全 文 ：第 15 卷
第 6 期

Vol. 15
No. 6
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2007 年
11 月

Nov.

2007
文章编号: 1007
0435( 2007) 06
0509
06
野生羌活种子休眠机理及破除休眠技术研究
张恩和1,陈小莉1, 2 ,方子森1 ,王
蒂1
( 1
甘肃农业大学农学院 ,甘肃 兰州 730070; 2
中科院西北水保所,陕西 杨陵 712100)
摘要:由于植被的破坏、生境破碎化以及经济利益的驱动, 高寒区野生羌活( Notop ter ygium incis um )和宽叶羌活
( N. f or besii)野生种群受到严重破坏,而繁殖率极低则是制约人工驯化栽培的主要障碍。通过野外调查、室内和田
间试验相结合的方法,研究野生羌活种子休眠特性及破除休眠的技术, 结果表明:羌活种子具有胚后熟特性,休眠
期 8- 10个月 ,需要胚的后发育才能解除休眠; 秋季采收的羌活种子,无胚或呈原胚状态,不具备发芽能力,需要后
熟,解除休眠的技术为流水冲洗, 将种子内的 ABA 含量降低到可以萌发的程度; 用赤霉素或赤霉素与细胞分裂素
混合处理种子, 可提前萌发, 提高发芽率; 变温 ( 15 ~ 25
/ 2 ~ 5
)层积, 可缩短解除休眠时间, 层积前期暖
温可加速胚的发育,低温是萌发成苗的必要条件 ;经过 2- 3个月的暖温和低温层积,种子萌发率提高到 19. 8%。
关键词:野生羌活; 休眠; 破除休眠; 胚后熟; 激素处理; 变温处理; 层积处理
中图分类号: S812; S330. 33



文献标识码: A
Studies on Seed Dormancy Mechanism and Breaking Technique of
Wild Notop terygium incisum
ZHANG En
he1 , CHEN Xiao
li1, 2 , FANG Zi
sen1 , WANG Di1
( 1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China;
2. Xibei Inst itute of S oil and Water Conservat ion, Chinese Academ y of S ciences, Yangling, Sh aanxi Provin ce 712100, C hina)
Abstrct:Wild N otop teryg ium incisum T ing ex H . T . Chang and N . f orbesi i Boiss. have been facing more
and mo re serious over
exploitation under the pressure of populat ion and economy development ow ing to
w ild resour ce exploitation, vegetat ion destruction, habitat f ragmentat ion, and lands r eclamation. The
short g row th phase and long g row th cycle o f those tw o species make this crisis more rigo rous in plateau re

g ions w ith high alt itude and co ld w eather, and very low pr ogenit ive rate is the major obstacle to ar tif icial
domest ication and cultivat ion. Characterist ic o f seed dormancy and breaking technique for r are and precious
species of w ild N . inci sium were studied in both laboratory and f ields. T he results of mor pholog ical dis

sect ion, phy siolo gy and biochemical measurement of N . inci sium seeds indicate the seed embryo had the
property of af ter
ripening w ith the dormancy period of 8
10 month, the seed do rmancy could be br oken
down only by embryos after
r ipening. The seed har vested in autumn w ith no
embryo or the embryo at o

r ig inal state had no germ inat ion capacity and af ter
ripening w as necessary. The technolog y for dormancy
breaking w as found effect ive as follow : seeds flushed by f low ing water could make the ABA content of
seeds decr eased to the level needed for seed germinat ion; seeds t reated w ith g ibber ellin ( GA) or both GA
and 6
benzyl adenine ( BA) could accelerate the germ inat ion course and improve the germinat ion rate. The
temperature
changing st rat if icat ion( 15~ 25
/ 2 ~ 5
) could sho rten the cour se of dormancy br eaking;
temperature
warm ing before strat ificat ion could accelerate the grow th of embryo, low temperatur e w as the
necessary condit ion for seedling sprout ing . T he seed germinat ion rate w as increased to 19. 8% through 2-
3 months
warm
temperature and 2- 3 months
low temperature st rat if icat ion.
收稿日期: 2007
04
11; 修回日期: 2007
09
18
基金项目: 国家科技攻关计划项目( 2002BA901A29)
作者简介: 张恩和( 1966
) ,男,教授,博士生导师,主要研究方向为特用作物栽培与农作制度, E
mail: zhangeh@ gsau. edu. cn
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报 第 15卷
Key words: Wild N otop ter ygium incisium ; Seed dormancy; Dormancy breaking ; Af ter ripening o f embry

o ; Ho rmone treatment ; T emperature change t reatment ; St rat if icat ion t reatment


羌活为伞形科( Umbelliferae)羌活属( Notop tery

gium Boissi. )药用植物。俗称黑药, 是珍贵的野生
药用植物资源 [ 1, 2]。被
中国珍稀濒危保护植物名
录
和
中国野生药材资源保护管理条例
分列为二
级保护物种和三级濒危保护物种[ 2, 3]。羌活属为中
国特有属,我国有 4种(宽叶羌活、羌活、羽苞羌活、
澜沧羌活) 1变种(卵叶羌活) [ 3] 。甘肃省是羌活的
主产区之一, 甘肃境内主产羌活( N . inci sum Ting
ex H . T . Chang )和宽叶羌活( N . f or bsi i Boiss. )
两种[ 1, 4] 。羌活传统产区主要是藏族、羌族和其他
少数民族聚居的高寒山区, 生境特殊, 由于难以驯
化栽培,药材来源主要依赖野生资源采挖,由于受到
种子发育不完全、后熟期长等繁殖特性的限制,羌活
繁殖和种群恢复主要通过无性繁殖实现, 野生资源
恢复受到严重制约。羌活在传统中药和藏药中有大
量应用, 在经济利益的驱动下过渡采挖, 致使野生
种群的衰退和数量减少, 造成了羌活和宽叶羌活种
质资源的大量丧失, 加之人工繁育问题尚未解决, 在
传统地已经难以收集到足够的种子和根茎等繁殖材
料,羌活濒危程度的严重性已不容忽视[ 4~ 8] 。在目
前尚未找到替代植物和产品之前,将野生植物引种
驯化,进行人工栽培, 建立规范化生产基地, 是保证
野生资源保护, 实现野生植物资源的可持续开发利
用最有效的途径之一。调查发现 [ 1, 4] , 羌活种子深
度休眠,在天然条件下种子需要一冬一夏才能萌发。
在这漫长的休眠期间里大量种子丧失了生命力。即
使将种子含水量降到最低,贮藏温度很低的条件下,
羌活种子的寿命仍然较短。种子深度休眠直接影响
了羌活的天然更新能力和群体数量,威胁到这一物
种的种群生存和发展。可见, 搞清野生羌活种子休
眠机理,找到快速解除休眠的技术,对于提高羌活的
繁殖系数和种群更新,减轻对野生羌活资源的破坏,
挽救濒临灭绝的羌活物种及遗传多样性保护具有重
要意义。
1
材料与方法


供试材料为采自青藏高原东缘祁连山区的天祝
县抓喜秀龙乡的野生羌活种子。
1. 1
种子形态观察
种子发芽期间测定种长、种宽、胚长、胚根长、地
径、苗高; 成熟风干种子水浸 24 h、种子层积 6个月
后在电镜下观察种皮表面和横断面结构; 对层积前
后的羌活种子电镜扫描, 测定种皮主要无机元素组
成;将秋季采收的种子, 纵剖,在解剖镜下观测种胚
大小;将风干种子置于 30
恒温箱中吸胀, 绘制吸
水曲线。
1. 2
层积过程中胚的形态变化
用清水浸泡种子 24 h,先在 15~ 25
条件下混
沙处理 3个月, 然后转入 2~ 5
的室内冰箱层积。
需要层积处理的种沙比均为 1
3, 相对含水量 60~
70%,定期翻动并检查温度与水分状况。本试验分
6次取样, 即层积前干种子, 层积 30 d、60 d、90 d、
120 d、150 d、180 d,每次取样 10 粒, 解剖观测种胚
的形态变化和大小。
1. 3
利用外源激素处理种子
用赤霉素( GA 3 )或赤霉素与细胞分裂素( 6
苄
基氨基腺嘌呤, 6
BA) 混合溶液, 设计 CK (水)、50
mg/ L GA 3、100 mg/ L GA 3、200 mg / L GA 3、500
mg/ L GA 3、10 mg / L 6
BA、50 mg / L GA 3 + 10 mg/
L 6
BA、100 mg/ L GA 3+ 10 mg/ L 6
BA、200 mg/
L GA 3+ 10 mg/ L 6
BA、500 mg/ L GA 3+ 10 mg / L
6
BA, 共 10个处理。激素处理 4h 之后(黑暗) , 置
花盆中湿沙埋藏, 埋藏温度为 4
,埋藏后第 6、7、8
个月统计发芽率。
1. 4
变温层积方法
将浸泡 24 h 后的种子, 各 500粒,与经过杀菌
剂处理的湿沙混拌均匀,盛于直径为 10
15 cm 的
花盆内,置于 15~ 25
暖温和 2~ 5
低温条件下,
当年采收新种子和隔年陈种子各设 15个处理: 1低
5暖、2低 4暖、3低 3暖、4低 2暖、5低 1暖、6低 0
暖、4低 4暖、1 暖 5低、2暖 4低、3暖 3 低、4 暖 2
低、5暖 1低、6暖 0低、4暖 4低、昼夜变温, 其中, 4
低 2暖是指先低温层积 4 个月后, 再暖温层积 2个
月; 3暖 3低是指先暖温层积 3 个月后,再低温层积
3个月,其它处理方法类同。低温 2~ 5
,暖温15~
25
。3次重复,各 500粒。昼夜变温处理方法:白
天为室温,每天下午约 5 点钟, 用自来水浇水,以利
降温、保湿。
1. 5
育苗
容器育苗采用 20
50 cm 的聚乙烯塑料容器育
510
第 6期 张恩和等: 野生羌活种子休眠机理及破除休眠技术研究
苗盘,将变温层积后的羌活种子直播于盛有不同基
质的发芽盘内。室内白天温度 18~ 20
,夜间温度
8~ 12
。播种后保持盆内土壤湿润。出苗后测定
同一基质上羌活苗生长动态。温室直播在塑料温棚
内作苗床条状直播; 大田直播,在苗圃地条状直播,
种子设室内沙藏与室外沙藏两种处理。6次重复,
每重复内播种 100粒, 容器育苗和温室直播均为室
内沙藏种子,大田直播为室内、室外沙藏两种处理的
种子。2004年 5月 1 日播种, 6 月 16 日统计发芽
率, 8月 8日统计保存率。
2
结果与分析
2. 1
休眠机理
2. 1. 1
种皮特性与休眠
种子结构观察:羌活种子
(实为双悬果)扁椭圆形, 长 4. 4~ 6. 8 mm,宽 1. 6~
2. 8 mm。表面棕褐色, 背面有纵棱 3~ 4条,常延伸
成淡棕色的翅, 腹面微凹, 中央常存一细线状悬果
柄, 与果实顶端相连。种子的结构为种皮、胚乳和
胚。种子横切面略近月牙形, 胚乳白色。胚细小, 埋
生于种仁基部。种子千粒重为 3. 8
0. 5 g ,有仁率
为 90%左右,有少量空粒。种壳(内果皮)占种子重
85. 6%。二次烘干法测得种子含水量为 16. 7%。
种子的透水性: 种子置于 30
恒温箱中吸胀,
开始 6 h吸水速度较快, 吸水量达到种子风干重的
28. 6% ;以后速度减慢, 直至 10 h 达 32. 5% ; 12-
14 h趋于平衡, 吸水量为 34% , 24 h 吸水量可达
39. 5%。试验结果表明,羌活种子具有透水性。
种皮构造:风干种子的种皮棕褐色、脆硬, 厚度
为 0. 4~ 0. 8 mm。外种皮表面角质化, 呈鳞片状,
凹凸不平。中种皮骨质化, 从种皮解剖结构来看,骨
质中种皮的机械阻碍作用不是构成种子萌发的主要
障碍;种子吸水进程曲线也表明,中种皮的透水性良
好。因此,羌活种皮结构的物理性质同休眠无直接
联系,休眠必然是内在原因。
2. 1. 2
种胚发育状况与休眠
胚体大小: 9 月下旬
双悬果陆续成熟、脱落。在解剖镜下观察发现脱落
时种子几乎完全被胚乳充满,胚很小甚至看不到胚。
经测定胚率只有 6%。经过一段时间的后熟, 幼胚
才发育成具有胚根、胚轴和子叶的胚。只有当胚体
充满胚腔时, 胚乳吸胀, 种皮裂开, 种子才能萌发。
羌活种子后熟过程中胚发育的进程见表 1。
表 1
羌活种子后熟中胚发育(胚长)进程( mm)
Table 1
Embryo gr ow th course of N . incis um seeds dur ing after
ripening periods( mm)
储藏方式
Storage meth od
层积天数 St rat ifi cat ion day s( d)
CK 30 60 90 120 150 180
室内袋藏 Bag stored indoors 0. 24 0. 24 1. 05 1. 17 1. 24 1. 33 1. 45
室内沙藏 Sand stored indoors 0. 24 1. 25 2. 23 2. 64 3. 26 3. 87 4. 44
室外沙藏 Sand stored outdoor s 0. 24 1. 38 2. 25 2. 85 3. 80 4. 22 5. 62


解剖观测结果表明, 羌活种子胚后熟的特性决
定了胚的发育阶段要求特定的温度,且要持续一定
的天数。由表 1 可知, 沙藏可以全面调节温度、湿
度、水分、空气状况, 胚分化和生长的进程加快,优于
袋藏。胚后熟中温、湿、水、气 4要素中,形态后熟阶
段关键是 15~ 25
暖温,这一阶段有利于胚的分化
生长(前 90 d) ; 生理后熟阶段关键是 2 ~ 5
的低
温,低温层积有利于胚的发育、生活力的保存和发芽
能力的提高。结果还表明室外层积胚发育最快, 既
可以利用自然的季节变温,通风透气,又避免了室内
层积过程中经常浇水和翻动的麻烦。
胚体发育与环境条件: 胚体由原胚达到充满胚
腔程度, 需要一定的通气、温度 ( 积温 1300 ~
2200
)和湿度条件。如果温度、湿度或气体状况的
任何一个因素不能满足, 种胚就停止发育,进入休眠
状态。
2. 2
解除休眠技术
2. 2. 1
层积与种皮结构
种子层积后,种皮结构发
生很大变化。表皮鳞片模糊,表面不规则块状破损,
表面膜质脱落, 出现裂纹。这些变化都有利于种胚
与外界的水、气交换,为萌发创造条件。
2. 2. 2
层积与萌发
层积结果(表 2、表 3)表明,不
同层积方式, 对发芽率的影响极其显著。多重比较
结果表明,当年种子层积后的发芽率显著高于陈种
子。新鲜种子在 3 个月暖温和 3个月低温、4个月
暖温和 4个月低温、5 个月暖温和 1个月低温、4个
月低温和 4个月暖温、5个月低温和 1 个月暖温、2
个月暖温和 4个月低温、6个月低温等层积处理的
种子发芽率较高。变温层积虽然未能提高发芽率,
却大大缩短了层积时间。尤其是昼夜变温处理, 种
子在 3个月内即可萌发出苗。陈种子在 3个月暖温
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和 3个月低温、4个月暖温和 4 个月低温、6个月低
温、4个月低温和 4个月暖温、昼夜变温、2个月暖温
和 4个月低温处理时, 种子发芽率较其他层积方法
高,但低于新鲜种子。不论当年新鲜种子还是隔年
陈种子,均在 3暖温 3低温、4暖温 4低温条件下层
积发芽率最高。说明种子在变温层积 6个月条件下
可以发芽,并且发芽率较高,同时先暖温后低温效果
较好。
表 2
当年种子不同层积方法发芽率多重比较
Table 2
Multiple compar ison of fr esh seed germination rate among different treatments of strat ification
层积
St ratif icat ion
平均
Mean
Xi
9. 5 Xi
9. 6 Xi
11 X i
12. 1 X i
13. 3 X i
13. 4 X i
14. 2 Xi
14. 5 Xi
14. 8 X i
15. 4 X i
15. 8 X i
15. 9 X i
18. 3
3H 3L 19. 8 10. 3* 10. 2* 8. 8* 7. 7 6. 5 6. 4 5. 6 5. 3 5. 0 4. 4 4. 0 3. 9 1. 5
4H 4L 18. 3 8. 8* 8. 7* 7. 3 6. 2 5. 0 4. 9 4. 1 3. 8 3. 5 2. 9 2. 5 2. 4
5H 1L 15. 9 6. 4 6. 3 4. 9 3. 8 2. 6 2. 5 1. 7 1. 4 1. 1 0. 5 0. 1
4L4H 15. 8 6. 3 6. 2 4. 8 3. 7 2. 5 2. 4 1. 6 1. 3 1. 0 0. 4
5L1H 15. 4 5. 9 5. 8 4. 4 3. 3 2. 1 2. 0 1. 2 0. 9 0. 6
2H 4L 14. 8 5. 3 5. 2 3. 8 2. 7 1. 5 1. 4 0. 6 0. 3
6L 14. 5 5. 0 4. 9 3. 5 2. 4 1. 2 1. 1 0. 3
1H 4L 14. 5 5. 0 4. 9 3. 5 2. 4 1. 2 1. 1 0. 3
4L2H 14. 2 4. 7 4. 6 3. 2 2. 1 0. 9 0. 8
5H 1L 13. 4 3. 9 3. 8 2. 4 1. 3 0. 1
6H 13. 3 3. 8 3. 7 2. 3 1. 2
4H 2L 12. 1 2. 6 2. 5 1. 1
CT 11. 0 1. 5 1. 4
1L5H 9. 6 0. 1
2L4H 9. 5


注: 3H 3L 表示 3个月较高温度处理, 3个月较低温度处理,以下同; C T 表示昼夜变温处理
Notes: 3H 3L represents the t reatment of 3
months high tem perature an d 3
month low temperatu re, sam e as other t reatmen ts ; CT repre

s ents the t reatment of changing temperatur e during dayt ime and night
表 3
陈种子不同层积方法发芽率多重比较
Table 3
Multiple compar ison of stale seed germ inat ion rate among different treatments of str atification
层积
St ratif icat ion
平均
Mean
Xi
4. 8 Xi
5. 0 X i
5. 2 X i
5. 4 X i
5. 9 X i
6. 1 Xi
6. 3 Xi
6. 6 X i
6. 9 X i
7. 0 X i
7. 2 X i
7. 6 Xi
7. 8 Xi
8. 3
3H 3L 8. 6 3. 8 3. 6 3. 4 3. 2 2. 7 2. 5 2. 3 2. 0 1. 7 1. 6 1. 4 1. 0 0. 8 0. 3
4H 4L 8. 3 3. 5 3. 3 3. 1 2. 9 2. 4 2. 2 2. 0 1. 7 1. 4 1. 3 1. 1 0. 7 0. 5
6L 7. 8 3. 0 2. 8 2. 6 2. 4 1. 9 1. 7 1. 5 1. 2 0. 9 0. 8 0. 6 0. 2
4L4H 7. 6 2. 8 2. 6 2. 4 2. 2 1. 7 1. 5 1. 3 1. 0 0. 7 0. 6 0. 4
CT 7. 2 2. 4 2. 2 2. 0 1. 8 1. 3 1. 1 0. 9 0. 6 0. 3 0. 2
2H 4L 7. 0 2. 2 2. 0 1. 8 1. 6 1. 1 0. 9 0. 7 0. 4 0. 1
5H 1L 6. 9 2. 1 1. 9 1. 7 1. 5 1. 0 0. 8 0. 6 0. 3
3L3H 6. 6 1. 8 1. 6 1. 4 1. 2 0. 7 0. 5 0. 3
2L4H 6. 3 1. 5 1. 3 1. 1 0. 9 0. 4 0. 2
4H 2L 6. 1 1. 3 1. 1 0. 9 0. 7 0. 2
1H 5L 5. 9 1. 1 0. 9 0. 7 0. 5
2L4H 5. 4 0. 6 0. 4 0. 2
6H 5. 2 0. 4 0. 2
4L2H 5. 0 0. 2
1L5H 4. 8


注: 3H 3L 表示 3个月较高温度处理, 3个月较低温度处理,以下同; C T 表示昼夜变温处理
Notes: 3H 3L represents the t reatment of 3
months high tem perature an d 3
month low temperatu re, sam e as other t reatmen ts ; CT repre

s ents the t reatment of changing temperatur e during dayt ime and night


昼夜变温层积大大缩短了层积时间, 秋季采收
的种子播种后在昼夜变温条件下 3个月即可萌发成
苗。当年采收的种子在第 2年春季就可以培育出幼
苗,这与传统方法层积 12个月,到第 3年才能播种
育苗相比,大大缩短了育苗生产周期。时间虽缩短,
但发芽率却不高。可能是由于暖温条件下杂菌容易
滋生,暖温中间的低温( 2~ 5
)又不能杀死病菌,导
致大量种子在萌发前霉烂。杂菌浸染是降低种子发
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第 6期 张恩和等: 野生羌活种子休眠机理及破除休眠技术研究
芽率的一大障碍。因此, 采用变温层积时一定要加
强对杂菌的控制,诸如土壤消毒和经常喷施杀菌剂
等。在无菌条件下培养可以提高成苗率。
2. 2. 3
外源激素与萌发
在种子层积处理之前, 利
用赤霉素( GA 3 )或与细胞分裂素( 6
苄基氨基腺嘌
呤, 6
BA)混合浸泡种子, 可以使种子萌发时间提
前。同时发芽率也有所提高, 这主要是由于赤霉素
的加入改变了种子内的激素比例,使处于休眠状态
的种胚恢复伸长生长,当种胚长度充满整个胚腔时,
种皮裂开, 种子萌发。未经赤霉素处理的种子不仅
发芽时间晚, 而且发芽率偏低。发芽率偏低的原因
主要是在漫长的层积过程中大量种子丧失了生命力
的缘故。在激素处理中, 效果比较好的是 GA3 200
mg/ L、GA3 100 mg/ L+ 6
BA 10 mg/ L、GA3 200 mg/
L+ 6
BA 10 mg/ L 3种。层积 6个月后发芽率分别
为 12. 0%、10. 2%、15. 3%(表 3)。过高、过低浓度的
GA 3 解除种子休眠的效果不显著。6
BA 与 GA3 混
合使用,对于解除种子休眠具有促进作用。这与关于
大多数具有深度休眠的野生药用植物种子的研究结
果相似。
表 4
激素处理与种子发芽率的关系
T able 4
Relationship betw een ho rmone treatments and seed germination rate
序号
N o.
激素种类与浓度
H ormone categ ory and concent rat ion( mg/ L)
层积后数月发芽率 Germinat ion rate after m onths of st ratif icat ion ( %)
6 7 8
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
CK(水)
50 GA 3
100 GA 3
200 GA 3
500 GA 3

0 GA 3 + 10 6
BA
50 GA 3 + 10 6
BA
100 GA 3 + 10 6
BA
200 GA 3 + 10 6
BA
500 GA 3 + 10 6
BA
0. 0
0. 0
2. 6
12. 0
4. 3
0. 0
2. 1
10. 2
15. 3
8. 2
2. 2
2. 5
3. 0
16. 5
7. 2
2. 6
4. 3
14. 3
16. 2
9. 6
3. 0
3. 4
3. 8
18. 4
7. 6
3. 3
6. 2
18. 7
19. 8
12. 3
3
讨论与结论
3. 1
休眠机理
从羌活种皮解剖结构来看,骨质中种皮的机械
阻碍作用不是构成种子萌发的主要障碍。种子的吸
水进程曲线表明,中种皮的透水性良好,对羌活种子
去除中种皮进行萌发试验与对照相比发芽率和发芽
速度并没有明显提高,因此,羌活种皮结构的物理性
质同休眠无直接联系, 休眠必然是内在原因 [ 9]。本
试验虽没有测定羌活种子内源激素的变化, 但通过
查阅文献可知 [ 9, 10] , 植物的种子及其他器官的休眠,
在很大程度上受激素的调节与控制,林木种子的休
眠与含有 ABA类的抑制物质有关。研究羌活种子
内源激素的变化将是解决种子深休眠的重要途径,
也是种子休眠生理研究的重要领域。羌活种子成熟
收获时,种胚尚未形成或处于原胚阶段尚未分化, 需
在土壤中吸足水分及处于一定温度条件下直至胚分
化发育完成并通过生理后熟, 才能萌发。经解剖观
察,羌活种子刚收获时胚呈原胚状态, 胚率(胚占胚
乳长度的百分数)仅 6%左右, 需要在收获后继续发
育,形成一个完整的胚,种子才能萌发。由于羌活是
原产于温带高寒山区的荫生植物、短命植物或种子
于夏季成熟的药用植物, 它属胚后熟休眠类型。而
胚后熟休眠是植物长期适应气候变化的结果,可以
避免在不适当的季节里萌发,对植物繁衍后代具有
深远的意义。胚后熟需要一定的外界条件,如水、空
气、光照、温度等, 其中温度是影响种胚发育的关键
因子。羌活生长在高寒山区, 种子在夏、秋季成
熟[ 1 , 3, 5, 11]。当种子成熟落地后遇到温暖至凉爽至寒
冷的温带四季分明的气候,适应这种气候而形成的
种胚发育也要求由温暖至凉爽至寒冷的季节变温。
这也是不同层积方式中先暖温( 15~ 25
)再低温
( 2~ 5
)的变温层积发芽率最高的原因, 而且层积
温度的确定要求与原产地的季节变温相吻合,这是
自然界长期演化的结果。
3. 2
解除休眠的技术
经调查, 有性繁殖是羌活自然种群更新的主要
方式,但自然繁殖率极低,野生种子发芽成苗率只有
0. 52%
[ 1, 3]
,而通过先3个月暖温( 15~ 25
)后3个
月低温( 2~ 5
)的层积处理后, 以容器育苗的羌活
种子发芽率可达 19. 0%, 育苗基质选择营养土, 可
以使发芽出苗时间比其他基质提早 5- 8 d, 且发芽
513
草
地
学
报 第 15卷
率高达 21% ,苗壮,存活率高。解除休眠状态, 使种
子萌发,应满足水、气、温等条件以及改变内源激素
的比例。采用浸种或含水率 90%的湿沙埋藏, 可以
满足胚后熟对水分的要求; 其次是种皮的透气性。
虽然种皮结构不是阻碍羌活种子萌发的主要原因,
但种胚发育时需要良好的气体环境,坚硬角质化的
种皮不利于气体交换,胚的正常生理代谢无法进行,
不能产生足够的能量和物质维持胚的发育 [ 10]。可
通过暖冻交替、长时间水浸、湿沙层积等方式克服种
皮障碍[ 9]。在种子层积处理之前, 利用赤霉素或与
细胞分裂素混合处理可以使羌活种子萌发时间提
前,发芽率提高。
羌活种胚, 不仅体积小而且活力低,在层积过程
中满足了水、气条件,有利于胚体萌发的物质开始增
加。胚体开始生长, 体积逐渐增大。恢复生长的胚
呼吸强度、萌发能力以及对抑制物的抵抗能力都在
提高。变温层积可缩短层积时间, 比先暖温 ( 15~
25
)后低温( 2~ 5
)的层积效果较好。经过 2- 3
个月暖温和 2- 3 个月低温的变温层积, 种子萌发。
种胚长满胚腔需要一定积温, 并且种胚发育可在不
同温度下进行。层积前期的暖温条件比低温可显著
加速胚的发育, 因此采用暖- 低温变温层积可大大
缩短解除休眠的时间。层积过程中低温的作用主要
是提高了种子呼吸,特别是提高了胚在缺氧条件下
无氧呼吸和减少了胚萌发的需氧量,来克服包被组
织限制氧透入而造成的萌发障碍,低温是深休眠种
子萌发的必要条件。解除羌活种子休眠的技术可概
括为:流水冲洗
赤霉素或细胞分裂素处理
先暖
温后低温的变温层积。
目前产区
地毯式
采挖不但对其野生种群生存
造成毁灭性打击,也严重破坏了高原的自然环境, 造
成了日益严重的生态退化, 羌活和宽叶羌活生境破
碎化、边缘化严重, 种群数量和规模亦越来越
小[ 11~ 17]。由于野生种群的衰退和数量减少,造成了
羌活和宽叶羌活种质资源的大量丧失, 同时羌活的
市场价格上扬和野生资源的匮乏,产区群众希望采
用种 子繁殖 和根茎 繁殖 栽培, 进行 引种 驯
化[ 14~ 16, 18, 19]。在人工引种栽培试验地中, 由于土壤
和伴生植物等环境的改变, 羌活根茎和叶的病害经
常发生,如根腐病等; 但由于生物多样性的丧失, 害
虫的天敌丧失,虫害极为严重[ 1, 7, 8, 20]。可见,就拯救
羌活濒危物种和满足人民所需都迫切需要加强人工
驯化栽培[ 10, 11]。
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梁艳萍)
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