全 文 ：第21卷　第1期
　Vol.21　 No.1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　2013年 1月
　 Jan.　　2013
黄土区典型人工林草本层生态恢复效应
高　阳1,程积民1,2∗,赵　钰3,苏纪帅1
(1.西北农林科技大学动物科技学院,陕西 杨凌　712100;2.中科院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌　712100;
3.西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌　712100)
摘要:选择黄土区典型人工林树种小叶杨(Populussimonii)、白榆(Ulmuspumila)、青海云杉(Piceacrassifolia)、
华北落叶松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)和刺槐(Robiniapseudoacacia),分析林下草本层的物种组
成、多样性、数量特征和稳定性,通过比较人工林林下草本与对应天然草地,综合评价不同人工林林下草本生态恢
复效应。结果表明:各人工林样点与对照草地的优势种显著不同,人工林样点林下草本层以禾本科植物为优势种,
而对应天然草地多以多年生菊科为优势物种。除白榆样点外,其他4个样点的林下草本各类植物组成与对照草地
相近,均表现为其他科>禾本科>豆科;白榆样点林下草本数量特征与对照无显著差异,但低于其他样点。刺槐和
华北落叶松林下草地的生物量显著低于对照(P<0.05);对照草地物种多样性和丰富度高于人工林,但二者均匀度
差异不显著;各人工林样点的稳定性参数均与稳定值20/80相差较远,说明人工林草本层群落还未达到稳定。综
合评价表明,白榆和刺槐样点的生态恢复性高于其他样点。经过近40年生态恢复,调查区人工林林下草本层仍未
达到对照草地水平,有待采取相应管理措施促进人工林林分草本植物的恢复。
关键词:人工林;物种组成与多样性;数量特征;群落稳定性
中图分类号:Q142;X171.4　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)01-0079-08
EcologicalRestorationEffectofHerbageunderFive
TypicalPlantationsintheLoessRegion
GAOYang1,CHENGJi-min1,2∗,ZHAOYu3,SUJi-shuai1
(1.ColegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China;
2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi
Province712100,China;3.ColegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:Inordertoevaluatetherestorationefectofherbagesindiferentplantationsandprovidetheoreticalrefer-
enceforthedevelopmentofplantedforestsystems,fivetypicalplantedtreespeciesofloessregion(includingPop-
ulussimoni,Ulmuspumila,Piceacrassifolia,Larixgmelini var.principis-rupprechti andRobiniapseud-
oacacia)wereinvestigated.Speciescompositionanddiversity,quantitativecharacteristics(biomass,density,spe-
ciesnumber,coverandheight)andstabilityofherbalplantinfivetestedplantationswereanalyzed.Thedominant
herbspecieswasGramineaeinplantations,whereasthedominantspecieswasCompositaeincontrolgrasslands.
ExceptU.pumilaplantation,theotherfourtestedplantationssharedsimilarspeciescomposition.Herbagebio-
mass,density,heightinU.pumilaplotwerelowerthanthatinothertestedplots,buttherewasnosignificant
diferencecomparedwiththatincontrolgrassland.ThebiomassofherbalplantsinL.gmelinivar.principis-
rupprechtiandR.pseudoacaciaplotsweresignificantlowerthanthatincontrolplots.Controlhadhigherspecies
diversityandabundance,butnosignificantlydiferentevennesscomparedtofivetestedplantations.Stabilitypa-
rametersofaltestedplotswerefarfromthestablevalueof20/80.Toconclude,U.pumilaandR.pseudoacacia
plotshadhigherecologicalrestorativeefectsthanotherplots.Theseresultssuggestedintermediatemanagement
protocolsshouldbeconductedtopromotetheherbageecologicalrestorationandahealthydevelopmentofplanta-
tionsystemsatthisregion.
Keywords:Plantation;Speciescompositionanddiversity;Quantitycharacteristics;Communitystability
收稿日期:2012-07-15;修回日期:2012-10-25
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项“应对气候变化的碳收支认证及相关问题”(XDA05050202);国家林业局公益性行业科研专项
(200904056);国家重点实验室基金(10502-Z8)资助
作者简介:高阳(1985-),女,河北保定人,博士研究生,研究方向为旱区草地生态,E-mail:gaoyang2302@126.com;∗通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:gyzcjm@ms.iswc.ac.cn
草　地　学　报 第21卷
　　20世纪70年代以来,尤其在六大林业工程实
施后,我国人工林面积不断增加,目前全国保存人工
林面积达6168.84万hm2[1],占世界人工林面积近1/3,
并以每年300万hm2的造林速度向前推进[2]。人工林
在国土安全防护、林木产品供应和生态环境建设中发
挥着极为重要的作用。由于受到其气候、土壤等自然
地理条件的限制,黄土区森林系统面积及覆盖率较
小[3],并且地理分布极不均衡,大部分天然林资源已
严重退化,随着三北防护林工程建设和退耕还林工
程的推进,人工林面积迅速扩大。
然而人工林的建设直接改变了自然生态系统的
物种组成、数量特征和多样性[4],存在树种单一、结
构简单等问题[5]。随着林分的生长发育,其多样性
也会发生变化,尤其是林下草本层的结构和功能逐
渐得到恢复。目前,国内外对于林下草本层植被的
研究已有不少报道,主要是集中在生物量、物种组成
和多样性、水文效应、生态位以及与干扰的关系等方
面[6-12]。其中,对草本层的物种组成结构和多样性
的分析,有助于进一步认识林下植被的物种生态适
应特性、种间关系、群落动态和更新规律等。然而,
对于黄土区林下草本层的研究相对较少[13-14]。
本研究针对黄土区典型人工林类型进行林下草
本层的生态恢复效应研究,通过比较人工中龄林林
下草本与对应天然草地的物种组成与多样性、数量
特征和稳定性,综合评价不同人工林林下草本生态
恢复效应,为黄土区人工林合理管理,林分结构优化
调控,完善人工林恢复重建提供依据。
1　材料与方法
1.1　研究区概况及试验设计
试验区位于黄土高原中西部,包括宁夏回族自
治区的西吉县、盐池县、隆德县、泾源县和甘肃省的
泾川县,这些地区均拥有大面积的人工林。主要的
人工林树种有小叶杨(Populussimonii)、白榆(Ul-
muspumila)、青海云杉(Piceacrassifolia)、华北落
叶松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)
和刺槐(Robiniapseudoacacia),大部分林分树龄均
达到40年左右。林下主要的草本植物有本氏针茅
(Stipabungeana)、赖草(Leymussecalinus)、硬质
早熟禾(Poasphondylodes)、冰草(Agropyroncris-
tatum)、黄花苜蓿(Medicagoruthenica)、兴安胡枝
子(Lespedezadavurica)、中华小苦荬(Ixeridium
chinense)、茵陈蒿(Artemisiacapillaris)、风毛菊
(Saussureajaponica)、阿尔泰狗娃花(Heteropap-
pusaltaicus)等。
1.2　调查方法
试验于2011年7-8月进行,选择黄土区典型
人工林树种,包括小叶杨、白榆、华北落叶松、青海云
杉和刺槐,各树种林龄均在40年左右,每个树种设
置一个样点开展林下草本层调查。各样点地理信息
如表1所示。每个样点设置3个50m×20m的标
准地,每个标准地间隔不小于100m。草本层的调
查通过在每标准地按照上、中、下部位随机设置9个
1m×1m的样方,调查记录各样方内各种植物名
称、高度(cm)、多度(株·m-2)、盖度(%)、物种数和
样方盖度(%)后,将样方内草本植物齐地收获,65℃
下烘干至恒重测定其生物量干重(g·m-2)。其中,
高度以样方内3株该种植物的绝对高度的平均值表
示;多度以该植物出现在样方内的株数表示;盖度以
植物投影盖度表示。测定0~20cm土层含水量,每
标准地重复9次。每个树种样点设置对应的天然草
地样点作为对照(CK),调查方法与人工林相同。
表1　各个样点基本信息
Table1　Generalinformationoftestedplots
地点
Location
乔木树种
Arborspecies
经纬度
Longitudeandlatitude
海拔
Altitude/m
林龄
Forestages/a
郁闭度
Cover/%
宁夏西吉新迎乡 小叶杨 E105°55′39.48″N36°59′11.58″ 2246 40 60
宁夏盐池麻黄梁乡 白榆 E106°16′35.10″N37°51′03.72″ 1485 40 40
宁夏泾源东山坡林场 华北落叶松 E106°13′40.56″N35°36′52.32″ 2248 46 65
宁夏隆德和尚铺林场 青海云杉 E106°12′04.32″N35°40′16.98″ 2720 48 70
甘肃泾川罗汉洞乡 刺槐 E107°29′32.58″N35°21′00.72″ 1065 45 55
1.3　数据分析
重要值的计算:采用相对频度、相对密度、相对
高度、相对盖度计算重要值。
重要值=(相对频度+相对密度+相对高度+相
对盖度)/4;
相对频度=某种植物的频度/所有种的频度和;
08
第1期 高阳等:黄土区典型人工林草本层生态恢复效应
相对密度=某种植物的密度/所有种的密度和;
相对高度=某种植物的高度/所有种的高度和;
相对盖度=某种植物的盖度/所有种的盖度和;
多样性分析:在分析植物群落物种多样性的变
化时选取Shannon-Wiener指数作为物种多样性指
数,选取 Margalef指数作为物种丰富度指数,选取
Pielou指数作为物种均匀度指数[15]。
Shannon-Wiener指数:H′=-∑PilnPi
Margalef指数:Ma=(S-1)/lnN
Pielou指数:Jsw=(-∑PilnPi)/lnS
式中:Pi为第i种植物的重要值;S为样地中物
种数目;N 为样地中所有物种个体数之和。
群落稳定性计算:采用 Gordon稳定性测定方
法,即贡献定律(ContributionLaw)计算不同人工
林林下草本层群落和天然草地群落的稳定性[16-17]。
具体步骤是:①把所研究群落中不同种植物的频度
按由大到小的顺序排列,并把物种名称与其频度相
互对应;②计算各物种对应的相对频度,并逐步累加
起来;③将整个样地植物物种总数取倒数,按着植物
物种排列的顺序逐步累加得到种百分数,由结果可
以看到百分之多少的种类所对应的累积相对频度;
④将植物种类百分数同累积相对频度一一对应,做
散点图,并将各点以一条平滑的曲线连接起来;⑤在
坐标轴(0,100)和(100,0)处连一直线,与曲线交点
的种百分数与累积相对频度比值即为所求点,所得
结果越趋近于20/80,则群落就越稳定。以白榆样
点(1个样点的3个样地合并为1个群落稳定性测
定样地,每样地含27个调查样方)林下草本层为例,
计算结果如表2和图1所示。
统计分析:数据统计分析使用SPSS16.0软件。
表2　白榆林下草本层群落稳定性参数
Table2　StabilityparametersofherbalplantcommunityunderUlmuspumilaplantation
种
Species
种序
No.
物种数的倒数
Rank/%
种百分数
∑Rank/%
频度
P/%
相对频度
CSP/%
累计相对频度
∑CSP/%
阿尔泰狗娃花Heteropappusaltaicus 1 7.14 7.14 77.78 15.56 15.56
米口袋Gueldenstaedtiaverna 2 7.14 14.29 77.78 15.56 31.11
胡枝子Lespedezabicolor 3 7.14 21.43 55.56 11.11 42.22
画眉草Eragrostispilosa 4 7.14 28.57 55.56 11.11 53.33
冰草Agropyroncristatum 5 7.14 35.71 44.44 8.89 62.22
赖草Leymussecalinus 6 7.14 42.86 33.33 6.67 68.89
中华小苦荬Ixeridiumchinense 7 7.14 50.00 33.33 6.67 75.56
甘草Glycyrrhizauralensis 8 7.14 57.14 22.22 4.44 80.00
狗尾草Setariaviridis 9 7.14 64.29 22.22 4.44 84.44
砂珍棘豆Oxytropisracemosa 10 7.14 71.43 22.22 4.44 88.89
兴安胡枝子Lespedezadavurica 11 7.14 78.57 22.22 4.44 93.33
碱蓬Suaedaglauca 12 7.14 85.71 11.11 2.22 95.56
猫头刺Oxytropisaciphylla 13 7.14 92.86 11.11 2.22 97.78
本氏针茅Stipabungeana 14 7.14 100.00 11.11 2.22 100.00
图1　白榆林下草本层群落稳定性测定结果
Fig.1　Stabilityofherbalplantcommunity
underU.pumilaplantation
其中,人工林林下草本层植物数量特征(生物量、密
度、盖度和高度)、多样性指数与对照天然草地的均
值比较采用独立样本t检验,并对不同类型的人工
林林下草本层各项指标进行方差分析,多重比较采
用新复极差(SSR)法。
2　结果与分析
2.1　各人工林草本层物种组成
植物群落的结构组成是草地生态系统的重要特
征,集中反映了生态系统的稳定性[18],同时物种的
重要值是反映这个物种在植物群落中作用和地位的
综合数量指标,该概念提出后,我国学者大多采用物
18
草　地　学　报 第21卷
种的重要值代替物种个体数计算群落的多样性[19]。
本试验将草本植物划分为豆科草、禾本科草和杂类
草(表3),比较人工林林下草本层与对照天然草地2
种生境条件下各类植物所占重要值比例的大小,同
时对比了不同群落优势种及生活型组成。
从结果中可以看到,白榆样点林下草本各类植
物与对照草地存在明显差异,该类型林下草本层以
禾本科居多,且占有较大比例,而对照草地并未出现
禾本科草,而是以杂类草居多。其他4个样点的各
科组成与对照草地相近,均表现为其他科>禾本科
>豆科,在小叶杨、青海云杉和刺槐样点,禾本科的
重要值比例达到30%以上,说明这几个样点的草本
层达到较高的饲用价值。在华北落叶松样点,其他
科草本占有70%的重要值,然而该样点的优势种为
禾本科的大油芒(Spodiopogoysibiricus),仅该种
植物就占据平均15%以上的重要值比例。各人工
林样点同对照草地在各科组成上的差异大小依次
为:白榆>青海云杉>华北落叶松>刺槐>小叶杨。
在生活型组成方面,林下和对照草地均以多年生地
面芽草本为主,一年生草本的比例较小,所占重要值
比例为4.27%~15.96%。一年生草本在对照草地
植物群落中所占比例平均为8%,而人工林林下草
本层该值为11%,表明人工林样点的草本层群落仍
未稳定,急待恢复和发展。
表3　不同人工林林下草本及对照草地群落物种组成
Table3　Speciescompositionofherbalplantinplantationsandcontrolgrasslands
样点
Plots
重要值比例Gramineae/%
豆科
Leguminosae
禾本科
Grammeae
其他科
Others
优势种
DominantSpecies
小叶杨P.simonii 12.55 35.24 52.21 本氏针茅Stipabungeana+茵陈蒿Artemisiacapillaris
CK 12.79 32.33 54.88 硬质早熟禾Poasphondylodes+猪毛蒿Artemisiascoparia
白榆U.pumila 35.43 48.77 15.80 本氏针茅Stipabungeana
CK 18.11 - 81.89 茵陈蒿Artemisiacapillaris+白刺Nitrariatangutorum
华北落叶松L.gmelinii
var.principis-rupprechtii 9.65 19.20 71.15 大油芒Spodiopogonsibiricus
CK 2.69 26.84 70.46 铁杆蒿Artemisiasacrorum+茭蒿Artemisiagiraldii
青海云杉P.crassifolia 4.46 34.28 61.26 大油芒Spodiopogonsibiricus+画眉草Eragrostispilosa
CK 6.95 24.04 69.01 野菊花Chrysanthemumindicum
刺槐R.pseudoacacia 12.44 33.02 54.54 画眉草Eragrostispilosa
CK 8.48 34.22 57.30 白羊草Bothriochloaischaemum+茭蒿Artemisiagiraldii
　　各人工林样点与对照草地的优势种显著不同,
人工林样点林下草本层禾本科植物占主要优势地
位,而对应天然草地多以禾本科和其他科(主要为菊
科蒿属植物)的组合为优势组成物种,说明造林改变
了草本植物的生境,包括光照、水分等条件,使适应
新环境的物种占据优势。在小叶杨和白榆样点,主
要优势种为本氏针茅,该植物系黄土高原典型草原
代表物种。这2个样点相对应的草地植被以旱生多
年生杂草茵陈蒿、猪毛蒿(Artemisiascoparia)等为优
势种。华北落叶松、青海云杉和刺槐样点的优势种为
大油芒和画眉草(Eragrostispilosa),其中大油芒为典
型林地耐荫植物,而画眉草在我国北方地区的分布相
对广泛。三者的对照草地优势物种为多年生菊科杂
类草和森林草原代表植物白羊草(Bothriochloa
ischoemum)。
2.2　各人工林草本层植被数量特征
群落内植物的密度、覆盖度等数量特征是反映
植被生长和分布规律最直接的指标。图2到图6所
示为不同人工林林下草本层与对照天然草地植物的
物种数、密度、盖度、高度和生物量的比较结果。华
北落叶松和青海云杉的对照草地平均物种数达到
30种左右,显著高于人工林样点(P<0.05),表明这
2种森林类型在物种丰富度方面有待恢复,其他样
点与对照未见显著差异。不同类型的人工林物种数
比较结果显示,白榆样点草本层平均物种数为10,
显著低于其他样点(P<0.05),其所处的半干旱条
件限制了植物物种种类的多少。
　　人工林与对照地的草本层群落密度对比结果表
明(图3),华北落叶松和青海云杉的对照草地高于
人工林样点,且差异达到极显著水平(P<0.01),表
明这2种森林类型林下微环境对于物种的密度负面
影响较大。相反小叶杨和刺槐样点的草本层群落密
度显著高于对照草地(P<0.05),推测原因是林下
水分条件优于天然草地,利于部分物种的密集生长。
白榆样点和对照草地的物种密度差异不显著。不同
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第1期 高阳等:黄土区典型人工林草本层生态恢复效应
类型人工林样点草本植物密度大小为:刺槐>小叶
杨>华北落叶松>青海云杉>白榆。
图2　人工林及对照草地草本植物物种数比较
Fig.2　Speciesnumberofherbalplantin
plantationsandgrasslands
注:不同小写字母表示相同植被类型不同样点间存在
显著性差异(P<0.05)
Note:Differentlowercasesmeansignificantdifference
amongplotsatthe0.05level(P<0.05)
图3　人工林及对照草地草本植物密度比较
Fig.3　Densitiesofherbalplantsin
plantationsandgrasslands
　　在盖度和高度方面(图4和5),小叶杨样点的
草本层盖度和高度显著低于对照地(P<0.05)。同
对照草地相比,华北落叶松样点草本植物的盖度较
低,然而其数值显著高于除刺槐外其他3个样点(P
<0.05)。同盖度的大小趋势相一致,在群落高度
上,华北落叶松和刺槐样点的群落高度高于其他3
个样点,最低的为白榆样点。
生物量是生态系统的结构和功能基础,也是生
态系统生产力和养分循环的重要组成部分[20]。通
过图6所示对生物量的比较可以看到,除白榆样点
外,人工林林下草本层植物生物量均极显著低于对
图4　人工林及对照草地草本植物盖度比较
Fig.4　Coverageofherbalplantsinplantationsandgrasslands
图5　人工林及对照草地草本植物高度比较
Fig.5　Heightsofherbalplantsinplantationsandgrasslands
图6　人工林及对照草地草本植物生物量比较
Fig.6　Biomassesofherbalplantsinplantationsandgrasslands
注:∗和∗∗分别表示人工林与对照草地差异显著(P<0.05)
和极显著(P<0.01)
Note:∗and∗∗meansignificantdifferencebetweenplantation
andcontrolgrassland(P<0.05andP<0.01)
照草地(P<0.01),说明林下草本层植物生物量较
小,即使在盖度和高度等方面与天然草地差异较小,
在干物质的积累方面也远不及天然草地。
38
草　地　学　报 第21卷
　　综合以上数量特征发现,白榆样点与对照草地
之间无显著差异,同其他样点相比处于较低水平。
刺槐和华北落叶松在生物量、密度、盖度、高度等方
面均高于另外3个样点,然而与对照草地存在差距,
尤其是在生物量上,极显著低于对照天然草地(P<
0.05)。通过物种数、密度、盖度、高度和生物量的比
较,可以看到不同人工林样点草本层数量特征与对
照草地的差异各不相同,其中较小的为白榆和刺槐
样点,青海云杉样点居中,而小叶杨和华北落叶松草
本层数量特征方面则与对照草地相差较远。
2.3　各人工林草本层植物物种多样性
植物的物种多样性存在多种测度方法,不同的
方法侧重的重点不同,为了全面的比较各个群落的
物种多样性,本研究选选取Shannon-Wiener物种多
样性指数(H′)、Margalef物种丰富度指数(Ma)和
Pielou物种均匀度指数(Jsw)分析不同人工林林下
草本和对照草地的植物群落物种多样性(表3)。
表3　不同人工林草本层和天然草地物种多样性
Table3　Biodiversityindicesofherbalplantsindifferentplantationsandgrasslands
植被类型
Vegetation
type
多样性指数
Biodiversity
index
样点Plot
小叶杨
P.simonii
白榆
U.pumila
华北落叶松
L.gmeliniivar.principis-rupprechtii
青海云杉
P.crassifolia
刺槐
R.pseudoacacia
人工林Plantation H′ 2.716±0.171ab 2.134±0.107c 2.380±0.113bc∗∗ 2.634±0.049ab∗ 2.810±0.132a
Ma 3.609±0.474 2.226±0.287 2.925±0.342∗∗ 3.433±0.198 3.527±0.488
Jsw 0.918±0.024ab 0.917±0.014ab∗ 0.883±0.007b∗∗ 0.936±0.010a 0.942±0.002a∗
CK H′ 2.770±0.082 2.206±0.100 3.322±0.042 3.001±0.094 2.982±0.117
Ma 4.029±0.087 2.228±0.261 5.442±0.477 4.566±0.469 4.790±0.469
Jsw 0.926±0.004 0.861±0.006 0.948±0.007 0.901±0.025 0.920±0.009
　　注:表中数值均为均值±标准差,∗和∗∗分别表示人工林与对照草地差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01),不同小写字母表示相同植被类型不同样点间存
在显著性差异(P<0.05),下同
Note:Numbersaremeans±SD,∗and∗∗meansignificantdifferencebetweenplantationandgrassland(P<0.05andP<0.01),differentlowercasesmeansig-
nificantdifferenceamongplots(P<0.05),thesameasbelow
　　从结果中可以看到,所有人工林样点的Shan-
non-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均低
于对照天然草地,并在华北落叶松样点达到极显著
水平(P<0.01)。其他样点与对照草地的对比效果
不及该样点明显,仅青海云杉样点的Shannon-Wie-
ner指数显著低于对照天然草地(P<0.05)。说明
天然草地的物种多样性和丰富度高于人工林林下草
本层,林下生境条件限制了部分物种的出现。除华
北落叶松样点和小叶杨样点外,另外3个样点的
Pielou均匀度指数均高于对照草地,表明在这些样
点内一些不适应的草本植物被淘汰,物种分布较为
均匀。比较不同人工林类型的物种多样性发现,白
榆样点的Shannon-Wiener指数极显著低于其他样
点(P<0.05),而华北落叶松样点Pielou均匀度指
数较低。综合3个指数来评价人工林和天然草地的
物种多样性发现,天然草地在物种多样性和丰富度
方面高于人工林样点,而均匀度方面则没有差异或
后者较高,说明天然草地物种丰富且优势种突出,结
构较人工林草本群落稳定。综合对比各人工林草本
层与其对照草地物种多样性可以看到,小叶杨和白
榆样点同对照草地在各个指数方面较为接近,其次
为刺槐和青海云杉样点,而华北落叶松样点草本层
的多样性、丰富度和均匀度指数均显著低于对照天
然草地(P<0.01)。
2.4　各人工林草本层植物群落稳定性
研究植物群落的稳定性可直接了解系统的稳定
性特征,为我国干旱半干旱地区植被恢复与重建过
程中建立和合理配置人工植被提供科学依据[17]。
通过计算不同人工林和对照地的稳定性参数发现,
人工林样点的稳定性参数均在35~37/65~63之间
(表4),与稳定值20/80相差较远,表明这些样点的
草本层群落还未达到稳定,仍需要时间来恢复和建
设。在华北落叶松、青海云杉和刺槐的对照天然草
地,稳定性参数与人工林样点相近,这些样点的天然
草地可能已经退化,需加强保护和管理。而小叶杨
和白榆样点草本层的稳定性低于对照草地,反映出
造林活动打破了天然生态系统的平衡,经过40年的
发展仍未恢复到稳定水平。
3　讨论
植物群落的恢复是一个漫长而复杂的过程,经
过40年的自然恢复,人工林林下草本层植物的数量
48
第1期 高阳等:黄土区典型人工林草本层生态恢复效应
特征、多样性和稳定性得到发展,但与对照天然草地
相比仍存在差距。这是由于草本植物处于森林系统
的较低层次,受到林下微环境的影响较大,这些环境
因素包括光照、水分和养分等。
表4　不同人工林林下草本层和天然草地稳定性
Table4　Stabilityofherbalplantindifferentplantationsandgrasslands
植被类型
Vegetationtype
样点Plot
小叶杨
P.simonii
白榆
U.pumila
华北落叶松
L.gmeliniivar.principis-rupprechtii
青海云杉
P.crassifolia
刺槐
R.pseudoacacia
人工林Plantation 36/64 37/63 36/64 35/65 37/63
CK 29/71 27/73 37/63 33/67 32/68
　　在干旱半干旱黄土区,天然草地以多年旱生菊
科植物为主,而林下的弱光条件则形成了以耐荫禾
本科为优势的草本群落。这表明由于上层植被的郁
闭作用,林下层的光照、温度等与对照草地显著不
同,适应林下环境的物种占据优势,而不适应的物种
则减少甚至消失,这是造成林下草本植被与对照草
地在物种组成上存在差异的重要原因[21]。另外,经
过长期封山育林,在华北落叶松、青海云杉和刺槐样
点林冠下积累了大量凋落物,过厚的凋落物层覆盖
会遮挡阳光,产生机械阻碍和化感作用 [22-24],影响
草本植物种子萌发和幼苗建立,从而改变林下草本
层群落的结构组成。然而在光照相对充足且气候干
燥的条件下,凋落物覆盖起到缓解环境剧烈变化的
作用,降低强光和水分蒸发率[25]。白榆和小叶杨样
点正是由于缺少凋落物覆盖,其地表水分蒸发严重,
使该林分下草本长期处于干旱环境,形成了以耐旱
低矮植物为主的群落。
随着森林木本植物的发育和林分的郁闭,用于
草本植物生长的光照、养分等资源的有效性逐渐降
低[26]。本研究中,白榆样点郁闭度较低,其林下环
境条件与对照草地的差异很小,因此其草本层的群
落数量特征与对照地相持平,而其他样点与对照草
地的差异显著。据胡相明等[7]报道,黄土丘陵区人
工林林分达到较高郁闭度时,林下层光照缺乏,水分
蒸发严重,草本植物的生长发育受到抑制,从而形
成盖度、生物量较低的草本层。在调查的5个样点
中,青海云杉林具有最高的林分郁闭度,根据上述论
证应在数量特征等方面低于其他样点。然而调查中
发现,该林分存在一些小面积的林隙。林隙是森林
系统中环境条件同林下环境有明显差别的区域[27],
可以提供相对适中的光照条件,进而提高土壤温度,
有利于种子萌发和植物生长[24]。因此林隙内的草
本层生长状况优于林冠下草本,这使得该样点虽具
有较高的林分郁闭度,但在物种数、密度、盖度等方
面仍处于5个样点的中间水平。
研究发现,乔木层主要通过影响光照、降水及枯
落物的含量而间接影响草本层的多样性格局[28]。
光照对物种多样性的影响主要表现在低郁闭度的林
分可以提高物种多样性,而过高的郁闭度则会降低
物种多样性[29]。韩景军等[30]研究林芝云杉幼林更
新和物种多样性发现,由于该林分未完全郁闭,林下
光照充足,利于林下草本植物的生长,因此其生物多
样性指数较高。而本研究中,各人工林样点的郁闭
度都达到50%以上,林下草本植被的多样性和丰富
度较对照草地低。虽然林隙在维持物种多样性和增
加物种丰富度方面起一定作用[31-32],但相对青海云
杉林高达70%的郁闭度所起作用甚微。
目前尚未见关于林下草本层群落稳定性的报
道,其群落稳定性较低的具体原因尚不明确。然而
群落稳定性受多方面因素影响,推测造林活动的干
扰及林下环境的改变是造成林下草本群落尚不稳定
的原因。在群落数量特征、多样性指数和稳定性方
面,各人工林样点间也存在显著差异。首先由于不
同样点所处的气候和地理条件限制了草本层的发
展,白榆和小叶杨样点所处气候较为干旱,水分相对
缺乏(表5),因此其林下草本层生长状况总体上不
及其他3个样点。另外,即使气候和地理条件相近,
林下植被的生长也会受乔木组分的影响。不同树种
下微环境因素存在差异,由于郁闭度、林隙面积、凋
落物组成和数量等的不同而影响草本植物所需的水
肥气热条件[33-34]。
4　结论
研究分析不同人工林林下草地的生态恢复效应,
结果表明各人工林样点与对照草地的优势种组成显
著不同;白榆样点与对照草地之间数量特征无显著差
异,但同其他样点相比处于较低水平;天然草地在物
种多样性和丰富度方面高于人工林样点,而均匀度方
面则没有差异或后者较高;人工林样点的稳定性参数
58
草　地　学　报 第21卷
表5　不同人工林林下草本层和天然草地0~20cm土壤含水量
Table5　Watercontentsof0~20cmsoillayerindifferentplantationsandgrasslands
植被类型
Vegetationtype
样点Plot
小叶杨
P.simoni
白榆
U.pumila
华北落叶松
L.gmelinivar.principis-rupprechti
青海云杉
P.crassifolia
刺槐
R.pseudoacacia
人工林Plantation 8.050c 3.683c 21.623a 23.467a 16.437b
CK 8.590 2.922 21.740 22.301 18.957
均与稳定值20/80相差较远,仍需要时间来恢复和建
设。通过各人工林样点草本层恢复效应综合评价,白
榆和刺槐样点的生态恢复性要高于其他样点,并且同
对照草地的差异较小,说明较低的林分郁闭度有利于
林下草本生长和发育,对于过密的人工林林分要进行
间伐、修枝和移除凋落物等管理措施,为草本植物提
供适宜的水肥气热条件,以促进人工林草本植物组
成结构的改善和多样性、稳定性的恢复,从而促进整
个森林生态系统可持续的健康发展。
参考文献
[1]　国家林业局.2011中国林业基本情况[R].北京,2012
[2]　FAO.Stateoftheworldsforests[R].Rome,2011
[3]　孙颖,王得祥,张浩,等.宁夏森林生态系统服务功能的价值研
究[J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2009,37(12):
91-97
[4]　ScowcroftPG,HaraguchiJE,FujiDM.Understorystruc-
tureina23-year-oldAcaciakoaforestand2-yeargrowthre-
sponsestosilviculturaltreatments[J].ForestEcologyand
Management,2008,255(8):1604-1617
[5]　刘庆,尹华军,程新颖,等.中国人工林生态系统的可持续更新
问题与对策[J].世界林业研究,2010,23(1):71-75
[6]　李勉,姚文艺,李占斌.黄土高原草本植被水土保持作用研究
进展[J].地球科学进展,2005,15(1):68-74
[7]　胡相明,程积民,万惠娥.黄土丘陵区人工林下草本层植物的
结构特征[J].水土保持通报,2006,26(3):41-45
[8]　李建东,杨允菲.松嫩平原榆树疏林植物组分的结构型[J].草
地学报,2003,11(4):277-282
[9]　周择福,王延平,张光灿.五台山林区典型人工林群落物种多
样性研究[J].西北植物学报,2005,25(2):321-327
[10]赵发珠,韩新辉,杨改河,等.陕北典型退耕还林区林下草本物
种生态位研究[J].西北植物学报,2011,31(10):2090-2099
[11]MarshalJM,BuckleyDS.Influenceoflitterremovaland
mineralsoildisturbanceonthespreadofaninvasivegrassina
CentralHardwoodforest[J].BiologicalInvasions,2008,10
(4):531-538
[12]FraterrigoJM,PearsonSM,TurnerMG.Theresponseof
understoryherbaceousplantstonitrogenfertilizationinforests
ofdifferentland-usehistory[J].ForestEcologyandManage-
ment,2009,257(10):2182-2188
[13]徐秀梅.宁夏大罗山主要植被类型植物物种多样性分析[J].
宁夏农学院学报,1997,18(3):39-46
[14]刘延惠,王彦辉,于澎涛,等.六盘山主要植被类型的生物量及
其分配[J].林业科学研究,2011,24(4):443-452
[15]张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社,2004:96
[16]李育中.植物群落稳定性的一种测定方法[J].中国草地学报,
1999,21(2):78-封三
[17]王黎黎,张克斌,程中秋,等.围栏封育对半干旱区植物群落稳
定性的影响[J].甘肃农业大学学报,2011,46(5):86-90
[18]张法伟,李跃清,李英年,等.高寒草甸不同功能群植被盖度对
模拟气候变化的短期响应[J].草业学报,2010,19(6):72-78
[19]王育松,上官铁梁.关于重要值计算的若干问题[J].山西大学
学报:自然科学版,2010,33(2):312-316
[20]曾慧卿,刘琪璟,冯宗炜,等.红壤丘陵区林下灌木生物量估算
模型的建立及其应用[J].应用生态学报,2007,18(10):2185-
2190
[21]KoukouraZ,Kyriazopoulos A.Adaptation ofherbaceous
plantspeciesintheunderstoreyofPinusbrutia[J].Agrofor-
estrySystems,2007,70(2):11-16
[22]潘开文,刘照光.连香树人工幼林群落营养元素含量、积累分
配和循环[J].林业科学,2001,37(2):1-12
[23]KavvadiasVA,AlifragisD,TsiontsisA,etal.Litterfal,lit-
teraccumulationandlitterdecompositionratesinfourforeste-
cosystemsinnorthernGreece[J].ForestEcologyandMan-
agement,2001,144(1/3):113-127
[24]胡蓉,林波,刘庆,等.林窗与凋落物对人工云杉林早期更新的
影响[J].林业科学,2011,47(6):23-29
[25]潘开文,何静,吴宁.森林凋落物对林地微生境的影响[J].应
用生态学报,2004,15(1):153-158
[26]张象君,王庆成,郝龙飞,等.长白落叶松人工林林隙间伐对林
下更新及植物多样性的影响[J].林业科学,2011,47(8):7-13
[27]KirchnerK,KathkeS,BruelheideH.Theinteractionofgap
ageandmicrositeforherblayerspeciesinanear-naturalspruce
forest[J].JournalofVegetationScience,2011,22(1):85-95
[28]夏富才,潘春芳,赵秀海,等.长白山原始阔叶红松林林下草本
植物[J].西北植物学报,2012,32(2):370-376
[29]段亚萍,王洁,郭建英,等.不同覆盖度沙棘对林下草本植被的
修复效果研究[J].安徽农业科学,2012,40(12):7213-7215
[30]韩景军,肖文发,郭泉水,等.西藏林芝县林芝云杉幼林更新与
物种多样性指数研究[J].林业科学,2002,38(5):166-168
[31]张艳华,聂绍荃,王志西.林隙对草本植物的影响[J].植物研
究,1999,19(1):94-99
[32]秦晓威,李刚,王得祥,等.林隙对太白山牛皮桦-巴山冷杉混
交林内草本植物多样性的影响[J].应用生态学报,2010,21
(10):2494-2500
[33]何艺玲,傅懋毅.人工林林下植被的研究现状[J].林业科学研
究,2002,15(6):727-733
[34]崔鸿侠,张卓文,李振芳.巴东县不同森林类型林下灌草和凋
落物水文效应研究[J].水土保持研究,2007,14(5):203-205
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