 4%、71. 18%和 68. 66%。还
有大量研究表明:草地根系大部分分布于表层土壤
中,随着深度的增加数量急剧降低,通常为倒金字塔
型,即由深到浅呈/ T0型分布 [ 19, 20]。黄文娟[ 21] 等对
松嫩平原羊草草原植被群落根量的研究表明: 羊草
草原群落根生物量的垂直分布具有明显的规律, 即
随着土层加深而逐渐降低。李鹏等 [ 22]研究认为, 草
本植物群落根系表面积、根系体积等指标具有与根
长密度相似的分布规律, 即都表现出了随着土壤深
度的增加而减少的趋势, 大部分根系集中在表层0~
40 cm 的土层中,深层根系的根长密度较小,并且相
对比较一致。梅莉等 [ 23]研究表明,细根生物量和根
长密度在肥沃的表层分布较多, 而在相对贫瘠的底
层分布较少。程云环等[ 24] 研究认为, 表层土壤( 0~
10 cm) 具有较高的比根长和根长密度, 而底层
( 21~ 30 cm ) 具有较低比根长和根长密度, 细根生
物量垂直分布随着土壤深度增加而逐渐减少; 这些
研究结果与本试验研究发现基本一致。
3. 2 根系在土壤中的分布是多个环境因子共同作用
的结果,环境因子对根系参数的影响很大,且根系参
数之间具有不同程度的相关性。程云环等[ 24] 通过对
土壤水分、土壤温度和土壤有效性氮的回归分析表
明,其对根生物量、根长密度和根表面积有较大的影
响。本研究发现,土壤含水量与本氏针茅根生物量和
比根长相关性达显著水平,与根表面积、根长密度均
呈正相关关系。这表明土壤水分条件是影响本氏针
茅根系分布的一个重要因子。根系分布的主要参数
相互影响,相互制约。韦兰英[ 25]等对柴松林细根分
布参数的研究表明,各参数之间具有不同程度的相关
性,细根生物量与根长密度和根表面积均呈显著正相
关关系,根长密度与根表面积、根表面积与比根长均
呈极显著正相关关系。这与本试验结果基本相符。
但韦兰英等[ 26] 研究还发现, 白羊草细根比根长与细
根生物量和根长密度均为负相关。这可能与植物本
身的遗传特性或植物所处的环境条件有关。
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(责任编辑 梁艳萍)
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