全 文 ：第 16 卷 第 2 期
Vol. 16 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 3 月
Mar . 2008
草坪草冬季休眠期生理过程变异分析
王 雷1, 2, 王 堃2* , 白恒勤1
( 1.内蒙古农业大学林学院, 呼和浩特 010018; 2.中国农业大学动物科技学院草业科学系,北京 100094)
摘要: 研究我国北方地区结缕草 ( Zoys ia j aponica Steud. ) (暖季型草坪草的代表)和高羊茅 ( Fescue arund inaces
Schreb. ) (冷季型草坪草的代表)冬季休眠中生理变异过程, 揭示其物质变化的共同规律。结果表明: 根系中可溶性
糖、可溶性蛋白呈前期增长缓慢, 后期积累迅速的趋势; SOD 与 M DA 为此消彼长的动态平衡; 根系中的 IAA、GA
趋于减少, ZR、ABA 逐渐增加; 在强烈干扰情况下,内源激素表现出不同的规律;同时阐明冷、暖季草坪在叶绿素含
量变化、营养物质储存能力等方面的差异。
关键词: 草坪; 生理过程; 变异分析; 冬季休眠期
中图分类号: S688. 4 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 02-0135-06
Variability Analysis of Turfgrass Physiological Process
during Winter Dormant Period
WANG Lei
1, 2
, WANG Kun
2*
, BAI H eng-qin
1
( 1. Co llege o f For est ry , Inner Mongolia Agr icultural University, Hohho t, Inner Mongolia
Autonomous Region 010018, China;
2. Depart ment o f Grassland Sciences, Colleg e of Animal Science and Techno log y,
China Ag ricultur al Univ ersit y, Beijing 100094, China)
Abstract: Our know ledge about the molecular and genet ic base of turfg rass fall dormancy is still f ragmen-
tary . Furthermore, litt le is known about the physio logical chang ing rules of tur fg rass in the period of dor-
mancy in Beijing. T he object of this study w as to obtain the gener al info rmat ion on turfgrass fall dormancy
in no rthern China and provide detailed foundat ions for the scient if ic tur fg rass management. Var ious molec-
ular physio logical dynamics w ere invest igated of the cold-season ( Fescue arund inaces Schreb. ) and w arm-
season ( Zoy sia j ap onica Steud. ) turfg rasses during their fall dormancy pro cesses in w inter and late au-
tumn in Beijing . The results show that the soluble sugar and so luble pro tein incr eased slow ly at beg inning,
then accumulated quickly in the end. There w as a dynamic balance betw een SOD and MDA. IAA and GA
contents in root decreased while ZR and ABA increased along w ith the dormancy pro ceeded. Dif ferent re-
sponding rules of endogenous ho rmones w ere detected under st rong disturbing forces. The chang ing dy-
namics of chlorophyll content and nutrient collection capacity w ere dif ferent betw een cold-season and
w arm-season tur fg rasses.
Key words: T urfg rass; Phy siolog ical process; Variability analysis; Winter dormant per iod
休眠是植物体生长组织暂时停止生长的现
象[ 1] , 是植物对逐渐缩短的光照时间和逐渐降温的
生理性适应,也是植物越冬的一项准备活动[ 2] ,在植
物组织中,休眠往往与冬季密切相连,这种寒冷胁迫
下植物得以存活的应激反应在树木中研究的较
多[ 3 , 4] 。一些起源于地中海气候的多年生牧草也会
收稿日期: 2006-12-19; 修回日期: 2007-12-25
基金项目: 国家/ 8630计划资助项目( 2006AA10Z250)
作者简介: 王雷( 1972-) ,男,博士,内蒙古赤峰人,研究方向为草坪及天然草地生态学, E-m ail : w angzhuoran0810@ sohu. com ; * 通讯作者
Au thor for corresponden ce, E- mai l: w angkun@ cau . edu. cn
草 地 学 报 第 16卷
在夏季里休眠[ 5, 6] 。但是关于饲用牧草休眠的情况
我们知之甚少[ 7] 。过多的植物失水是个体冻害损伤
的最重要原因[ 8] 。细胞失水的主要结果是细胞里物
质浓度升高,膜相不稳定[ 9] ,细胞膜透性增加。低温
时,植物通过积累可溶性糖来提高膜相稳定, 紫花苜
蓿的两个抗寒品种比两个冷敏感性品种积累了更多
的三碳糖和四碳糖[ 10]。休眠引发的紫花苜蓿潜在
生理变化是非常复杂的。紫花苜蓿趋于休眠时, 植
物体内一个持续的变化便是, 地上及地下部分糖的
浓度持续增加, 许多休眠植物都产生大量的
糖[ 10, 11]。在一些实验中,冬季耐寒品种在温度降低
期淀粉水平逐渐减少,而蛋白质含量升高[ 12]。在环
境胁迫下,植物光合组织通过积累高浓度蛋白质以
防止脱水[ 13] 。但另外有一些研究认为, 休眠与这些
物质变化的联系并不明显[ 11]。就木本植物而言, 日
照变短是导致休眠的首要因素[ 14]。木本植物中的
光敏色素可以感知日照变短的信号 [ 15] , 光敏色素物
质生长停止是植物体内组织水分减少和有机物累积
的前提[ 16]。最近研究表明,光敏色素对日照时长的
感应受 ABA [ 16]和 GA 调节 [ 17, 18] , 在最近关于 ABA
对芽休眠影响的研究中, 认为植物休眠时的各种变
化与 ABA的变化程度相关 [ 14]。日照缩短引起 GA
减少,进而引起植物生长停止[ 18, 19]。
目前,草坪质量已越来越被世界所关注, 学者从
生态学、生理学、遗传育种、生物技术等多方面进行
了研究[ 20, 21] ,但对草坪根系休眠时的生理变化规律
研究较少。本试验采用结缕草 ( Zoy sia j ap onica
Steud. )和高羊茅( F escue ar undinaces schreb. ) 分
别作为暖季型和冷季型草坪草的代表, 研究草坪草
休眠启动后的物质变化规律, 旨在认识我国北方地
区草坪草冬季休眠规律, 为草坪的科学管理提供理
论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
本试验以结缕草品种/ Explorer0和高羊茅品种
/ Houndog 50分别作为暖季型草坪草和冷季型草坪
草的代表。实验样品取自北京市朝阳区北京克劳沃
基地,该地北纬 39b34c, 东经 116b28c, 海拔 50 m, 大
于 10 e 年积温约 4200 e , 年降水约 600 mm, 土壤
pH 值 8. 10, 全氮 0. 078% , 速效磷 0. 075%, 速效
钾 66. 59 @ 10- 6 , 有机质 0. 85%。
2005年 9月 19日开始, 将结缕草、高羊茅的茎
叶、根系分别取样,其中结缕草的匍匐茎和根茎包含
在茎叶中。取样期间, 不再施肥、修剪,正常浇灌,保
持土壤湿度相对稳定。每隔 5 d 取 1次样, 每种草
坪草重复取样 3次,鲜样冷冻保存,同时记录当日温
度及土壤湿度。2005 年 12月 4日结束, 其中高羊
茅取样 16次,结缕草 14次。
1. 2 方法
采用修正的 Amon法测定草坪叶绿素含量; 酶
联免疫法测定草坪根系中内源激素的含量;蒽酮比
色法测根系组织中可溶性糖;考马斯亮蓝法测根系
中可溶性蛋白质含量; 茚三酮显色法测定脯氨酸;
NBT 法测定 SOD总活性;用李合生方法测定 MDA
含量[ 22]。
试验结果用 SPSS 软件进行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 草坪草叶绿素含量的变化
草坪草休眠启动后,随着时间的推移,结缕草草
坪叶绿素含量差异显著( P< 0. 05) ,呈递减趋势;高
羊茅差异也显著( P< 0. 05) , 但变化趋势稳定,无明
显递减迹象(图 1)。
图 1 草坪草叶绿素含量(mg/ g)
Fig . 1 Dynamics of tur fgr ass chlo rophy ll content, mg / g
2. 2 草坪草根系中可溶性蛋白、糖及脯氨酸的变化
2. 2. 1 两种草坪草根系中的可溶性蛋白、糖及脯氨
酸都呈增加的趋势(表 1) ,但前期累积速度较慢,后
期加快。
136
第 2期 王雷等:草坪草冬季休眠期生理过程变异分析
2. 2. 2 休眠过程启动后, 在较低的温度区, 骤然的
温度变化及修剪等干扰因素会改变营养物质的储存
进程;在 10月24日(温度降低 3. 9 e )和 11月 13日
(温度降低 4. 7 e )的急剧变温区,高羊茅草坪根系
内蛋白急剧减少, 糖变化不显著,结缕草中两种物质
变化均不明显;整个过程中脯氨酸的持续增加与草
坪的抗性提高密切相关。
表 1 草坪秋、冬季休眠期根系中的物质含量
T able 1 Mat er ial contents in r oot sy st em o f do rmant turfg rass
日期
Tim e
高羊茅 F. arund inaces 结缕草 Z. j ap onica
蛋白 Protein
( * 10- 1mg/ g)
可溶性糖 S oluble sugar
( * 10- 2% )
脯氨酸 Pr ol ine
( * 10- 2%)
蛋白 Protein
( * 10- 1mg/ g)
可溶性糖 Solu ble su gar
( * 10- 2% )
脯氨酸 Proline
( * 10- 2% )
19/ 9 2. 80 c 0. 90a 0. 11a 3. 22ab 2. 70a 0. 64a
24/ 9 2. 78 c 0. 90a 0. 13a 3. 19a 2. 90ab 0. 71ab
29/ 9 2. 85 c 1. 05a 0. 16a 3. 38abc 3. 25abc 0. 80bc
4/ 10 2. 92 c 1. 25a 0. 14a 3. 46abcd 3. 50abc 0. 72abc
9/ 10 2. 91 c 1. 30a 0. 15a 3. 69cdef 3. 55abc 0. 80bc
14/ 10 3. 15 d 1. 50a 0. 17a 3. 33abc 3. 05ab 0. 88c
19/ 10 3. 36 e 3. 05b 0. 18ab 3. 66bcde 3. 30abc 0. 86bc
24/ 10 2. 06 b 3. 25bc 0. 15a 4. 07ef 3. 90bcd 1. 65gh
29/ 10 3. 56 f 2. 95b 0. 17a 3. 42abcd 3. 50abc 1. 73h
3/ 11 2. 83 c 3. 45bc 0. 25bc 3. 38abc 4. 25cd 1. 49ef
8/ 11 3. 15 d 3. 05b 0. 29c 3. 53abcd 3. 80abcd 1. 57fg
13/ 11 1. 91 a 3. 55bc 0. 38d 3. 86def 3. 40abc 1. 35e
18/ 11 3. 18 d 2. 85b 0. 52e 3. 69cdef 4. 20cd 1. 12d
23/ 11 3. 55 f 4. 65c 0. 45de 4. 12f 4. 75d 1. 44ef
28/ 11 3. 34 e 6. 60c 0. 79g
3/ 12 4. 42 g 10. 65d 0. 62f
平均 Average 3. 05 3. 18 0. 29 3. 57 3. 56 1. 12
2. 2. 3 暖季型草坪草可溶性糖前期增速较快,而冷
季型草后期增速较快。前期, 高羊茅根系内蛋白与
糖的含量明显低于结缕草,这可能是结缕草作为 C4
植物在适宜温度下有更高的同化力的结果,但后期,
结缕草根系内营养物质的储存速度则明显低于高羊
茅(图 2) ,可能是由于结缕草低温下生长活力迅速
下降等原因造成。
图 2 草坪根系内可溶性糖变化趋势
Fig. 2 Dynamics o f so luble sugar contents in
turfg r ass r oot sy st em
2. 3 草坪草根系中的 SOD、MDA的变化
冷、暖季草坪草根系中的 SOD、MDA 变化幅度
较大(表 2) ;不同的样品差异较大,但 SOD同 MDA
之间都是此消彼长的调节关系(图 3) ;总体趋势是
SOD活性略呈增加趋势, MDA含量略呈降低趋势,
SOD对 MDA的调控作用, 可以有效防止根系细胞
膜过氧化,维持细胞膜系稳定。
图 3 高羊茅根系内 SOD与MDA的变化
F ig . 3 Dynamics of SOD act ivit y and MDA
in tall fescue r oot
137
草 地 学 报 第 16卷
2. 4 草坪草根系中内源激素的变化
2. 4. 1 草坪草根系中 IAA 含量 冷、暖季草坪草
根系中 IAA 含量趋于减少 (表 3) , 后期急剧增加,
可能与其诱导产生大量乙烯有关。在非适宜生长温
度区,温度的急剧变化以及修剪、施肥等强烈干扰因
素会导致草坪草内源激素产生大的波动, 并由此导
致草坪生理进程发生较大变化, 有时甚至使一些生
理进程加速或发生逆转。在 10月 24 日(温度降低
3. 9 e )和 11月 13日(温度降低 4. 7 e )的急剧变温
时,冷、暖季草坪草根系中 IAA含量都突然增加,可
能与草坪的某些抗逆性状密切相关。
2. 4. 2 草坪草根系中 GA 含量 冷、暖季草坪草根
系中 GA 含量逐渐减少(表 3) , 在其他强烈的变化
因素影响下, GA 含量也会表现出不同的变化规律,
每种植物激素所具有的多重生理性以及同其他激素
的相关性都会影响这些规律的变化。
表 2 草坪秋、冬季休眠期根系中的物质含量
T able 2 Material con tents in root sys tem of dormant turfgrass
日期 T ime
高羊茅 F. arund inac es 结缕草 Z. j ap onica
超氧化物歧化酶 SOD
( * 10- 2总活性)
丙二醛 MDA
(Lm ol / g)
超氧化物歧化酶 SOD
( * 10- 2总活性)
丙二醛 M DA
( Lmol/ g)
19/ 9 0. 54a 18. 79j 0. 37de 10. 21e
24/ 9 1. 38f 6. 37b 0. 45f 9. 61d
29/ 9 1. 51g 4. 64a 0. 25c 13. 94g
4/ 10 0. 80c 15. 93h 0. 44ef 9. 63d
9/ 10 0. 64b 18. 02i 0. 24c 14. 03gh
14/ 10 1. 90i 7. 63c 0. 44ef 10. 05e
19/ 10 0. 91d 14. 09g 0. 14ab 14. 33h
24/ 10 1. 30f 9. 49e 0. 34d 10. 16e
29/ 10 1. 71h 9. 59e 0. 60h 7. 17a
3/ 11 0. 60ab 16. 08h 0. 55gh 9. 04c
8/ 11 1. 11e 8. 81de 0. 08a 16. 73i
13/ 11 1. 20e 8. 05cd 0. 62h 8. 59b
18/ 11 0. 74c 16. 30h 0. 49fg 10. 69f
23/ 11 1. 36f 9. 61e 0. 17b 13. 90g
28/ 11 1. 58g 8. 95de
3/ 12 1. 50g 11. 69f
平均 Average 1. 17 11. 50 0. 39 11. 29
表 3 草坪秋、冬季休眠期根系中的激素含量
T able 3 Endogenous ho rmone concentr ation in r oot sy st em o f do rmant turfg rass
日期
Tim e
高羊茅 F. arund inaces 结缕草 Z. j ap onica
生长激素 IAA
( ng/ g)
赤霉素 GA
( ng/ g)
玉米核苷 ZR
( n g/ g)
脱落酸 ABA
( ng/ g)
生长激素 IAA
( ng/ g)
赤霉素 GA
( ng/ g)
玉米核苷 ZR
( ng/ g)
脱落酸 ABA
( ng/ g)
19/ 9 0. 53de 19. 67j 3. 87c 78. 45a 1. 40de 84. 91k 10. 59bc 88. 02a
24/ 9 0. 64f 17. 74i 3. 23ab 82. 00b 1. 29d 74. 43 i 9. 52abc 90. 89a
29/ 9 0. 56e 13. 66fg 3. 26ab 78. 45a 1. 33d 77. 67 j 12. 94e f 87. 64a
4/ 10 0. 53de 13. 19f 4. 54d 117. 70d 1. 30d 66. 72h 12. 50de 98. 80bc
9/ 10 0. 49d 10. 06de 4. 56d 116. 38d 1. 29d 58. 54fg 10. 89bcd 105. 43cd
14/ 10 0. 27b 9. 48d 3. 24ab 139. 77e 1. 32d 59. 79g 14. 73g 124. 38e
19/ 10 0. 25b 14. 24gh 3. 11a 140. 61e 1. 08c 57. 75f 14. 32fg 170. 93f
24/ 10 0. 76g 7. 39b 3. 78c 409. 85k 1. 49e 34. 25e 55. 39h 198. 24g
29/ 10 0. 25b 15. 07h 3. 14a 246. 56j 1. 07c 18. 10d 11. 26cde 111. 15d
3/ 11 0. 27b 18. 53i 3. 68bc 168. 26f 0. 54a 7. 92ab 9. 07ab 91. 55ab
8/ 11 0. 18a 34. 69k 5. 04e 77. 64a 0. 51a 9. 51bc 11. 07cd 164. 66f
13/ 11 0. 63f 4. 23a 5. 36e 118. 35d 0. 94b 7. 14a 80. 30j 354. 88i
18/ 11 0. 15a 10. 70e 3. 88c 189. 35g 0. 85b 8. 21ab 60. 44i 310. 36h
23/ 11 0. 27b 13. 21f 3. 82c 207. 40i 2. 04f 10. 76c 8. 64a 124. 38e
28/ 11 0. 34c 8. 38c 5. 07e 196. 12h
3/ 12 1. 09h 6. 90b 6. 61f 97. 59c
平均 Average 0. 45 13. 57 4. 14 154. 70 1. 18 41. 12 22. 98 151. 52
138
第 2期 王雷等:草坪草冬季休眠期生理过程变异分析
2. 4. 3 草坪草根系中 ZR含量 ZR含量在进入休
眠期的过程中呈逐渐增加的趋势(表 3) , 这同根系
区营养物质的累积密切相关, 是 ZR生理功能的一
项重要体现。植物激素所具有的生理多重性,使 ZR
在不同的条件下表现规律复杂多样。
2. 4. 4 草坪草根系中 ABA 含量 ABA 作为植物
休眠时的一种指标激素,在草坪草进入休眠期的过程
中呈逐渐增加的趋势(表 3) , 而在进程的末期又迅速
减少;另外, ABA 作为一种逆境指标激素, 在草坪草
经历剧烈变温时,根系内的 ABA也会急剧增加。
3 讨 论
3. 1 对植物休眠进程中物质变化的研究, 有些认
为,可溶性糖和蛋白的变化不明显[ 11] ;另有研究表
明, 可溶性糖 [ 10]、可溶性蛋白 [ 12, 13] 含量持续增加。
草坪草休眠过程中各种物质的变化规律非常复杂,
本研究表明,草坪草进入休眠的进程中, 可溶性糖、
可溶性蛋白含量增加, 但草坪草的这种增加模式又
自具特点,呈前期缓慢、后期迅速的累积模式。
3. 2 关于植物激素的作用,本研究中 GA、ABA 的
一些功能特性与 Chen[ 14]、Eriksson [ 18] 和 Olsen 等
人[ 19]在其他植物的研究中部分结果相似。但从草
坪冬季安全性角度考虑, 一些强度干扰因素如突然
降温等导致的激素变化, 进而引起草坪的生理变化,
更应该引起特别关注。
3. 3 冷、暖季草坪进入冬季休眠过程中还表现出一
些不同的规律, 随着时间的推移,结缕草草坪叶绿素
含量差异显著, 呈递减趋势;高羊茅差异也显著, 但
变化趋势稳定, 无明显递减迹象。叶绿素的变化趋
势应该同冷、暖季草坪的低温保护机制密切相关。
3. 4 休眠过程前期, 高羊茅草坪根系内蛋白与糖
的含量明显低于结缕草草坪, 这可能是结缕草作为
C4 植物在适宜温度下有更高的同化力的结果。但
在后期,结缕草草坪根系内营养物质的储存速度则
明显低于高羊茅草坪,是由于结缕草的低温敏感性、
低温下生长活力迅速下降等原因造成。
4 结 论
4. 1 我国北方地区冷、暖季草坪进入冬季休眠过程
中具有一些共同规律:根系中的可溶性糖、可溶性蛋
白呈前期缓慢增长, 后期迅速积累的指数增长状态。
急剧变温时,高羊茅草坪根系内蛋白迅速减少, 糖变
化不显著,结缕草两种物质变化均不明显。
4. 2 整个过程中脯氨酸的持续增加与草坪的抗性
提高密切相关; SOD 对 MDA 的有效调控, 很好地
维持了细胞膜系的稳定性。
4. 3 冷、暖季草坪进入冬季休眠过程中根系中的内
源激素表现的规律相对恒定。根系中的 IAA、GA
趋于减少, ZR、ABA 含量逐渐增加, 末期又有 IAA
急剧增加、ABA迅速降低的现象。在急剧降温情况
下, IAA、ABA增加显著,可能与抗逆性密切相关。
4. 4 冷、暖季草坪草休眠进程中叶绿素变化规律之
间的差异、以及它们储存物质能力之间的差异, 则应
该更多是由冷、暖季草坪的遗传特性所决定。
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(责任编辑 梁艳萍)
(上接 124页)
以后随着病菌在幼虫体内的大量繁殖, SOD的合成
受到抑制,自身的防卫能力迅速下降,因而在感病后
期的 SOD活力低于对照健康的幼虫。也可能是由
于感病幼虫体内自由基的增多, 使钩麦蛾幼虫体内
自由基的产生和清除之间失去了平衡, 因而损伤了
幼虫机体,使 SOD活力下降。
总之,苜蓿钩麦蛾幼虫受 Dh 菌株侵染后, 其体
内 POD、CAT 和 SOD活力均表现出升高或降低趋
势,表明幼虫保护酶系统与昆虫病原真菌对宿主的
侵染存在一定的相关性, 但其作用机理尚需进一步
研究探索。
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