全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 01-0001-06
小麦族 10种禾草叶片可消化性及矿物质含量的差异
于　卓1, SAIGA Suguru2
( 1.内蒙古农业大学农学院,呼和浩特 010019; 2. 日本岩手大学农学部, 岩手 盛冈 020-8550)
摘要: 利用扫描电镜及能量分散型荧光 X射线新技术分析小麦族 10 种多年生禾草叶片的可消化性和矿物质含
量。结果表明, 供试草种叶片可消化性的高低顺次是: 老芒麦> 野大麦> 航道冰草= 加拿大披碱草> 蒙农杂种冰草
> 诺丹冰草> 肥披碱草≥新麦草= 披碱草> 蒙古冰草。叶片中 7 种矿物元素含量变幅为: Mg 0. 21%～0. 57%、Si
0. 90% ～3. 31%、P 0. 27%～0. 36%、S 0. 36%～0. 60%、Cl 0. 21%～0. 52%、K 1. 44%～3. 06%、Ca 0. 42%～
0. 98% ,草种间差异显著。
关键词: 小麦族禾草; 叶片可消化性; 矿物质; 扫描电镜技术; X 射线分析
中图分类号: S543　　文献标识码: A
Differences of Leaf Digestibility and Mineral Content
Among 10 Grasses of Triticeae
YU Zhuo
1 , SAIGA Suguru
2
( 1. College of Ag ronomy, Inn er Mongolia Agricul tural U nivers ity, Huhhot 010019, China;
2. Facul ty of Agriculture, Iw ate University, Morioka 020-8550, Japan)
Abstract: T he leaf digest ibility and mineral content of 10 grasses o f T rit iceae wer e analyzed by using
scanning microscope and energy dispersive X-ray technique. The order of leaf dig est ibility of the g rasses
w as E lymus sibi ricus> H ord eum brevi subulatum> Agr opy ron cristatum cv. ‘Fairw ay’= E . Canadensis> A .
cristatum× A . desertorum cv. ‘Hycrest-Mongnon’> A . desertorum cv . ‘N ordan’> E. ex celsus ≥
Psathy r ostachy s j uncea= E. dahuricus> A . mongolicum. T he mineral element content range in the leaves of
the tested gr asses w as M g 0. 21%～0. 57%, Si 0. 90%～3. 31% , P 0. 27%～0. 36% , S 0. 36%～0. 60% , Cl
0. 21%～0. 52% , K 1. 44%～3. 06% , Ca 0. 42%～0. 98%, and the differ ences among the g rasses were
signif icant .
Key words : T rit iceae g rasses; Leaf dig est ibility; M ineral; Scanning micro scope technique; X-r ay analysis
　　品质育种是植物育种的重要目标之一。牧草、饲
料作物品质育种包括, 茎叶可消化性、矿物营养元
素、可消化蛋白质、必需氨基酸含量、低毒素的生物
碱类和皂素等等。在农牧业生产高度集约化经营的
西方国家,对牧草、饲料作物品质育种极为重视,从
原始材料收集评价到育种利用都建有严格的程序,
育种成就令人瞩目。例如,针对反刍家畜血液中Mg
元素含量低而产生起立困难的神经性矿物营养代谢
疾病 [ 1] (饲草中的 Mg 含量对该病症影响较大) ,开
展了意大利黑麦草[ 2]、多年生黑麦草[ 3]、高羊茅[ 1]、
鸭茅 [ 4]等高 Mg 品种的选育工作;在高消化性品质
育种方面, 日本率先育成了青贮用玉米新品种
“Nashihomal”和青刈、青贮兼用型高梁——苏丹草
远缘杂交新品种“Creen-Ace”[ 5]。
随着我国经济的迅速发展,农牧业生产的集约
化经营程度也会象西方国家那样逐渐提高,人工种
植饲草的规模将会扩大, 改变传统单一的耗能型放
牧饲养方式,实行半舍饲、舍饲等科学饲养方式, 正
在为农牧民所认识。由于饲草品质与家畜营养代谢
乃至畜产品生产极为密切,因而对高品质饲草的需
收稿日期: 2001-08-01; 修回日期: 2001-11-01
　　基金项目: 国家留学基金、日本文部省外国人研究员基金和国家自然科学基金项目( 30160058)资助
　　作者简介: 于卓( 1958-) ,男,内蒙古托克托县人,教授,博士,主要从事牧草种质资源与育种研究,发表论文 40余篇,参编专著 2部
第 10卷　第 1期
　Vo l. 10　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2002 年　3月
March 　2002
求量将会越来越大。我国小麦族( Tr iticeae)多年生
牧草资源丰富,约有 100个种,其中多数为重要的人
工栽培牧草。以往国内对小麦族牧草抗逆性和丰产
性的育种研究较多 [ 7, 8] , 而在品质育种方面尚属空白
领域。本试验拟通过对蒙古冰草、新麦草、野大麦等
10种多年生禾草叶片横切构造(与消化性有关)的
观察分析及叶片矿物营养元素含量的测定, 系统地
评价草种间品质性状的遗传差异性,为进一步开展
小麦族牧草高消化性和高营养元素的品质鉴定及新
品种选育打下基础。
1　材料和方法
1. 1　供试材料
　　材料为蒙古冰草( A gropy r on mogolicum Keng)、
航道冰草( A gr opyr on cristatum cv. ‘Fairw ay’)、诺
丹冰草( A gropy ron desertorum cv. ‘Nordan’)、蒙农
杂种冰草 ( Agr opyr on cr istatum×Agr opy ron dese-
rtorum cv. ‘Hycrest-M ongnon’)、加拿大披碱草
( Elymus canadensis L. )、老芒麦 ( E lymus sibiricus
L. )、肥披碱草( Elymus ex cel sus T urcz. )、披碱草
( Elymus dahur icus T urcz. )、 新 麦 草
( P sathy rostachys j uncea Nevski)、野大麦( H or deum
br ivisubulatum Link)共 10 种禾本科小麦族多年生
牧草。种子采集于内蒙古农业大学牧草试验站原始
材料圃, 2000年 5月在日本盛冈市岩手大学农学部
牧草试验场播种试验。盛冈市年降水量 1600 mm 左
右,年均气温 9. 8℃, 1 月和 7月平均气温为-7. 5℃
和 23. 2℃,属寒冷湿润地区。试验地土壤为火山灰
酸性土, pH 5. 8左右。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　叶片横切面构造观察　待植株生长到 4～5
片真叶时,取各供试草种鲜叶的中段部分, 横切成约
1. 2 mm长的小段, 直接用双面电性胶带粘在直径
1. 5 cm 的铝制载样台上, 使叶横切面一端朝上,用
日本产 JSM -5800LV 扫描电镜观察叶片横切面的
微构造,将观察图像扫描摄影并保存在高密度光盘
内,电镜扫描倍受率设定为 300倍, 分辨率 50 Lm。
将光盘内贮存的图片用 USA Adobe Photoshop 图
像处理软件, 分析测定每种草叶片横切面积中木质
部及厚壁细胞部分所占面积百分比的大小, 以此作
为评价供试草种叶片消化性高低的指标,试验重复
3次。由于木质部和厚壁细胞的木质素( Lignin)含
量很高,家畜采食后不能消化吸收,其所占叶片横切
面积的比例越高,可消化性越低[ 6]。
对扫描电镜观察到的蒙古冰草叶子横切面表皮
细胞内填充的白色物质, 用日本产 EMAX-2700 能
量分散型 X射线微分析装置进行定性检测。
1. 2. 2　叶片矿物营养元素供试测定　取各草种鲜
叶片约 100 g ,置于 60℃恒温箱中干燥后,用小型粉
碎器加工成粉沫状。然后, 装在聚乙烯材料制作的
“样品环”(直径 2. 0 cm、厚 0. 5 cm )内,在压缩器上
使粉状材料连同“样品环”固定成饼状, 并将其置于
测试池内,用能量分散型荧光 X 射线元素分析仪
(日本电子株式会社最新研制的 JSX-3200)进行测
定。该仪器可对粉状固体材料直接测定,并能用计算
机程序选择所要检测的元素, 在短时间内 ( 2～3
m in)测定其含量。本试验选择 Mg、Si、P、S、Cl、K、
Ca 7 种元素进行测定, 每草种重复 4 次, 数据用
SAS 软件做 LSR 统计分析。
2　结果与分析
2. 1　叶片横切面构造与消化性
由叶片横切面扫描电镜图片(图 1～10)可以看
出,供试各草种新鲜叶片被横切后,表皮细胞内侧及
叶脉之间的叶肉细胞呈片状粘连, 看不出细胞轮廓,
表明这些薄壁的叶肉细胞组织易被损坏,这类组织
家畜采食后容易消化吸收,即消化性好。而叶脉的木
质部及其上下连接的厚壁细胞组织轮廓清晰, 细胞
仍保持原有状态,表明这些细胞不易被损坏, 其原因
是细胞壁中含有高含量的木质素( L ignin) , 这类组
织家畜采食后不能消化吸收, 即消化性差。供试草种
叶片横切面的木质部及厚壁组织所占面积比例各异
(表 1) , 依据 LSR 差异显著性检验结果排序: 蒙古
冰草> 披碱草= 新麦草≥肥披碱草> 诺丹冰草> 蒙
农杂种冰草> 加拿大披碱草= 航道冰草> 野大麦>
老芒麦。该结果说明,叶脉组织越发达的草种,其木
质部及厚壁细胞组织所占横切面积的比例就越大,
相应地家畜能消化吸收的部分就越少, 即叶片消化
性低,饲草品质差,反之,则消化性高,饲草品质好。
蒙古冰草叶脉发达, 是一种抗旱性很强的草种,其木
质部及厚壁细胞组织占叶横切面积的比例大
2 草　地　学　报 第 10卷
( 27. 52%)与其抗旱性的水分代谢有关。
表 1　叶片横切面木质部及
厚壁细胞组织所占面积( % )
Table 1　T he differ ences o f x ylem and collenchym a area
in leaf cro ss-sect ion
牧草名称 Gras ses nam e
面积平均值
Average
ar ea %
差异显著性
Dif ference
signif icance
蒙古冰草 A . mongoli cum 27. 52 a
披碱草 E. dahuricu s 19. 06 b
新麦草 P. j unc ea 18. 68 b
肥披碱草 E. ex celsus 18. 16 b
诺丹冰草 A . d esertum cv.‘Nor dan’ 15. 01 c
蒙农杂种冰草 A . cr istatum×A .d esertum
cv.‘Hycrest-Mongn on’ 13. 81 cd
加拿大披碱草 E. canad ensi s 12. 41 de
航道冰草 A . cr istatum cv.‘Fairw ay’ 12. 07 e
野大麦 H . br iv isubulatum 11. 45 ef
老芒麦 E. sibiric us 10. 35 f
　　注: LSR 0. 05显著性检验,相同字母间差异不显著,不同字母间差
异显著,下同
　　Note: Sign ifican ce tes t of L SR 0. 05 l evel
另外, 扫描电镜下观察到蒙古冰草叶片横切面
的表皮细胞壁较厚, 且部分表皮细胞腔内常被一些
白色物质所填充(图 11) , 通过 X 射线微分析发现,
叶横切面表皮细胞处分布有较多的 Si(硅)质成分,
且填充在细胞腔内的白色物质亦是 Si (硅)质成分
(图 12,显示表皮细胞处的白色轮廓)。Si物质的积
累有利于增强叶片对病虫害侵袭的抵抗力, 但它可
能会影响家畜的适口性 [ 9]。
2. 2　叶片矿物营养元素含量
10种禾草叶片 Mg、Si、P、S、Cl、K、Ca 7种矿物
营养元素含量的荧光 X 射线检测结果如表 2所示。
Mg 含量以新麦草最高,为 0. 57%; 其次是野大麦,
为 0. 46%; 蒙古冰草和航道冰草 Mg 含量最低, 分
别为 0. 21%和 0. 26%;其余 6种禾草的 Mg 含量相
近(差异不显著) ,为 0. 30%～0. 36%。供试草种 Si
含量均较高, 变幅在 0. 90%～3. 31%之间, 且草种
间差异显著。依据 LSR 0. 05方差分析结果排序:加拿
大披碱草≥老芒麦> 肥披碱草> 披碱草> 蒙古冰草
= 野大麦> 新麦草= 航道冰草≥诺丹冰草> 蒙农杂
种冰草。叶片 Si含量高的加拿披碱草( 3. 31% )是蒙
农杂种冰草( 0. 90%) Si含的 3. 65倍,差异极显著。
供试草种 P 含量在 0. 2%～0. 36%之间, 其顺序为
蒙农杂种冰草= 蒙古冰草= 诺丹冰草= 野大麦> 新
麦草= 航道冰草= 老芒麦> 加拿大披碱草= 肥披碱
草≥披碱草。S 含量在草种间差异显著, 变幅在
0. 36%～0. 60%之间,其顺序为野大麦> 蒙古冰草
= 诺丹冰草= 蒙农杂种冰草= 新麦草> 航道冰草=
披碱草= 加拿大披碱草= 披碱草= 老芒麦。供试草
种 Cl含量在 0. 21%～0. 52%之间,其顺序为诺丹
冰草= 航道冰草> 蒙农杂种冰草= 新麦草> 蒙古冰
草> 加拿大披碱草> 老芒麦= 披碱草> 野大麦= 肥
披碱草。供试草种 K 含量较高,在 1. 44%～3. 06%
之间,其顺序为航道冰草> 诺丹冰草> 蒙农杂种冰
草> 蒙古冰草> 新麦草= 野大麦= 披碱草> 肥披碱
草> 老芒麦,草种间差异明显。Ca含量在 0. 42%～
0. 98%之间,其顺序为老芒麦> 野大麦> 肥披碱草
= 披碱草> 诺丹冰草= 新麦草= 蒙古冰草> 航道冰
草> 蒙农杂种冰草= 加拿大披碱草。
表 2　叶片矿物元素含量(平均值 wt% )
T able 2　The differ ences miner al content ( aver age wt% ) in leaves of 10 g r asses of T r iticea
牧草名称 Grass es name Mg S i P S Cl K Ca
蒙古冰草 A .mongoli cum 0. 2109e 1. 6147d 0. 3581a 0. 4889b 0. 3232c 2. 2720d 0. 5438de
披碱草 E. dahuricus 0. 3464c 2. 4576c 0. 2669f 0. 3627d 0. 2443de 1. 8111e 0. 7110c
新麦草 P. j u nc ea 0. 5715a 1. 2462e 0. 3269bc 0. 4640bc 0. 4160b 1. 8918e 0. 5573de
肥披碱草 E. ex cel sus 0. 3638c 2. 8743b 0. 2860ef 0. 3666d 0. 2107e 1. 5721f 0. 7526c
诺丹冰草 A .d esertum cv.‘Nor dan’ 0. 3351c 1. 0950ef 0. 3495ab 0. 4865b 0. 5254a 2. 5551b 0. 5784d
蒙农杂种冰草 A . cri statum×A . desertum cv.
‘Hycres t-M on gnon’ 0. 3035cd 0. 9036f 0. 3610a 0. 4753b 0. 4461b 2. 4406c 0. 4318f
加拿大披碱草 E. canad ensi s 0. 3461c 3. 3070a 0. 2920def 0. 3674d 0. 2980c 1. 5605f 0. 4165f
航道冰草 A . cr istatum cv.‘Fairw ay’ 0. 2612de 1. 2187e 0. 3146cd 0. 4417c 0. 5130a 3. 0645a 0. 5155e
野大麦 H . br iv isubulatum 0. 4599b 1. 5295d 0. 3440ab 0. 5966a 0. 2174e 1. 8727e 0. 8818b
老芒麦 E. sibiri cus 0. 3334c 3. 1461a 0. 3005cde 0. 3613d 0. 2617d 1. 4397g 0. 9807a
3第 1期 于卓等:小麦族 10种禾草叶片可消化性及矿物质含量的差异
图 1　蒙古冰草叶片横切面微构造　　　F ig . 1　Microstr uct ur e of leaf cro ss-sect ion o f A . mongolicum
图 2　航道冰草叶片横切面微构造　　　F ig . 2　Microstr uct ur e of leaf cro ss-sect ion o f A . cr istatum cv .‘Fairw ay’
图 3　诺丹冰草叶片横切面微构造　　　F ig . 3　Microstr uct ur e of leaf cro ss-sect ion o f A . des er tum cv .‘Nordan’
图 4　蒙农杂种冰草叶片横切面微构造　F ig . 4　Microstr uct ur e of leaf cro ss-sect ion o f A . cr istatum×A . d eser tum cv.
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　‘Hycrest -Mongnon’
图 5　加拿大披碱草叶片横切面微构造　F ig . 5　Microstr uct ur e of leaf cro ss-sect ion o f E . canadensis
图 6　老芒麦叶片横切面微构造　　　　F ig . 6　Microstr uct ur e of leaf cro ss-sect ion o f E . sibiricus
4 草　地　学　报 第 10卷
　　　图 7　肥披碱草叶片横切面微构造　　　F ig . 7　M icro structur e of leaf cr o ss-section of E . ex celsus
　　　图 8　披碱草叶片横切面微构造　　　 F ig . 8　M icro structur e of leaf cr o ss-section of E . dahur icus
　　　图 9　新麦草叶片横切面微构造　　　 F ig . 9　M icro structur e of leaf cr o ss-section of P . j uncea
　　　图 10　野大麦叶片横切面微构造　　 F ig . 10　Microstr uct ur e of leaf cr oss-section o f H . br ivisubulatum
　　　图 11 和图 12　蒙古冰草叶片横切面表皮细胞处白色物质和 X 射线微分析结果(白色轮廓示 Si成分积累)
　　　F ig . 11 and F ig . 12　The w hite mat ter in leaf cr oss-section at the epidermis and X-ray micr oanalysis o f result
A .mongolicum ( Si element)
5第 1期 于卓等:小麦族 10种禾草叶片可消化性及矿物质含量的差异
3　讨论与结论
3. 1　茎叶消化性和矿物营养元素是饲用植物品质
评价和品质育种的重要指标,作为测定方法,以往主
要采用常规化学分析及原子吸光分析法, 这些方法
的优点是精确度高,缺点是操作程序复杂, 测定速度
慢,尤其不适于大量育种材料及其群体中大量单株
的选择评价。本试验利用扫描电镜,能量分散型荧光
X射线分析等先进技术, 测定、评价小麦族 10种禾
草的叶片可消化性和矿物营养元素含量。试验结果
表明,扫描电镜技术和 X射线元素分析技术操作简
便,测定迅速,样品重复性好, 且能准确反映各草种
叶片可消化性和 Mg、Si、P、S、Cl、K、Ca 7种矿物营
养元素含量的差异, 用于牧草品质鉴定和选择育种
研究是可行的。
3. 2　供试草种叶片消化性的高低顺序是: 老芒麦>
野大麦> 航道冰草= 加拿大披碱草> 蒙农杂种冰草
> 诺丹冰草> 肥披碱草≥新麦草= 披碱草> 蒙古冰
草。各草种叶片 7种矿物营养元素含量变幅为: M g
0. 21%～0. 57%、Si 0. 90%～3. 31%、P 0. 27%～
0. 36%、S 0. 36%～0. 60%、Cl 0. 21%～0. 52%、K
1. 44%～3. 06%、Ca 0. 42%～0. 98%。试验结果表
明,蒙古冰草叶横切面部分表皮细胞腔内的白色物
质是Si质成分的积累。
3. 3　牧草品质是相对饲用价值而言的,需要从适口
性、消化率和化学成分三方面综合评价,但从品质育
种角度考虑, 应根据生产实际需要确定一个或几个
性状为育种目标, 而并不是所有的性状。例如, 本试
验测定出新麦草叶片的 Mg 含量最高( 0. 57%) ,老
芒麦的 Mg 含量相对较低( 0. 33% ) , 但老芒麦的叶
片可消化性最好, 新麦草相对较差,据此可以认为新
麦草是选育高 Mg 品种的优良种质, 而老芒麦则是
选育高消化性品种的优质材料。本研究对小麦族 10
种多年生禾草的叶片可消化性及 7种矿物元素含量
进行比较,重点探讨单个性状在草种间的差异性, 试
验结果可为牧草的品质评价和品质育种提供基础性
数据和材料,尚难以用叶片消化性和矿物质含量二
项指标综合鉴定 10种禾草品质的高低,此点还需进
一步研究。
参考文献
[ 1] 　M ayland H F, Cheeke P R. Forage induced animal disorder s
[ J ] . Forages , Iowa, 1995, ( 2) : 121～135
[ 2] 　M osel G. Th e ef ficien cy of h igh m agnesium Ital ian ryegr as s
cult ivar in al leviat ing hypomagnesemia [ C ] . Proc. 16th. Int .
Grassl . Congr. , 1989. 395～396
[3] 　Binnie R C. T he effect of high-magn es ium peren nial ryegr as s
variety on the magnes ium status of sh eep [ J ] . Grass Forage
S ci. , 1996, 51: 456～463
[ 4]　Saiga S , Izumi K. Comparis on of X-r ay microanalys is meth ods
in s creening mineral concent rat ion for orchard grass plants
[ J ] . J ap .Grass l. Sci. 1997, 43: 18～33
[ 5] 　Nakagaw a H, M aeda M, Doi Y, et al. A new for age sorgh um
cult ivar ‘Green Ace’[ J ] . Bullet in Hiroshima Prefectural
Agriculture Research cen ter, 1995, 62: 39～51
[ 6 ]　Kaw amura O, S enshu T , H origuchi M . Histochemical studies
on th e digest ion of h erbage in the rumen and on th e neut ral
detergent f iber determin at ion [ J] . Jap . J. Zootech. Sci. , 1975,
46( 1) : 6～10
[ 7]　于卓,云锦凤.小麦族内几种远缘禾草及其杂交种过氧化物酮
同工酶分析[ J] .中国草地, 1999, 21( 2) : 4～7
[ 8]　于卓,云锦凤,马有志,辛志勇.几种小麦族禾草及其杂交后代
基因组 DNA 的 RAPD研究 [ J ] .草地学报, 1999, 7( 4) : 287～
292
[ 9]　于卓, Saiga Su guru. 12种牧草叶表面微细构造的差异[ J ] .中
国草地, 2001, 23( 5) : 1～7
6 草　地　学　报 第 10卷