全 文 ：第21卷 第1期
Vol.21 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 1月
Jan. 2013
围栏封育对伊犁绢蒿种群构件生长
和生物量分配的影响
郑 伟1,2,于 辉1
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐 830052;
2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:为了解围栏封育对放牧采食目标植物资源分配格局和生态策略的影响,以新疆伊犁绢蒿(Seriphidiumtran-
siliense)荒漠草地建群种伊犁绢蒿种群为研究对象,从构件的数量特征、形态可塑性、生物量及其分配格局进行分
析。结果表明:围栏封育后伊犁绢蒿构件大小和构件数量显著增加(P<0.05),地上同化构件和生殖构件分配增
加,种群的更新能力和可利用性得到改善;围栏封育后伊犁绢蒿种群采用了生殖投资增加、营养生长减少和储藏分
配不改变的生物量分配对策,在围栏封育和发育时期改变后均存在生物量分配的权衡,营养生长和生殖之间存在
负相关关系;伊犁绢蒿可以在放牧压力下通过增加其形态性状和生物量分配的可塑性来适应变劣的环境,而围栏
封育后,则通过增加生殖生长投资提高其适合度。因此,围栏封育是伊犁绢蒿维持其种群持续更新能力和恢复其
在群落中地位的有效手段。
关键词:围栏封育;伊犁绢蒿;构件;生长特征;生物量分配
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)01-0042-08
EffectsofEnclosureonGrowthandBiomassAlocationofSeriphidium
transilienseModulesinaSagebrushDesertGrassland
ZHENG Wei1,2,YU Hui3
(1.ColegeofPrataculturalandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi,Xinjiang830052,China;
2.XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi,Xinjiang830052,China)
Abstract:Environmentalpressureorgradientsshowsignificanteffectsonmorphologicalanddemographic
performancesofplantmodules.Tounderstandtheeffectsofgrazingexclusionontheresourcealocation
patternandtheecologicalstrategyoftargetedplantsforgrazing,theeffectsofenclosureonphenotypic
plasticity,demographicperformance,biomassandalocationpatternwerestudiedforthemodulesofSe-
riphidiumtransiliensePoljak.inthesagebrushdesertgrasslandofXinjiangduringMay,AugustandSep-
temberforthreeyears(2009-2011).Resultsshowedthatmorphologicalsize(height,circumferenceand
rootcrowndiameter)anddemographicperformance(numbersoffirstshoots,secondshootsandleaves)of
S.transiliensemodulesinanenclosureplotwithmoderatedegradationweresignificantlyhigherthanout-
sideplot(P<0.05).Biomassalocationofassimilativeandreproductivemodulesalsoincreasedintheen-
closure.TheseresultsdemonstratedthattheregenerationabilityandavailabilityofS.transiliensewere
improvedbyenclosure.Ecologicalstrategieswerethatreproductiveinvestmentincreased,vegetative
growthdecreasedandstoragemodulealocationremainedconstantafterenclosure.Atrade-offofbiomass
alocationbetweenvegetativegrowthandreproductionwasfoundafterenclosure.Also,biomassintheen-
closureshiftedfromthevegetativeperiodtothereproductiveperiod.Theadaptationabilitiestoincreased
grazingpressureandapoorerenvironmentwereimprovedbymeansofphenotypicplasticityincreasingand
biomassalocationchanged.Afterenclosure,fitnessincreasedthroughincreasedreproductiveinvestment.
Thisstudysupportstheconclusionthatenclosureisaneffectivemethodofecologicalrestorationforthis
收稿日期:2012-07-16;修回日期:2012-09-18
基金项目:新疆草地资源与生态自治区重点实验室开放课题(XJDX0209-2008-04);新疆维吾尔自治区科技支疆项目计划(引导性)项目
(201191224);国家自然基金项目“不同牧压下伊犁绢蒿种群表型适应机制及其遗传基础研究”(31160477)资助
作者简介:郑伟(1978-),男,湖北武汉人,博士,副教授,研究方向为草地资源与生态,E-mail:zw065@126.com
第1期 郑伟等:围栏封育对伊犁绢蒿种群构件生长和生物量分配的影响
populationofS.transiliensetomaintainsustainableregenerationabilityandtorestoreitsroleinthecom-
munity.
Keywords:Enclosure;Seriphidiumtransiliense;Module;Growthperformance;Biomassalocation
草地上的多年生植物往往以营养生长为主要增
殖方式[1],表现为各构件单位数量的变化和大小的
变化,而这种增殖方式对于群落中特定种多度的影
响远大于种子扩散的作用[2-3]。构件之间的相互作
用[4-5]、空间和时间结构[6-7]、生态可塑性[8]、生物量
分配规律/模式[9-10]等已成为从构件角度探讨植物
对环境适应机理的重要方面。因此,许多学者将构
件特征作为伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense
Poljak.)种群对自然环境适应能力和生长发育规律
的重要证据[11-13]。
伊犁绢蒿草地广泛分布在北疆山前砂砾质冲积
平原、洪积扇到各山地前山、低山丘陵区[14],因为其
具有营养价值较高(其蛋白质含量超过禾本科牧草,
粗脂肪含量可高于禾本科、豆科牧草0.5~1倍)、耐
牧性较强、秋冬季保存率高等优良特性[15],成为新
疆重要的春秋草场。近年来,由于气候变化、放牧干
扰和盲目开荒等多重因素的影响,以伊犁绢蒿种群
为主体的草地退化严重,伊犁绢蒿种群数量、覆盖度
及在群落中的地位大大下降[16-17]。一些学者对伊犁
绢蒿退化草地植被特征[18]、土壤特性[19-20]、植被与
土壤关系[21]及种群生态对策[22]等进行了研究,但对
于伊犁绢蒿种群在围栏封育消除放牧干扰后构件的
生长规律及生物量分配对策仍不清楚。因此,本研
究以伊犁绢蒿种群为研究对象,从不同构件的数量
特征、形态可塑性、生物量及其分配格局入手,揭示
围栏封育对其资源分配格局和生态策略的影响,为
伊犁绢蒿草地资源持续合理利用及植被恢复提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于天山北坡中段的山前倾斜洪积扇平
原,地理位置 N43.858°~43.870°,E87.136°~
87.142°,距乌鲁木齐市60km,海拔825~897m,地
形起伏平缓。属典型的温带干旱大陆性气候,年降
水量较少,为180~190mm,年均温6.5℃。土壤为
灰漠土,成土母质为黄土状物质,土层较厚,土壤较
贫瘠,表层(0~10cm)土壤有机质在10~15g·kg-1
左右[23]。围栏外土壤表层结构被严重破坏,而围栏
内土壤结构完整,围栏外表层(0~20cm)土壤有机
质(12.74g·kg-1)、有效磷(2.44mg·kg-1)和速
效钾的含量(308.65mg·kg-1)均低于围栏内(土
壤有机质、有效磷和速效钾的含量分别为13.86
g·kg-1,12.75mg·kg-1和321.35mg·kg-1)。
该地区主要植被为伊犁绢蒿,春季有短生、类短生早
春植物发育,主要包括天山郁金香(Tulipailiensis)、
腋球顶冰花(Gageabulbifera)、弯果胡芦巴(Trigo-
nellaarcuata)等,夏季一年生植物可形成层片,主要
包括叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、角果藜(Cerato-
carpusarenarius)、猪毛菜(Salsolaaffinis)等。该类
型草地为当地重要的春秋放牧场。每年春秋各放牧
1次,春季放牧为3月下旬-5月下旬,秋季为9月中
下旬-11月,冬夏两季利用强度不大[16]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置 2007年4月在研究区内进行样
地的选取,选取范围处于长期过度放牧区域。在研
究区由北向南设置3条样线,统计包括伊犁绢蒿在
内的植物种类、密度、生物量、盖度等指标,以上述指
标作为划分退化梯度的参量,将整个地段划分为中
度退化(moderatedegradedplot,MDP)、重度退化
(heavydegradedplot,HDP)和极度退化(overde-
gradedplot,ODP)3个梯度[23]。划分完成后在3
个退化梯度所属的中心区域进行研究样地的设置,
选取后对样地进行围栏,样地面积为40m×40m。
2009-2011年的5月、8月、9月每月中下旬在中度退
化围栏内(enclosure,E)及各退化梯度围栏外各设6
个1m×1m样方,每个月共24个样方,分别对其草
地植被特征进行调查。其中,5月为营养生长期(veg-
etativegrowthperiod,VGP)、8月和9月为生殖生长
期(reproductivegrowthperiod,RGP),群落特征如表
1所示。
1.2.2 样品采集与处理 伊犁绢蒿构件特征测定
时间从分枝期开始,到结实期结束,具体时间为
2009-2011年5月、8月、9月中旬,每年测定3次。
在中度退化围栏内及各退化梯度围栏外的每个样地
间隔1.0~2.0m随机选定伊犁绢蒿1株,每个样地
分别测定40株。在测定株高、分枝数、叶片数、根颈
直径和丛幅(植株自然展开时的投影面积,即投影长
34
草 地 学 报 第21卷
度(cm)×投影宽度(cm))[24]后(图1),用整株收获
法将地上与地下部分整体挖出来,尽量保持其完整
性,就地洗净。全部植物样品用聚乙烯密封袋分别
盛装,带回实验立即称鲜质量,然后迅速分离植物构
件,分离成根(root,R)、根颈(rootcrown,RC)、营
养枝(vegetativeshoot,VS)、生殖枝(reproductive
shoot,RS;着生花和/或种子的枝条,不包括叶)。
首先将样品置于105℃的烘箱中烘15min进行杀
青处理,然后调至80℃烘干至恒量。烘干后对不同
构件分别称干重。
表1 围栏内外样地基本特征
Table1 Communitycharacteristicsofenclosureandoutsideplots
群落特征
Communitycharacteristics
生长期
Growthperiod
围栏
E
中度退化
MD
重度退化
HD
极度退化
OD
盖度
Coverage/%
营养生长期VGP 14.04±11.46a 8.39±6.19ab 6.06±7.82b 5.56±6.68b
生殖生长期RGP 27.35±13.52a 19.61±8.87b 19.78±16.33b 16.11±9.18b
伊犁绢蒿高度
HeightofS.transiliense/cm
营养生长期VGP 10.18±3.13a 7.27±3.28a 0.00±0.00b 0.00±0.00b
生殖生长期RGP 19.78±5.82a 20.85±9.64a 0.00±0.00b 0.00±0.00b
早春/一年生植物高度 Heightof
earlyspringplant/Annualplant/cm
营养生长期VGP 3.17±0.61b 2.97±0.67b 5.24±3.30a 4.97±4.72ab
生殖生长期RGP 8.80±7.60b 14.68±7.65a 14.71±8.06a 10.00±5.38ab
生物量
Biomass/g·m-2
营养生长期VGP 110.35±66.50a 60.88±22.12b 61.77±52.99b 43.86±31.17c
生殖生长期RGP 107.26±82.42a 123.40±74.37a 144.50±143.13a 120.17±101.40a
伊犁绢蒿生物量
BiomassofS.transiliense/g·m-2
营养生长期VGP 84.57±69.51a 16.03±11.86b 0.00±0.00c 0.00±0.00c
生殖生长期RGP 34.17±20.20a 21.47±21.23b 0.00±0.00c 0.00±0.00c
注:同行内字母不同者差异显著(P<0.05),下同
Note:Differentlettersinthesamerowmeansignificantdifferenceatthe0.05level.VGP:vegetativegrowthperiod,RGP:reproductive
growthperiod,E:endosure,MD:moderatedegraded,HD:heavydegraded,OD:overdegraded.Thesameasbelow
图1 伊犁绢蒿各构件着生位置及分布
Fig.1 PositionanddistributionofmodulesinS.transiliense
1.3 数据分析
全部构件(根、根颈、营养枝和生殖枝)生物量总
和为单株总生物量;构件生物量分配模式利用以下
指标进行分析:
构件分配比例(%)=
构件生物量
总生物量 ×100%;
根冠比(%)=
根生物量
(营养枝生物量+生殖枝生物量)
×100%;
根颈冠比(%)=
根颈生物量
(营养枝生物量+生殖枝生物量)
×100%。
所有数据为3年测定数据的均值,其中5月中
旬测定数据作为营养生长期特征值;8月和9月中
旬2次测定数据均值为生殖生长期特征值。用一元
方差分析揭示围栏封育对伊犁绢蒿构件特征、生物
量及其分配的影响。若主效应显著,用LSD进行多
重比较,确定相应指标在处理间的差异显著性。表
44
第1期 郑伟等:围栏封育对伊犁绢蒿种群构件生长和生物量分配的影响
型可塑性指数(phenotypicplasticityindex,PI)=
处理中某一性状的最高值减去最低值后除以最高
值[25]。所有的统计分析都是采用SPSS13.0软件
包完成。
2 结果与分析
2.1 围栏封育对伊犁绢蒿种群构件特征的影响
由图2可知,在营养和生殖生长期伊犁绢蒿植株
高度、丛幅、一级分枝数随退化程度减轻呈增加趋势,
围栏封育后进一步增加;围封后植株高度、丛幅、一级
分枝数相对于未围封样地(中度退化、重度退化、极度
退化3样地均值)分别提高39.74%,107.02%,
48.03%(营养生长期)和54.63%,61.78%,52.61%
(生殖生长期)。围封后营养生长期叶片数显著增加
(P<0.05),生殖生长期叶片数仅显著高于重度退化
样地(P<0.05);营养生长期根颈直径则呈下降趋势,
二级分枝数随退化程度减轻而呈下降趋势;生殖生长
期根颈直径和二级分枝数显著增加(P<0.05)。
2.2 围栏封育对伊犁绢蒿种群构件生物量配置的
影响
由图3可知,在营养生长期伊犁绢蒿根生物量
及分配比例在各样地间无显著差异;围栏封育后根
颈生物量及分配比例与未围封样地无显著差异,且
分配比例呈减少趋势;围栏封育和重度退化样地营
养枝生物量显著高于其他样地,围栏封育样地分配
比例高于其他样地,但各样地间无显著差异。在生
殖生长期根和生殖枝生物量随退化程度减轻呈增加
趋势,围栏封育后分别再增加10.60%和43.77%
(相对于中度退化样地);围栏封育后根颈和营养枝
生物量增加,且营养枝生物量显著高于中度和重度
退化样地(P<0.05);根、根颈分配比例在各样地间
无显著差异,围栏封育后营养枝分配比例与未围封
样地无显著差异,生殖枝分配比例随退化程度减轻
呈增加趋势,围栏封育后再增加14.37%。
图2 围栏内外伊犁绢蒿构件形态与数量特征
Fig.2 MorphologicalanddemographicperformancesofS.transiliensemodulesinenclosureandoutsideplots
54
草 地 学 报 第21卷
图3 围栏内外伊犁绢蒿构件生物量及分配比例
Fig.3 BiomassandalocationproportionofS.transiliensemoduleinenclosureandoutsideplots
Note:R:root,RC:rootcrown,VS:vegetativeshoot,RS:reproductiveshoot
从构件生物量配置总体格局来看,营养生长期
各样地均表现为:营养枝>根>根颈>生殖枝。生
殖生长期未围封样地也表现出相同的规律,但围封
样地则表现为:营养枝>根>生殖枝>根颈。从根
冠比和根颈冠比来看,围封后2个生长期均呈减少
趋势。上述结果表明,围栏封育后伊犁绢蒿生物量
配置有向地上部分转移的趋势,特别是在生殖生长
期向生殖生长转移。
2.3 围栏封育对伊犁绢蒿种群构件可塑性的影响
从围栏封育后伊犁绢蒿各构件形态性状和生物
量分配的表型可塑性指数变化可以看出,重度和极
度退化样地生境中的伊犁绢蒿构件表现出相对较高
的形态可塑性;其中营养生长期株高、根颈直径、叶
片数和根分配比例、营养枝分配比例、根冠比、根颈
冠比的可塑性指数显著大于围封样地和中度退化样
地(P<0.05);生殖生长期株高、叶片数和生殖枝分
配比例的可塑性指数也显著大于围封样地和中度退
化样地(P<0.05)。而一级分枝数可塑性指数在2
个测定时期均表现为围封样地显著大于重度和极度
退化样地(P<0.05)。从测定时期来看,营养生长
期样地间各构件性状可塑性指数差异大于生殖生长
期;从测定性状来看,一级、二级分枝数和丛幅具有
较高的可塑性指数(均值分别为0.64,0.97和
0.75),而根分配比例、营养枝分配比例具有较低的
可塑性指数(均值都是0.34)。
64
第1期 郑伟等:围栏封育对伊犁绢蒿种群构件生长和生物量分配的影响
表2 围栏内外伊犁绢蒿各构件形态性状的表型可塑性指数
Table2 Phenotypicplasticityindexformorphologicalanddemographicperformances
ofS.transiliensemoduleinenclosureandoutsideplots
测定时间
Measurementtime
样地类型
Typeofplot
株高
Height
根颈直径
RCdiameter
丛幅
Circumference
一级分枝数
Numberoffirstshoot
二级分枝数
Numberofsecondshoot
叶片数
Numberofleaf
营养生长期
VGP
围封E 0.40±0.31b 0.29±0.36b 0.68±0.72bc 0.79±0.71a 1.00±1.00a 0.33±0.45b
中度退化 MD 0.51±0.52ab 0.22±0.40b 0.74±0.73ab 0.88±0.85a 1.00±1.00a 0.32±0.21b
重度退化 HD 0.68±0.72a 0.51±0.25a 0.79±0.71a 0.61±0.70b 1.00±1.00a 0.74±0.61a
极度退化OD 0.58±0.80a 0.63±0.64a 0.65±0.82c 0.43±0.51c 1.00±1.00a 0.75±0.63a
生殖生长期
RGP
围封E 0.27±0.29c 0.40±0.54a 0.81±0.58a 0.81±0.86a 0.93±0.93a 0.35±0.45b
中度退化 MD 0.41±0.44b 0.48±0.56a 0.82±0.82a 0.49±0.64b 0.95±0.90a 0.25±0.30b
重度退化 HD 0.48±0.41b 0.36±0.48a 0.85±0.91a 0.58±0.69b 0.97±0.96a 0.55±0.70a
极度退化OD 0.61±0.51a 0.46±0.22a 0.74±0.75a 0.55±0.54b 0.89±0.84a 0.53±0.38a
表3 围栏内外伊犁绢蒿各构件生物量分配的表型可塑性指数
Table3 PhenotypicplasticityindexofbiomassalocationofS.transiliensemoduleinenclosureandoutsideplots
测定时间
Measurement
time
样地类型
Typeof
plot
根分配比例
Rootalocation
proportion
根颈分配比例
RCalocation
proportion
营养枝分配比例
VSRalocation
proportion
生殖枝分配比例
RSRalocation
proportion
根冠比
Root-shoot
ratio
根颈冠比
Rootcrown-shoot
ratio
营养生长期
VGP
围封E 0.25±0.21b 0.25±0.26bc 0.09±0.13c - 0.31±0.27b 0.18±0.14b
中度退化 MD 0.44±0.43a 0.16±0.23c 0.31±0.41ab - 0.61±0.49a 0.18±0.21b
重度退化 HD 0.37±0.33ab 0.44±0.49a 0.42±0.48a - 0.63±0.71a 0.67±0.72a
极度退化OD 0.48±0.61a 0.28±0.25ab 0.26±0.29b - 0.60±0.78a 0.21±0.25b
生殖生长期
RGP
围封E 0.32±0.24a 0.71±0.76a 0.41±0.47ab 0.28±0.17c 0.48±0.44a 0.78±0.79a
中度退化 MD 0.40±0.35a 0.81±0.77a 0.27±0.26b 0.45±0.24b 0.32±0.36b 0.84±0.86a
重度退化 HD 0.23±0.31a 0.76±0.71a 0.51±0.56a 0.37±0.38bc 0.44±0.49a 0.86±0.89a
极度退化OD 0.26±0.23a 0.61±0.58a 0.43±0.51ab 0.83±0.92a 0.50±0.53a 0.74±0.77a
3 讨论
3.1 围栏封育对伊犁绢蒿构件生长格局的影响
生境条件的改变对植物生长模式的影响作用强
烈[26-27]。对因放牧干扰而退化的草地来说,进行围
栏封育是一个综合因素的影响,主要包括消除放牧
后土壤养分积累增加、营养元素供给能力增加和物
理性质改善等微环境的改变[28-29],由于选择采食的
消失使群落主要物种之间竞争格局及群落物种组成
发生改变[30-31],以及放牧采食目标植物功能性状特
征(functionaltrait)的改变[32-33]。植物功能性状被
认为是植物长期与环境相互作用逐渐形成的内在生
理和外在形态方面的适应对策[34],因此,围栏封育
后生物和环境因素的改变,使得伊犁绢蒿在构件层
次表现出与生境变化相适应的特征,其中构件的形
态和数量在同步发生显著改变。植株高度、丛幅、根
颈直径是构件形态变化的指标,一级分枝数、二级分
枝数和叶片数是构件数量变化的指标,均可在构件
层次反映伊犁绢蒿对资源的获取能力和对不同生境
的适应特征。围栏封育后,伊犁绢蒿构件通过构件
形态大小的增长实现了植株高度和丛幅的显著增
加;通过构件数量的增加实现了一级分枝数和叶片
数的显著增加;在这个过程中根、营养枝和生殖枝及
总生物量均增加。从构件的资源分配来看,围栏封
育后,伊犁绢蒿通过减少根冠比、根颈冠比,将同化
产物分配给地上同化构件和生殖构件生长,增加了
伊犁绢蒿种群的更新能力和可利用性[35]。
3.2 围栏封育对伊犁绢蒿生物量分配格局的影响
目前对草地植物生物量/资源分配的研究较多
的是环境压力或梯度对生物量/资源分配的影
响[10,13,24,35-37]。王静等[35]在内蒙古羊草(Leymus
chinensis)草原上对冷蒿(Artemisiafrigida)的生
物量分配研究表明,冷蒿种群在放牧压力增加时,采
取增大捕获光资源的潜在面积、提高同化效率、增加
储藏、减少生殖投资的策略。武高林等[36]则在养分
和光照的环境梯度下研究了3种高寒植物的生物量
分配:降低光照使得这些植物捕获光资源构件分配
增加;降低养分则使根系分配增加。马维玲等[37]研
究了海拔梯度对高山植物生物量分配模式的影响:
高山植物生物量分配随海拔的增加,地上繁殖器官
分配降低,地下细根分配增加,而叶生物量分配比较
稳定。伊犁绢蒿生物量分配格局接近于冷蒿(可能
74
草 地 学 报 第21卷
是因为他们均属于多年生半灌木和生境相似的缘
故),在放牧压力消失后,生殖投资增加,营养生长减
少和储藏分配变化不大。本研究还测定了2个时期
伊犁绢蒿生物量分配情况,2个时期根和根颈的分
配变化不大,但地上部分变化比较大。营养生长期
营养枝分配比例高于生殖生长期;生殖生长期生殖
投资显著增加,而营养枝、叶片(叶片数显著下降)等
光合器官投资显著减少。上述结果表明,伊犁绢蒿
在放牧压力消失和发育时期改变后均存在生物量分
配的权衡(trade-off)--即植物将固定的有限资源在
分配于营养生长和生殖之间负相关[38]。赵彬彬
等[39]认为放牧压力使光资源竞争得到释放,植物在
光合器官上的投资就会下降,而权衡的结果是生殖
投资增加。而伊犁绢蒿这类干旱荒漠植物一般不存
在光资源的竞争,放牧压力消失反而使光合器官上
的投资下降,生殖投资增加。生殖生长在对不同环
境的适应能力方面有着优越性[35],在风险降低的环
境中种群更新一般优先使用。由此可知,生殖生长
投资的增加是伊犁绢蒿在围栏封育后提高其适合度
的重要因素。
3.3 围栏封育对伊犁绢蒿形态可塑性的影响
植物会在特定的生境下能够采取相应的形态性
状调整策略来增加其生存适合度[40],有较高形态性
状和生物量分配可塑性往往具有较宽的生态幅和拓
殖能力[38],是在不利环境中提高其生存适合度的有
效手段[36]。在本研究中,较大放牧压力使得伊犁绢
蒿具有较高的形态性状(株高、根颈直径、叶片数)和
生物量分配(根分配比例、营养枝分配比例、根冠比、
根颈冠比、生殖枝分配比例)可塑性,这说明伊犁绢
蒿可以在放牧压力下通过其形态性状和生物量分配
的调节来适应变劣的环境。
4 结论
植物构件特征和生物量分配格局研究对于解释
草地群落演替[35]、群落组成结构变化[39]和群落物种
多样性维持[36]有重要的生态学意义。本研究以新
疆伊犁绢蒿荒漠草地建群种伊犁绢蒿为研究对象,
从构件的数量特征、形态可塑性、生物量及其分配格
局探讨围栏封育对其资源分配格局和生态策略的影
响,以及这种响应对种群恢复的意义。
4.1 围栏封育后伊犁绢蒿构件大小和构件数量显
著增加,地上同化构件和生殖构件分配增加,伊犁绢
蒿种群的更新能力和可利用性得到改善。
4.2 围栏封育后伊犁绢蒿种群采用生殖投资增加、
营养生长减少和储藏分配不改变的生物量分配对
策,在围栏封育和发育时期改变后均存在生物量分
配的权衡,营养生长和生殖之间存在负相关关系。
4.3 伊犁绢蒿可以在放牧压力下通过增加其形态
性状和生物量分配的可塑性来适应变劣的环境,而
围栏封育后,则通过增加生殖生长投资提高其适合
度。因此,围栏封育是伊犁绢蒿维持其种群持续更
新能力和恢复其在群落中地位的有效手段[16,22]。
参考文献
[1] 孙吉雄.草地培育学[M].北京:中国农业出版社,2000:28
[2] 朱志红,孙尚奇.高寒草甸矮嵩草种群的放牧中构件种群的反
应特性[J].植物学报,1996,38(8):653-660
[3] SchmidB.ClonalgrowthingrasslandperennialsⅡ.Growth
formsandfinescalecolonizingability[J].JournalofEcology,
1985,73(3):808-818
[4] RautiainenP,KoivulaK,HyvarinenM.Theeffectofwithin-
genetandbetween-genetcompetitiononsexualreproduction
andvegetativespreadinPotentillaanserinassp.egedi[J].
JournalofEcology,2004,92(3):505-511
[5] ArenasF,ViejoRM,FernandezC.Density-dependentregu-
lationinaninvasiveseaweed:Responsesatplantandmodular
levels[J].JournalofEcology,2002,90(5):820-829
[6] LópezF,FungairiñoS,delasHerasP,etal.Agechangesin
thevegetativevs.reproductivealocationby moduledemo-
graphicstrategiesinaperennialplant[J].PlantEcology,
2001,157(1):13-21
[7] ÅgrenJ,EhrlénJ,SolbreckC.Spatio-temporalvariationin
fruitproductionandseedpredationinaperennialherbinflu-
encedbyhabitatqualityandpopulationsize[J].JournalofE-
cology,2008,96(2):334-345
[8] ElberseIA M,VanDammeJM M,VanTienderenP H.
Plasticityofgrowthcharacteristicsinwildbarley (Hordeum
spontaneum)inresponsetonutrientlimitation[J].Journalof
Ecology,2003,91(3):371-382
[9] CorradiniP,ClémentB.Growthpatternandmodularreitera-
tionofahardycoloniserPolytrichumcommune Hedw.[J].
PlantEcology,1999,143(1):67-76
[10]MailetteL,EmeryRJN,ChinnappaCC,etal.Modulede-
mographydoesnotmirrordifferentiationamongpopulationsof
Stelarialongipesalonganelevationalgradient[J].PlantEcol-
ogy,2000,149(2):143-156
[11]孙宗玖,安沙舟,许鹏.伊犁绢蒿构件动态变化研究[J].草地
学报,2007,15(5):454-459
[12]侯钰荣,安沙舟.不同生境下伊犁绢蒿构件生物量特征的研究
84
第1期 郑伟等:围栏封育对伊犁绢蒿种群构件生长和生物量分配的影响
[J].西北植物学报,2010,30(7):1449-1457
[13]侯钰荣,安沙舟,张永娟.刈割强度对伊犁绢蒿叶功能性状及
构件的影响[J].草地学报,2010,18(3):333-338
[14]许鹏.新疆草地资源及其利用[M].乌鲁木齐:新疆科技卫生
出版社,1993
[15]冯缨,潘伯荣.新疆蒿类半灌木牧草资源分布及其饲用价值
[J].干旱区资源与环境,2007,21(3):158-161
[16]鲁为华,朱进忠,王东江,等.天山北坡围栏封育条件下伊犁绢
蒿幼苗分布格局及数量动态变化规律研究[J].草业学报,
2009,18(4):17-26
[17]赵万羽.新疆荒漠草地退化与治理建设方略[J].中国草地,
2002,24(3):68-72
[18]靳瑰丽,朱进忠,陈乐宁,等.伊犁绢蒿荒漠受损草地植物群落
春季演变趋势分析[J].草业科学,2007,24(10):26-30
[19]王彩虹,朱进忠,范燕敏,等.不同退化阶段伊犁绢蒿荒漠草地
土壤养分动态[J].草业科学,2008,25(2):16-20
[20]范燕敏,朱进忠,武红旗,等.伊犁绢蒿荒漠退化草地土壤微生
物和酶活性的研究[J].新疆农业科学,2009,46(6):1288-
1293
[21]LiuHL,ZhuJZ,JinGL,etal.Characteristicanalysisof
Seriphidiumtransillense(Poljak.)Poljak.desertgrasslandsat
differentdegradedstagesinthenorthernTianshanMountains
[J].ActaAgrestiaSinica(草地学报),2009,17(4):419-427
[22]鲁为华,朱进忠,王东江,等.天山北坡两种退化梯度下伊犁绢
蒿种群空间分布的点格局分析[J].草业学报,2009,18(4):
142-149
[23]刘洪来,朱进忠,靳瑰丽,等.伊犁绢蒿荒漠草地退化演替序列
的划分[J].新疆农业科学,2007,44(2):137-141
[24]任海彦,郑淑霞,白永飞.放牧对内蒙古锡林河流域草地群落
植物茎叶生物量资源分配的影响[J].植物生态学报,2009,33
(6):1065-1074
[25]McConnaughayK D M,ColemanJS.Biomassalocationin
plants:ontogenyoroptimality? Atestalongthreeresource
gradients[J].Ecology,1999,80(8):2581-2593
[26]WeinerJ.Theinfluenceofcompetitiononplantreproduction
[M]//DoustLL,ed.Plantreproductiveecology,patterns
andstrategies.Oxford:OxfordUniversityPress,1988:228-245
[27]杜国祯,孙国均,包永清.垂穗披碱草(Elymusnutans)的繁殖
对策与磷肥的关系[J].兰州大学学报:自然科学版,1998,34
(2):146-153
[28]刘忠宽,汪诗平,陈佐忠,等.不同放牧强度草原休牧后土壤养
分和植物群落变化特征[J].生态学报,2006,26(6):2048-
2056
[29]HosseinzadehG,JalilvandH,TamartashR.Shorttimeim-
pactofenclosureonvegetationcover,productivityandsome
physicalandchemicalsoilproperties[J].JournalofApplied
Sciences,2010,10(18):2001-2009
[30]刘振国,李镇清.退化草原冷蒿群落13年不同放牧强度后的
植物多样性[J].生态学报,2006,26(2):475-482
[31]RahlaoaSJ,HoffmanaM T,ToddaSW,etal.Long-term
vegetationchangeintheSucculentKaroo,SouthAfricafol-
lowing67yearsofrestfromgrazing[J].JournalofAridEnvi-
ronments,2008,72(5):808-819
[32]DiazS,Noy-meirI,CabidoM.Cangrazingresponseofherba-
ceousplantsbepredictedfromsimplevegetativetraits? [J].
JournalofAppliedEcology,2001,38(3):497-508
[33]DiazS,LavorelS,NtyreS,etal.Planttraitresponsesto
grazing-aglobalsynthesis[J].GlobalChangeBiology,2007,
13(2):313-341
[34]孟婷婷,倪健,王国宏.植物功能性状与环境和生态系统功能
[J].植物生态学报,2007,31(1):150-165
[35]王静,杨持,王铁娟.放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分
配的变化[J].应用生态学报,2005,16(12):2316-2320
[36]武高林,陈敏,杜国祯.三种高寒植物幼苗生物量分配及性状
特征对光照和养分的响应[J].生态学报,2010,30(1):60-66
[37]马维玲,石培礼,李文华,等.青藏高原高寒草甸植株性状和生
物量分配的海拔梯度变异[J].中国科学:生命科学,2010,40
(6):533-543
[38]BazzazF A,GraceJ.Plantresourcealocation[M].New
York:AcademicPress,1997
[39]赵彬彬,牛克昌,杜国祯.放牧对青藏高原东缘高寒草甸群落
27种植物地上生物量分配的影响[J].生态学报,2009,29(3):
1596-1606
[40]SultanSE.Phenotypicplasticityforplantdevelopment,func-
tionandlifehistory[J].TrendsinPlantScience,2000,5(12):
537-542
(责任编辑 李美娟)
94