全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 02-0140-05
陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-群落组成与结构分析
杜　峰,山　仑,梁宗锁
(中国科学院水利部水土保持所,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,西北农林科技大学, 陕西 杨陵 712100)
摘要: 对陕北黄土丘陵区 18 块不同年限撂荒样地调查分析。结果表明: 指数函数和幂函数均可对种数-面积曲线进行拟
合; 随着撂荒年限的增加, 群落组成均匀度下降, Simpson、Shannon、Br illiouin 和 Dahl多样性指数减小,但优势度多样性
指数-Whittaker 则随着撂荒年限的增加而稳定上升;撂荒演替前期的样地群落基本属于对数级数分布,说明该阶段种的
组成主要是生态位预占模式起作用, 演替中后期属于对数正态分布, 可能是生态位预占、周围繁殖体的侵入压力、种间竞
争和其它因素共同作用的结果。
关键词: 黄土丘陵区;演替; 多样性
中图分类号: Q948. 154　　　文献类型: A
Studies on Vegetation Succession of Abandoned Arable Land in Loess Hilly
Regions of Northern of Shaanxi Province-Analyses of Community
Composition and Structure
DU Feng , SHA N Lun, LIAN G Zong-suo
( Ins t itute of Soil and Water Conservat ion, Chin ese Academy of Scien ce; State Key Laboratory of Soil Eros ion and Drylan d Farming
on Loes s Plateau ; Northw est S ci-tech University of Agricu lture and Forest ry Yang ling, Shaanxi Pr ovince 712100, C hina)
Abstract: Studies have been made on three main t rait s of communit ies composit ion and st ructure in 18
abandoned lands of abandondment to analyze the species number -area curves, species diversity indices and
species abundance pattern o f communities. T he results show that both pow er and exponent function could be
used to fit the curves of species number -area. As the land abandoned t ime advances, the land community
evenness decrease and the dom inance index increase, the species diver sity indices Simpson、Shannon、Brilliouin
and Dahl decrease, but the Whit taker index steadily increase. T he species pat terns of init ial succession stage
effect lo garithm ic series dist ribut ion, w hich implies that niche pre-empt ion is the main facto r in controll ing the
st ructure of the init ial succession community. The species patterns of the m iddle and the later stage are
arranged in logno rmal dist ribut ion, their community st ructures could be affected by niche pr e-empt ion, seed
invasion st ress of the nearby community, interspecies compet it ion and other factors concurrent ly. Besides the
above situations, some community pat terns are of neither dist ribut ions . Mo re statist ical and theory models are
needed to explain all this.
Key Words : Loess hilly region; Succession; Species diversity
　　在陕北黄土丘陵区,由于历史原因及近年来国家
退耕还林还草政策的实施, 存在不同立地条件下大面
积的弃耕地, 其耕作历史都在 10年以上, 几乎完全消
灭了原有植被的痕迹。弃耕后,原有植被便逐渐开始恢
复,即开始了撂荒演替。撂荒演替是植被次生演替的一
个重要类型, 许多学者都曾对它进行研究, 甚至一些重
收稿日期: 2004-02-19;修回日期: 2004-11-02
基金项目:国家自然科学重点基金( 90302005) ,黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室重点项目( C10501-94)和中国科学院知识创新项
目( KZCX01-6)
作者简介:杜　峰( 1971-) , 男,助研,博士,主要从事草地水分生态和群落生态研究, E-mail: dufeng@ ms . i sw c. ac. cn
第 13卷　第 2期
　Vo l. 13　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 6 月
　June 　　2005
要的植物演替理论模式的建立也是基于对弃耕地的观
察与分析[ 1～4]。由于不同地区气候、土壤、植物区系成
分不同,植被恢复规律各异,因此应因地制宜的建立合
理的恢复重建生态学依据和对策,在当前西部地区, 特
别是水土流失较为严重的陕北黄土丘陵区的退耕还林
还草实践中,已有撂荒演替相关报道[ 5～7] ,但工作较为
零散, 仍有必要进行系统全面的撂荒演替和植被恢复
规律研究。
1　材料与方法
1. 1　样地自然概况
样地位于陕北黄土高原丘陵沟壑区的安塞县高桥
乡, 年均日照 2300～2570 h, 年均降水量 490. 5～
663. 3 mm, 干燥度 1. 2, 年均气温 7. 7～10. 6℃, 无霜
期 157 d,≥10℃积温 3170. 3℃。黄绵土,轻壤。
地带性植被为森林草原, 草本建群种有白羊草
( Bothriochloa ischaemum)、达乌里胡枝子( L esp edez a.
dahur ica)、硬质早熟禾( Poa sp hondy lodes)和长芒草
( S tip a bungeana)等。
1. 2　在野外踏查的基础上,根据植物群落组成、结构
和对当地居民的访问调查结果,选定无人为干扰或人
为干扰较少的不同年限撂荒样地 18块。用空间序列代
替时间序列法,在 2003年 7～8月进行群落调查,各样
地随机取 8个样方( 1 m×1 m) , 记载植物名称、高度、
盖度、数量多度和地上生物量。
表 1　调查样地概况
T able 1　Summ ary of inv estig ation plot
样地编号 Plot No.
R A B C D E F G H I J K L M N O P Q
坡向
Slope
facing
半阳坡
M id-
south
facing
阳坡
sou th
facing
峁顶
Peak
半阳坡
M id-
south
facing
阳坡
sou th
facing
阳坡
south
facing
阴坡
North
facing
半阳坡
Mid-
sout h
facing
阳坡
S out h
facing
阳坡
South
facin g
阳坡
South
facing
阳坡
S outh
facing
阳坡
South
facin g
半阴坡
Mid-
north
facing
半阳坡
M id-
south
facing
半阳坡
Mid-
south
facing
半阴坡
Mid-
north
facing
阳坡
South
facing
坡度 Slope degr ee 10 5 3 17 17 17 5 4 23 25 7 30 4 25 12 10 25 3
海拔( m) Altitude 1240 1190 1290 1240 1190 1270 1300 1280 1280 1240 1280 1250 1190 1260 1270 1270 1300 1290
撂荒年限
Y ears of bein g
abandoned
3 3 4 4 5 5 5 6 7 8 10 12 14 15 20 25 27 30
1. 3　种多样性指数
相对重要值和各指标计算式如下:
相对重要值( SDR2 ) = 相对盖度+ 相对生物量
2
×
100%
Simpson 指数　D= 1-∑S
i= 1
N i( N i- 1)
N ( N - 1)
( 1)
Dahl指数　D= S - S-
lnQ
( 2)
Whit taker 指数　D= SlnP i- lnP s ( 3)
Br ill io uin 指数　H = 1
N
ln
N !
N 1! N 2! N i!
( 4)
上面四式中: S 为种数, N 为全部种的个体总数,
N i 为每个种的个体数(本文计算中用相对重要值
SDR 2计算)优势度指数, Q 为样方数目,为样方的平均
种数, P i 为最小的重要值, P s 为最大重要值, P 为重要
值几何平均。
1. 4　种均匀度指数
E=
D- Dmin
Dmax- Dmin
( 5)
式中 D 为上面测得的多样性指数, Dmax和 Dmin是
多样性指数的最大值和最小值。
1. 5　群落优势度指数
DI 1+ 2= P 1+ P2 ( 6)
或
DI 1= P 1 ( 7)
其中, P 1位多度最大的种群与群落内所有种多度
总和之比, P 2为次最大多度与多度总和之比。
1. 6　多度分布
用种数- 面积曲线表示, 用指数函数[ 8] S = C+
ZlogA 和幂函数 [ 9] logS = logC+ ZlogA 进行曲线模
拟。其中 C、Z为常数, A 为取样面积, S 为种数。由于
各样地 C、Z 常数和多样性、均匀度、优势度各指数与
撂荒年限不是来自同一总体或不遵从同一分布, 为了
验证各指标与撂荒年限的关系,进行非参数双尾相关
性检验。
1. 7　数据处理
非参数相关性检验使用 SPSS11. 0, 种多样性指
数、种多度分布格局使用 DPS 数据处理系统[ 1 0]结合
Excel电子表格软件进行, 使用 Origin5. 0作图。
141第 2期 杜峰等:陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-群落组成与结构分析
2　结果与分析
2. 1　种数-面积曲线
　　注: A～R为样地编号; Note: A～R indicate the plot No.
图 1　不同撂荒年限样地群落种数-面积曲线
Fig. 1　Curves of species-area in land of
differ ent abandoned year s
图 2　种数-面积曲线幂函数拟合参数和最小面积
Fig . 2　Fitting paramet er and least sample ar ea o f species-
ar ea cur ves using pow er function
演替前后期植物组成差别不明显, 种数最多的样
地为 B、L 和 N, 撂荒年限分别为 3、12 和 15 年, 而撂
荒年限为20年的样地O 则种类较少(图1)。表明群落
植物种类组成并不是随着撂荒年限的增加而增加的,
还有其它影响因素的影响。这些因素可能是人为干扰
因素、资源可利用程度、群落类型、土壤种子库的丰富
度和附近繁殖体种源的远近等。
种数-面积曲线无论是按幂函数形式或指数函数
形式拟合, 相关性都极为显著 (拟合结果略 ) ( P >
0. 01) (图 2)。在拟合式中, C 常数的生态学意义为当
取样为 1 m 2时所可能取得的种数, Z 常数的意义为随
着取样面积的增大,种数的增加程度, C、Z 常数主要取
决于种的分布。从图 2可以看出,随着撂荒年限的增加
C 常数略有增大, 但与撂荒年限间相关性不显著。Z 常
数则随着撂荒年限的增加而减小, 经 Kendals T au-b
非参数相关性检验,两者显著负相关( - 0. 425)。如果
设种数为群落中取样总种数的 90%为最小取样面积,
按经验式求得的最小面积随着撂荒年限的增加也略有
上升,但相关性不显著( Kendals T au-b= 2. 63E- 6,
P= 0. 999)。这说明, 随着撂荒年限的增加, 植物种对
资源的利用比较充分,在取样面积较小的时候就能得
到群落中较多的常见植物种, 但同时种的分布均匀度
也趋小,随着取样面积的增大,偶见种减少,种数增加
较慢,因而最小取样面积相应增大。
2. 2　种多样性、均匀度和优势度值
随着撂荒年限的增加, Simpson、Shannon、Brilli-
ouin 和 Dahl多样性指数减小,群落的种数也趋向于
减小, 但Whit taker 指数则表现为随着撂荒年限的增
加而稳定地增大, 两者相关极显著( Kendals T au-b 相
关系数为 0. 851) (表 2)。群落的优势度则随着撂荒年
限的增加而增大。一般说来,种多样性随着演替而趋于
增大[ 1, 11, 12] ,然而在一些演替中, 后期多样性又稳定地
趋于减少[ 13, 14] ,甚至有的表现为从最初多样性最高而
向顶级方向稳定地趋于减少。演替过程中的种多样性
的变化,一般认为受两个因素影响:演替过程中的资源
可利用量和种间竞争。在演替过程中如果限制性资源
可利用量增加, 群落中种间竞争渐趋激烈,种多样性
下降。
2. 3　种多度分布
样地 A、D、E、F、G、J和 M 的分布为对数级数分
布(图 3-Ⅰ,卡方检验显著水平分别为 0. 220、0. 0643、
0. 147、0. 423、0. 539、0. 397和 0. 449,均> 0. 05)。样地
B、H、I、L、P 和 Q 的分布为对数正态分布(图 3-Ⅱ卡
方检验显著水平分别为: 0. 073、0. 101、0. 858、0. 814、
0. 091和0. 105,均> 0. 05)。对数级数分布意味着演替
中的“生态位预占”模式,也就是首先到达的种将倾向
于快速生长以便在后来的种到达之前预先占取一部分
可利用的空间或其它制约资源,后来的种也依次在第
三批种到达之前占取一部分制约性的可利用资源, 依
此类推。对数级数分布是许多早期植物群落演替的特
征[ 12 , 15] , 笔者也证实了这点: 在对数级数分布中除样
地 M 为铁杆蒿+ 茭蒿( Ar temisia sacr orum Leded. +
A . girald ii )群落外, 其余都为猪毛蒿 ( A . scop aria
Waldstet kit )或冰草( A gropy ron cr istatum( L . ) )群落
142 草　地　学　报 第 13卷
(样地 J) ,是撂荒演替的先锋群落。随着种数的增加,
控制它们的相对重要性因子也在增加[ 12] ,这些因子或
多或少是相对独立的, 根据数学上的中心极限定理, 这
时的分布就将是对数正态分布 [ 15]。即随着演替的进
展,种多度分布格局有从对数级数到对数正态分布发
展的趋势。本文中符合这种多度分布的群落,除样地B
为芦苇( Phragmitas communis T rin. ) + 铁杆蒿群落
外,基本上为达乌里胡枝子群落, 属于撂荒演替中后
期。值得注意的是样地群落 N、C、R、O 和K 既不属于
对数级数分布,也不属于对数正态分布,从曲线形状来
看,可能是复合型分布,即群落中前三个种的分布是生
态位分割模型,其它种属于随机分割模型[ 16]。
表 2　不同撂荒年限样地群落种多样性、均匀度和优势度值
Table 2　Species diver sity , evenness and dominance in different abandoned year o ld land
样地编号
Plot No.
种数
Species No.
种多样性 Species divers ity
Simpson Shanon Bril liouin Dahl Whit taker
均匀度
Evenness
优势度 Dominance
DI1 DI1+ 2
A 23 0. 82 3. 13 2. 79 8. 99 0. 63 0. 69 31. 65 57. 14
B 28 0. 81 2. 95 2. 61 11. 78 0. 50 0. 61 31. 80 58. 81
C 25 0. 88 3. 41 3. 03 9. 22 0. 84 0. 74 19. 96 37. 93
D 17 0. 30 1. 16 0. 99 7. 15 0. 59 0. 28 83. 80 87. 64
E 26 0. 81 3. 04 2. 69 9. 36 0. 80 0. 65 38. 39 52. 24
F 17 0. 84 3. 08 2. 81 7. 15 0. 99 0. 75 28. 75 51. 73
G 14 0. 71 2. 50 2. 25 5. 89 1. 22 0. 66 50. 90 66. 00
H 15 0. 70 2. 24 2. 02 6. 31 1. 05 0. 57 43. 92 76. 23
I 18 0. 74 2. 51 2. 26 6. 64 1. 13 0. 60 36. 27 71. 63
J 21 0. 79 2. 93 2. 62 7. 75 1. 06 0. 67 41. 09 54. 63
K 20 0. 80 2. 80 2. 51 8. 42 1. 91 0. 65 29. 96 56. 97
L 31 0. 71 2. 92 2. 54 11. 37 1. 69 0. 59 52. 22 61. 86
M 18 0. 81 2. 91 2. 63 7. 93 1. 76 0. 70 29. 62 58. 06
N 27 0. 85 3. 20 2. 84 10. 55 2. 61 0. 67 29. 30 47. 84
O 11 0. 27 0. 77 0. 67 4. 63 2. 95 0. 22 84. 47 98. 05
P 25 0. 80 2. 78 2. 47 9. 22 4. 09 0. 60 34. 99 69. 98
Q 15 0. 68 2. 00 1. 82 6. 31 4. 30 0. 51 42. 90 79. 87
R 19 0. 24 0. 90 0. 75 7. 99 3. 89 0. 21 86. 90 94. 00
3　结论与讨论
3. 1　不同撂荒年限样地群落种数-面积曲线使用幂函
数和指数函数拟合, 效果都较好,说明从种数-面积曲线
无法直接判定样地群落的种多度分布格局, 多数群落使
用幂函数形式拟合效果更好, 而样地群落 J、P、M 和 K
指数函数拟合效果更好, 多数样地群落的种多度分布格
局应更倾向于对数正态分布, J、P、M 和 K 更倾向于对
数级数分布, 而在种多度格局分析中,只有 J和 M 属于
对数级数分布。可见在指数函数和幂函数都达到显著水
平的情况下, 单从种数-面积曲线的拟合效果并不能准
确判定种的多度格局,否则会与种多度分布格局分析相
矛盾。从种数-面积曲线也可间接得出随着撂荒年限的
增加, 种均匀度下降,这与种多样性分析一致。
3. 2　在种多样性分析中, 随着撂荒年限的增加,
Simpson、Shanon、Br ill io uin 和 Dahl多样性指数减小,
这与 Loucks( 1970)和A uclair ( 1971)的结果一致[ 13, 14] ,
但优势度多样性指数Whit taker 指数则随着撂荒年限的
增加而稳定上升。这是否能说明Whit taker 指数能指示
撂荒演替阶段尚待进一步验证。同时随着撂荒年限的
增加,均匀度下降,优势度增加。可见用多样性指数来
指示撂荒演替必须因时因地而异,更不能认为随着演
替的进行,种多样性会逐渐增加。种多样性下降的原因
可能是种间竞争和生境旱化所致,在陕北黄土丘陵区
退耕 6年后, 主要是铁杆蒿和茭蒿形成的单优次生群
落,或两者形成共优种群落, 这两种植物具有根蘖能
力,个体较大,返青较早,因而相对竞争能力较强,导致
其它植物种生活力下降,种群死亡或迁出, 种繁幼苗成
活率下降等。退耕后由于植被的逐渐恢复,耗水增大,
土壤水分逐渐旱化, 到 15年左右时, 铁杆蒿或茭蒿群
落被更耐旱的达乌里胡枝子或白羊草形成的单优或共
优群落代替, 至此完成了退耕地草本阶段的演替过程,
该阶段不耐旱的植物退出群落, 种多样性降低。
3. 3　在种多度格局分析中,撂荒演替前期的样地群落
基本上属于对数级数分布, 演替中后期属于对数正态
分布, 说明撂荒演替前期种组成主要是生态位预占模
式在起作用, 也就是说种的随机到达决定了群落的物
种和结构。而中后期主要群落组成控制因子相对较多,
(下转第 158页)
143第 2期 杜峰等:陕北黄土丘陵区撂荒演替研究-群落组成与结构分析
求得
和p 的关系式,事先必须进行调查。方法Ⅱ则不必
事先调查。从这一点来看,方法Ⅱ比较便利。如果求解

和 p 的软件完成了,当然方法Ⅱ更便利。
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(上接第 143页)
可能是生态位预占、周围繁殖体的侵入压力下、种间竞
争和其它因素共同作用的结果。值得注意的是演替后
期的样地群落 R、O 和 K 既不属于对数级数分布, 也
不属于对数正态分布,从曲线形状来看可能是复合型
分布,也就是说在几个优势种占据了大部他生态位后,
其余生态位可能是由其它种根据繁殖体的分布随机填
补的。至于 C、N 的种多度分布格局,仅根据种多度格
局的统计模型尚无法给出满意的解释, 尚需进行理论
模型分析,在此本文不再叙述。
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