全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
松嫩平原两个生态型羊草营养和生殖生长的研究*
周 婵1, 张 卓2 , 吕勇通1 , 杨允菲3*
( 1. 辽宁大学生命科学院, 沈阳 110036; 2. 沈阳大学生物与环境工程学院, 沈阳 110044;
3. 东北师范大学草地研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要: 采用小区栽培定期观测法和天然草原无样方采样法, 对松嫩平原沙土和盐碱土生境下 2个生态型羊草( L ey
mus chinens is L. )种群营养繁殖规律和天然种群有性生殖特性进行研究, 以期揭示羊草种群的繁殖策略及其适应
调节信息,为牧草生产实践提供理论基础。结果表明: 2 个生态型羊草种群的营养生长数量符合 y= ax b的幂函数
增长规律,决定系数均达到极显著水平。b代表种群营养繁殖速率,盐碱土生境灰绿型羊草和黄绿型羊草的繁殖速
率均大于沙地的,无论在碱地还是沙地生境, 黄绿型羊草的繁殖速率都高于灰绿型羊草。2 个生态型羊草生殖分配
、穗长和生殖生长比率及其变异系数在盐碱土生境下均高于沙土生境; 生殖分配与营养器官重量百分比之间
存在显著或极显著负相关关系。因此,生境对 2 个生态型羊草有性生殖生长的特性产生饰变作用, 且与营养生长
之间存在对抗关系。
关键词:羊草; 生态型;营养繁殖; 有性生殖;松嫩平原
中图分类号: Q948. 1 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 03037205
Vegetative Propagation and Reproductive Growth of Two Ecotypes
Leymus chinensis L. in Songnen Plain
ZH OU Chan
1
, ZH ANG Zhuo
2
, LV Yongtong1 , YANG Yunfei3*
( 1. College of Life Science, Liaonin g U nivers ity, Sh enyang, L iaoning Province 110036, China;
2. College of Biology an d En vir on ment Engineerin g, Shenyan g Un iversity, Shenyang, Liaoning Province 110044, China;
3. Ins titute of Grassland Science, Northeast Normal U nivers ity, Key Laboratory for Vegetat ion E cology,
M inist ry of E ducation , Changchun, Jilin Province 130024, China)
Abstract:Systems o f both vegetativ e propagat ion and char acterist ics o f sexual reproduct ion in tw o ecotypes
L eymus chinensi s w er e studied under sandy soil and saltalkali so il habitats in Songnen plain using observa
t ion in experimental plots and sampling in naturallymeadow s. Pr opagat ion st rategy and adaptat ion regula
t ion of L eymus chinensi s populat ions w ere invest igated to understand the basics o f g razing product ion. The
quant ity of v egetat iv e propagation in tw o eco types of L eymus chinensi s follow ed an increasing rule of pow er
funct ion y= ax
b
( b repr esented a speed of populat ion vegetat ive propagat ion) . The coeff icients of determ i
nat ion had signif icant dif ferences. T he speedo fpopulation vegetative propagat ion fo r two ecotypes of L.
chinensi s under saltalkali soil habitat w as higher than that under sandy soil habitat. T he speedofpopula
t ion vegetat iv e propagation for yellowgreen eco types o f L . chinensis w as higher than that for g reyg reen e
cotypes under either saltalkali soil habitat or sandy soil habitat. Reproduct ion al locat ion , length of
spike, percentag e of reproduct ion g row th and their variat ion coef ficients for two ecotypes w ere higher un
der saltalkali soil habitat than tho se under sandy soil habitat . T her e w as a signif icant negat ive cor relat ion
betw een repr oduct ion allo cat ion and the per centages of vegetativ e organ w eight. T herefo re, habitat had
ef fects on characterist ics of sexual r eproduct ion for tw o ecotypes of L . chinensis and there w as negat ive
cor relat ion betw een sexual reproduction and vegetat ive g row th.
Key words: L eymus chinensi s L. ; Ecotype; Nutrit ion propagat ion; Sexual reproduction; Songnen plain
收稿日期: 20100325;修回日期: 20110329
基金项目:国家自然科学基金项目( 30900117) ( 30770397) ( 30960261) ;呼伦贝尔生态系统国家野外科学观测实验站开放基金( 201009) ; 辽
宁省教育厅科研项目计划( L2010149) ;沈阳市人才资源开发专项资金;辽宁大学 211工程三期建设项目 现代生物技术与东
北种质资源开发利用项目资助
作者简介:周婵( 1975 ) ,女,山东掖县人,副教授,博士,从事植物生理生态学、植物种群生态学研究, Email: z houchan75@ yah oo. com. cn ;
* 通讯作者 Author for correspondence, Email: yangyf@ nenu . edu. cn
第 3期 周婵等:松嫩平原两个生态型羊草营养和生殖生长的研究
繁殖是植物生活史过程的重要部分, 是生物种
群繁衍更新的重要方式[ 1~ 5] 。所谓繁殖是指有机体
生产出与自己相似后代的现象,包括营养繁殖,有性
生殖等 [ 6]。营养繁殖是指从生物营养体的一部分生
长发育为一个新个体的繁殖方式,而有性生殖是指
生殖细胞两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式。
营养生长使得个体在空间和资源利用、逃避环境风
险等方面具有明显的优势 [ 7] , 而有性生殖则使后代
维持了较高的遗传多样性。植物在生活史各个阶段
都要承受由环境、竞争、捕食等引起的各种压力, 植
物为了使种群得到延续, 必须依赖于植物对繁殖过
程进行调节[ 8, 9] , 因此营养和生殖生长特性在一定
程度上反映了种群的适应与调节信息[ 10] 。羊草
( L eymus chinensis L. )是既能进行营养繁殖, 又能
进行有性生殖的多年生禾本科禾草[ 11, 12] , 地理分布
十分广阔,生态适应性很强,生态幅颇宽,从干旱、半
干旱到半湿润地区, 从黑土、黑钙土到碱化草甸土与
盐化草甸土均有大面积分布 [ 13] ,在长期适应性进化
过程中形成了具有明显不同叶色的灰绿和黄绿生态
型[ 14]。目前在 2个生态型羊草的形态结构[ 15]、生
理[ 16, 17]、种群 [ 18~ 20]以及遗传特征 [ 21~ 23]方面已取得
一定的研究成果,但有关种群对异质生境适应的繁
殖生长研究还有待深入。本文对灰绿生态型和黄绿
生态型羊草在不同土壤类型的营养繁殖规律和有性
生殖特性进行了研究, 以期揭示羊草种群的繁殖策
略及其适应调节信息, 为牧草生产实践提供理论基
础。
1 材料与方法
1. 1 试验区自然概况
研究区是在松嫩平原南部吉林省长岭种马场境
内东北师范大学草原研究站( N4445, E12345)。
该地区属于半干旱季风气候,年均温 4. 9 ,年均降
雨量为 470. 6 mm, 年均蒸发量 1668 mm ,无霜期为
150 d左右 [ 24]。
营养繁殖规律试验在研究站院内进行; 有性生
殖试验以天然草原林缘沙土典型灰绿型和黄绿型羊
草的单一优势种群,和盐碱化草甸的盐碱土生境下
的灰绿型和黄绿型优势种群为样地。盐碱土生境灰
绿型羊草种群伴生种有苍耳 ( Xanthium sibir i
cum )、虎尾草( Chlor i s v ir gata)、小獐毛( Aelurop us
pungens )、碱蒿 ( A rtemisia anethif ol ia )、三稜草
( S cripus yag ar a )、星星草 ( Puccinel l ia tenuif lo
r a) ; 黄绿型羊草种群的伴生种有苍耳、芦苇
( Phragmites aust r al is )、野艾蒿( A rtemisia lavan
dulaef ol ia )、狗尾草 ( Setar ia vi ridi s )、苣荬菜
( S onchus brachyotus )、虎尾草、碱蒿和全叶马兰
( K alimer is integrt if ol ia)。
1. 2 研究方法
7月生长旺盛时期, 选定营养繁殖试验样地,设
置长宽高为 50 cm 50 cm 50 cm 小区 12个, 套入
底部封口的塑料袋,分别填入沙土和盐碱土,等间距
移栽 1龄(年龄划分按照杨允菲[ 25] 的禾本科植物年
龄划分方法进行)灰绿型和黄绿型羊草各 9株, 每株
留根茎 3 cm , 3次重复,定时除杂草。8月份对盐碱
土生境死亡的灰绿型和黄绿型羊草进行补充移栽。
第 2年 5月至 9月开始试验,每 15 d测定一次分蘖
株数量,对 2个生态型羊草无性系在整个生长季的
9次观测值, 做时间变化的线性函数、幂函数、指数
函数回归方程,选择相关性最大的函数作为其无性
系生长规律的模型。沙土灰绿型羊草以 LG 表示,
沙土黄绿型羊草以 LY 表示,盐碱土灰绿型羊草以
DG 表示,盐碱土黄绿型羊草以 DY 表示。
在种子成熟期对盐碱土和沙土生境的天然羊草
种群进行有性生殖试验。每个样地的灰绿型和黄绿
型生殖分蘖株分别随机取 60~ 80株。将每个生殖
分蘖株从分蘖节处剪下,小心放置于样袋内,注意保
持各分蘖株的完整性。回室内随机选取完整的生殖
株 40株,测量每个分蘖株的株高、穗长,分离穗与其
他营养器官, 80 烘至恒重后测定株重、穗重、营养
器官重。计算生殖分配 、生殖生长比率、营养器官
重量百分比。计算公式如下:
生殖分配( %) = (穗重/株重) 100%;
生殖生长比率( % ) = (穗长/株高) 100% ;
营养器官重量百分比( %) = (营养器官重/株
重) 100%。
1. 3 数据分析
各指标均采用 M SE 表示, 并计算变异系数。
采用 SPSS 13. 0软件对各样地间、样地内的灰绿型
和黄绿型羊草进行显著性检验。对生殖分配与营
养器官重量百分比之间进行相关分析。
2 结果与分析
2. 1 营养繁殖规律
2个生态型羊草种群在整个生长季内的营养繁
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草 地 学 报 第 19卷
殖数量符合 y= ax b的幂函数增长(图 1) , 决定系数
均达到极显著水平( R2 = 0. 782~ 0. 909)。回归方
程中的 b 代表种群营养繁殖速率, 盐碱土生境的灰
绿型羊草和黄绿型羊草的繁殖速率 ( bDG = 0. 655,
bDY = 0. 714 ) 均大于沙地的 ( bLG = 0. 423, bLY =
0 526) ,是后者的 1. 551和 1. 358倍;无论在盐碱土
生境还是沙土生境,黄绿型羊草的繁殖速率均高于
灰绿型羊草( 8. 990%和 24. 450% )。而 a代表试验
开始时的种群数量理论值,与 b具有相反趋势,移栽
第 2年开始进行试验时, 沙地灰绿型和黄绿型的分
蘖株数量明显多于碱地, 是后者的 1. 274和 1. 340
倍,回归方程中的 aLG = 156. 85 和 aLY = 110. 26 均
高于aDG= 38. 136和aDY= 25. 835,与实际情况有相
同趋势。其中相同生境条件下灰绿型的 aLG和 aDG
比 aLY和 aDY高 42. 255%和 47. 614%。方差分析表
明,不同生境的灰绿型和黄绿型营养繁殖差异达到
显著或极显著水平( P= 0. 021, P= 0. 004) , 而相同
生境的 2个生态型之间差异不显著( P= 0. 896, P=
0. 519)。因此,在灰绿型和黄绿型羊草有充分生长
空间的条件下,种群的初始数量越少,繁殖增长的速
率越快,由于沙地的 2个生态型羊草是 7 月移栽成
活,而碱地的是 8月移栽成活, 一个月的时间差, 致
使其翌年拥有不同的种群数量和增长速率。
图 1 不同生境两个生态型羊草的营养生长规律
F ig. 1 Veget ative propagation o f two ecotypes L eymus chinensis under differ ent habitats
注: LG:沙土灰绿型羊草; LY:沙土黄绿型羊草; DG:盐碱土灰绿型羊草; DY:盐碱土黄绿型羊草; * 表示 P < 0. 05, * * 表示 P< 0 01;
下同
Note: LG: Gr ey green ecotype L . chinensi s under sandy soil habitat ; LY: Yel lowgreen ecotype L . chinensi s under sandy soil h abitat ;
DG: Greygreen ecotype L . ch inensi s under s altalkal i soil habitat ; DY: Yellowgreen ecoty pe L . chinensis under saltalkali soil h abitat .
* mean s P< 0. 05; * * m eans P< 0. 01; th e sam e as b elow
2. 2 生殖分配
在沙土生境下,灰绿型和黄绿型羊草生殖分配
的范围分别为 15. 222% ~ 34. 776%和 10. 971%
~ 32. 042% ; 在盐碱土生境下, 分别为 8. 293% ~
38. 027%和 5. 053% ~ 37. 500%, 生态可塑性范围
很广,为在适当时机的有性生殖提供了更多机会。
由表 1可知,沙土生境灰绿型的生殖分配 比黄绿
型略高,而盐碱土生境下则略低; 2 个生态型的生殖
分配在盐碱草甸生境比在沙土生境的高,是后者
的 1. 067 和 1. 160 倍。显著性检验结果表明,黄绿
型羊草在不同生境之间差异显著( P< 0. 05) ,并且 2
个生态型羊草生殖分配 的变异系数在盐碱土生境
大于沙土生境(表 2) , 表明生境对生殖分配产生饰
变作用。
374
第 3期 周婵等:松嫩平原两个生态型羊草营养和生殖生长的研究
表 1 不同生境 2 个生态型羊草生殖分配 和生殖生长特性
Table 1 Reproduction allo cation and character istics of r epr oduction g rowt h o f two eco types
L eymus chinensis under diff er ent habitats
样地 Sample plot s LG LY DG DY
生殖分配 Reproduction allocat ion , % 22. 368 0. 729 21. 635 0. 818 23. 873 1. 091 25. 101 1. 035
CV( % ) 20. 599 23. 913 28. 907 26. 085
穗长 Length of spik e, cm 9. 688 0. 309 7. 895 0. 129 9. 703 0. 353 9. 670 0. 380
CV( % ) 20. 146 10. 362 23. 016 24. 874
生殖生长比率 Per centage of reproduct ion growth , % 14. 505 0. 352 16. 299 0. 377 20. 255 0. 631 19. 763 0. 512
CV( % ) 15. 138 14. 630 19. 692 16. 379
2. 3 穗长和生殖生长比率
2个生态型羊草的穗长和生殖生长比率具有广
泛的生态可塑性, 在 4. 3 ~ 15. 7 cm 和 9. 96% ~
28 02%范围内波动。由表 1可知,在沙土和盐碱生
境条件下,灰绿型羊草的穗长比黄绿型稍长, 是后者
的 1. 227和 1. 003倍;灰绿型和黄绿型羊草在盐碱
土生境比在沙土生境下高, 分别是后者的 1. 394 和
1. 213倍。同时, 除了在相同沙土生境下灰绿型羊
草的生殖生长比率低于黄绿型以外,在其他条件下
均与穗长具有相同的生长趋势, 因此灰绿型羊草对
生殖生长的投入高于黄绿型, 而 2个生态型在盐碱
生境的投入高于沙土生境。在盐碱生境下 2个生态
型羊草穗长和生殖生长比率变异系数均大于沙土生
境。显著性检验结果表明, 相同沙土生境的 2个生
态型穗长和生殖生长比率之间差异极显著 ( P <
0 01) , 在不同生境之间的黄绿型羊草穗长和 2个生
态型羊草的生殖生长比率差异极显著( P < 0. 01)
(表 2) ,因此,生殖生长不仅受到植物遗传特性的影
响,生境对其也产生饰变作用, 具有一定的生态可
塑性。
表 2 相同生境 2 个生态型羊草和同一生态型羊草不同生境之间有性生殖特性的 t检验
T able 2 T test for character istics of sexual reproduction of tw o ecot ypes L eymus chinensis under the
same habitat and differ ent habitats o f the same ecotype L ey mus chinens is
有性生殖特性
Characterist ics of sexu al reproduct ion
n
GY LD
L D Y G
生殖分配 Reproduct ionallocat ion 40 0. 534 0. 474 0. 009* * 0. 223
穗长 Len gth of spike 40 0. 000* * 0. 950 0. 000* * 0. 972
生殖生长比率 Percentag e of repr odu ct ion gr ow th 40 0. 000* * 0. 566 0. 000* * 0. 000* *
2. 4 生殖生长与营养生长的关系
由表 3可知, 沙土生境的灰绿型和黄绿型羊草
叶重百分比,沙土生境黄绿型羊草和盐碱土生境的
灰绿型、黄绿型羊草的鞘重百分比,以及沙土生境的
灰绿型羊草和盐碱土生境的灰绿型、黄绿型羊草的
茎重百分比均与生殖分配 存在负相关关系,且达
到了显著或极显著水平。
表 3 2个生态型羊草生殖分配与营养器官重量百分比的相关性分析
T able 3 Cor relation analy sis betw een repr oduction allocation and w eight per centag e of
veget at ive o rg an fo r tw o ecotypes L eymus chinens is
样地
Sample plots
叶重百分比
Weight p ercentage of leaves
鞘重百分比
W eigh t percen tage of vagina
茎重百分比
Weight p ercentage of stem
LG - 0. 355* - 0. 042 - 0. 633* *
LY - 0. 399* * - 0. 590* * - 0. 287
DG - 0. 153 - 0. 733* * - 0. 475* *
DY - 0. 286 - 0. 495* * - 0. 624* *
注( Note) : n= 40
3 讨论与结论
羊草属于典型的长根茎多年生禾草,主要以营
养繁殖为主,有性生殖为辅,以产生分株进行营养繁
殖,常形成大面积单优种群。羊草营养繁殖是通过
在分蘖株分蘖节处和根茎的节间和顶端形成不定
芽,而不定芽既有可能向上形成植株,也有可能横向
生长形成根茎。根茎的横向伸展使种群迅速扩展,
占领空间,使得节间芽有机会不断形成分蘖株, 最大
限度地填满其所占空间。本研究结果表明 2个生态
375
草 地 学 报 第 19卷
型羊草试验种群在整个生长季内的营养繁殖数量符
合幂函数增长规律,方程中的参数 a 和 b 的变化充
分表达了羊草种群占领空间以及营养繁殖的规律。
2个生态型羊草种群营养繁殖规律是相同的, 都采
用了占领空间和营养繁殖策略, 占领的时间以及所
占生境的土壤情况使 2个生态型种群通过营养繁殖
形成的种群大小有一定差异。
羊草的生长是从春季的营养生长开始, 植株长
到一定大小,进入孕穗期, 即进入生殖生长阶段, 进
行穗序分化的分蘖株称为生殖分蘖株, 而生殖分蘖
株的穗状花序是其主要的有性生殖器官。生殖分蘖
株的高度、穗序长度以及生物量分配直接影响植物
的生殖过程。生殖分配在很大程度上反应了植物分
配到生殖器官的生物量比例, 穗序长度占整个生殖
分蘖株高度的百分比称为生殖生长比率。生殖生长
情况既可以用生殖分配 来表示,也可以用穗序长
度和生殖生长比率来定量表示。本研究表明, 2 个
生态型羊草生殖生长不仅受到遗传因素的影响, 环
境饰变也起到主要作用, 生殖分配 、穗长和生殖生
长比率均在在一定范围波动, 盐碱土生境的生殖分
配、穗长、生殖生长比率及其变异系数均高于沙土
生境。在不利的环境条件作用下,植物种群尽可能
多的对生殖构件进行养分投入, 增加更多延续种群
的机会。因此, 2 个生态型羊草有性生殖特性之间
的差异是环境中的土壤因子引起的,其波动属于生
态可塑性的范围。
一些学者认为,植物生活史过程中生殖分配与
生长对抗的对策是由遗传决定的,同时它又决定于
一定环境中的分配给繁殖的资源量,但在多数物种
中这种分配到的资源量是相当稳定的, 与生长条件
无关[ 26] 。羊草生殖分蘖株茎、叶的生长仍然属于营
养生长,而穗序的伸长生长属于生殖生长,植物的生
殖生长和营养生长是相互协调进行的。本研究发现
2个生态型在不同生境中的生殖分配并不是稳定
的,在一定范围内波动并存在显著差异,与营养生长
之间存在对抗关系,由此表明同种植株的生殖分配
在不同条件下是有变化的, 这可能与生境中存在限
制性因子有关, 当分配给植物生殖和生长的资源一
定的时候,营养生长的增加必然以生殖减少为代价。
2个生态型有性生殖的限制因子可能就是环境中的
土壤因子。在不利的环境条件下,并且在不影响营
养生长的前提下,植株把更多的生物量投向有性生
殖,保证生殖器官的成熟,种群采用了资源合理分配
的权衡策略,以提高种群延续能力。
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(责任编辑 李美娟)
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