全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
黄土丘陵区白羊草与达乌里胡枝子混播的
光合生理日变化研究
王 京1,徐炳成1,2*,高志娟1,段东平1,牛富荣1,徐伟洲1
(1.西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西 杨凌 712100;
2.中国科学院水利部水土保持研究所,陕西 杨凌 712100)
摘要:采用生态替代法,按照白羊草(Bothriochloaischaemum,B)和达乌里胡枝子(Lespedezadavurica,D)行比设置了7
种混播比例组合(即0∶10,2∶8,4∶6,5∶5,6∶4,8∶2和10∶0),比较研究了白羊草在不同混播比例组合下的光
合生理日变化特征。结果表明:不同混播比例组合下,白羊草光合速率日变化均呈双峰曲线,具有明显的光合“午休”
现象,峰值分别出现在10:00和16:00左右,峰谷出现在12:00左右;除B4D6比例下白羊草蒸腾速率日变化呈双峰曲
线外,其他比例下均呈单峰曲线;各混播比例组合下白羊草叶片水分利用效率日变化均呈双峰曲线,峰值和峰谷出现
时间与光合速率一致。相比其他组合比例,白羊草在B8D2和B6D4比例下均具有较高的Pn 日均值,较低的Tr 日均
值和较高的 WUEL 日均值,说明这2种组合比例有利于改善其光合作用,提高其叶片水分利用效率。
关键词:白羊草;达乌里胡枝子;混播比例;光合生理;生态替代法
中图分类号:Q948;S35 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0692-07
PhotosyntheticDiurnalChangesofBothriochloaischaemum MixedSowing
withLespedezadavuricainLoessHily-gulyRegion
WANGJing1,XUBing-cheng1,2*,GAOZhi-juan1,DUANDong-ping1,NIUFu-rong1,XU Wei-zhou1
(1.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,NorthwestA&FUniversity,
Yangling,ShaanxiProvince712100,China;2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyof
SciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,ShaanxiProvince712100,China)
Abstract:FieldexperimentswereconductedusingareplacementseriesdesigninwhichBothriochloaisch-
aemum(B)andLespedezadavurica(D)weresowedatrowratiosof0∶10,2∶8,4∶6,5∶5,6∶4,8∶2
and10∶0inthesameplot.ThephotosyntheticdiurnalchangecharacteristicsofB.ischaemumindifferent
mixedsowingratioswereinvestigatedandcompared.Resultsindicatedthatthediurnalchangesofnetpho-
tosyntheticrateofB.ischaemumpresentedadouble-peakpatterncureunderdifferentmixedsowingrati-
os,showingobviousphotosynthesismiddaydepressionphenomenon.Peakvaluesappearedat10:00and
16:00,respectively,whilethelowestvalueappearedat12:00.ExceptatB4D6ratio,inwhichthetranspi-
rationratediurnalchangesofB.ischaemumpresentedadouble-peakpatterncure,thecurveshadonlyone
peakattheothermixedsowingratios.Diurnalchangeofleafinstantaneouswateruseefficiencypresented
adouble-peakpatterncureatalmixedsowingratios,andthepeakandlowestvaluesappearedatthesame
timeasphotosyntheticrate.Comparedwithotherratios,B.ischaemumhadhigherdailyaveragephoto-
syntheticrate,higherdailyaverageleafwateruseefficiencyandlowerdailyaveragetranspirationrateat
B8D2andB6D4ratios,whichindicatedthatthesetwomixedsowingrationsarebeneficialtoimprovethe
photosynthesisandleafwateruseefficiencyofB.ischaemum.
Keywords:Bothriochloaischaemum;Lespedezadavurica;Mixedsowingratios;Photosyntheticphysiolo-
gy;Replacementseries
收稿日期:2012-01-15;修回日期:2012-03-20
基金项目:中国科学院重要方向项目(KZCX2-YW-QN412);国家自然科学基金(41071339);西北农林科技大学基本科研业务费专项
(QN2009079B01)资助
作者简介:王京(1986-),女,陕西靖边人,硕士研究生,研究方向为生理生态,E-mail:Wangjing122411@yeah.net;*通信作者 Authorfor
correspondence,E-mail:Bcxu@ms.iswc.ac.cn
第4期 王 京等:黄土丘陵区白羊草与达乌里胡枝子混播的光合生理日变化研究
在国家“退耕还林(草)”生态工程实施过程中,
建设与发展高产人工草地,可以促进放牧与舍饲有
机结合,有效解决冬春饲草匮乏的问题,缓解天然草
地的放牧压力[1],对促进退化天然草地恢复和农业
产业结构调整,推动该区生态环境建设具有重要作
用[2]。目前,黄土丘陵区人工草地建设中仍然存在
草种单一、结构不合理、土壤肥力减退等问题,制约
了草地效益发挥与草地畜牧业的健康发展,因此通
过选择优良牧草草种、构建不同草种混播草地等可
调控方式,结合当地的生态环境条件,建立优质高效
的人工混播草地显得尤为重要[3]。黄土丘陵区天然
植被群落中蕴含着大量的优良乡土牧草,经过长期
的自然选择和生态适应过程,这些牧草形成了具有
高产、优质、抗旱、耐寒、耐贫瘠等优良特性,加强这
些优良牧草生产力与生理生态适应性的研究,对该
地区植物种质资源保护和合理开发利用具有重要的
理论与实践指导意义[4]。
白羊草(Bothriochloaischaemum),为禾本科孔
颖草属多年生草本植物,性喜温暖和湿度中等的沙
壤土环境,为典型中旱生植物,具有分蘖力强、须根
发达、耐旱、耐践踏、固土保水力强等优良特性,是优
良的天然牧草之一。由于生活力极强,兼具有性和
无性繁殖特性,所以能迅速占据地面,成为显域性植
被建群种,广泛分布在黄土丘陵区的低山丘陵、梁峁
顶部或砾石基质水分较差的暖温带地段,在自然景
观构成上也起着重要的作用[5],并常与荆条(Vitex
chinensis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、细叶胡
枝子(Lespedezahedysaroides)、酸枣(Ziziphusju-
juba)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)、黄背草
(Themedatriandra)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)
等组成喜暖灌草丛植物群落。达乌里胡枝子是豆科
胡枝子属多年生草本状半灌木,是各类牲畜喜食的
优良乡土牧草之一。在陕北黄土丘陵区白羊草天然
群落中,达乌里胡枝子是主要伴生种之一,二者在不
同立地和不同演替阶段草地群落中表现出彼此消长
的组合关系,在维持区域生态景观和水土保持中均
具有重要的作用[6],因此,白羊草与达乌里胡枝子在
群落中存在着一定的彼此相互适应机制。根据这种
良好共生关系,探索和建立白羊草与达乌里胡枝子
人工混播草地,对生产和生态具有重要的理论和实
践意义。研究表明,在陕北黄土丘陵区,白羊草人工
草地具有较高的生产力和人工栽培驯化潜力[4,7]。
目前,关于白羊草群落的研究主要集中在人工草地
生产力、土壤水分特征、群落生物量等方面[8-10],对
水热梯度的响应也有研究[11],但是关于白羊草在与
其他草种混播群落中的光合生理生态特征的研究尚
未见报道。
混播比例不同将直接影响混播植物的种间竞争
关系,利用不同牧草植物种间互惠关系来提高牧草
生长和草地产量、品质、利用年限等是我国畜牧业重
要的发展和研究方向[12]。光合生理生态特点可以
作为混播牧草间优化组合选择的重要参考指标之
一[13],因此,通过研究白羊草在与达乌里胡枝子不
同混播比例下的光合生理生态特征,寻求理想的混
播比例组合,为黄土丘陵区白羊草人工混播草地建
设和管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1试验区自然概况
试验地位于陕西省安塞县中国科学院安塞水土
保持综合试验站,地理位置为E109°19′23″,N36°
51′31″,海拔为1068~1309m。年均温为8.8℃,最
冷月1月平均温度-6.9℃,最热月7月平均温度
22.6℃,全年≥10℃积温3113.9℃,无霜期159d,
多年平均年降雨量541mm,降雨季节分布不均,7
-9月占全年的60%~80%。地带性土壤为黑垆
土,受长期侵蚀影响,现仅零星分布,主要土壤类型
为黄绵土,约占总面积的77%。气候属暖温带半干
旱气候,植被属于暖温带半干旱森林草原区,处于暖
温带落叶阔叶林区向暖温带草原区的过渡带。天然
植被以草本群落为主,主要有白羊草、达乌里胡枝
子、铁杆蒿、长芒草(Stipabungeana)等组成;人工
草地建设的主要草种有:柳枝稷(Panicumvirga-
tum)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、甘草(Gly-
cyrrhizauralensis)、白花草木犀(Melilotusalbus)、
红豆草(Onobrychisviciaefolia )、紫花苜蓿(Medi-
cagosativa)、无芒雀麦(Bromusinermis)等组成。
1.2 试验材料与试验设计
试验材料为白羊草和达乌里胡枝子,种子采自
陕北安塞天然草地。该试验在山地梯田进行,试验
田于2009年7月15日建立,采用条播播种,白羊草
和达乌里胡枝子播种量均为15kg·hm-2,于2010
年4月设置380cm中子管,用于土壤水分测定。本
试验采用生态替代法设计,即试验种群总行数保持
不变,而改变组成物种行比[14],按照白羊草(B)和达
乌里胡枝子(D)行比设置了7种混播比例组合(即
B10D0,B8D2,B6D4,B5D5,B4D6,B2D8和B0D10),
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草 地 学 报 第20卷
每处理重复3次,共21个小区,小区面积为3m×3
m,行距为20cm,完全随机区组排列。
试验期间不施肥,不灌溉,在生长季适时除草。
1.3 测定项目及方法
光合生理指标采用美国PPSystem公司生产
的CIRAS-2光合仪,于2011年7月18-20日(白
羊草处于抽穗期,已见穗)进行测定。测定时间段为
8:00-18:00,每2h测定一次,选取顶端新近充分展
开叶进行测定,5次重复,最后的结果为5次平均值,
测定项目包括净光合速率(Pn/μmol·m-2·s-1)、
蒸腾速率速(Tr/mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs/
mmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci/μmol·mol-1)
等光 合 生 理 参 数,以 及 光 合 有 效 辐 射 (PAR/
μmol·m-2·s-1)、大气温度(Ta/℃)和相对湿度
(RH/%)等环境因子参数。由于白羊草的叶面积小
于光合仪叶室面积,因此在测定光合速率的同时,量
取其叶片的面积,然后输入计算机中使用光合作用系
统软件(CIRAS-2remotecontrolsoftware)进行换算。
叶片瞬时水分利用效率 WUEL=Pn/Tr[15];气
孔限制值Ls=1-Ci/Ca[16]。
土壤水分采用北京核业超能科技有限公司生产
的CNC503B中子仪测定,0~200cm每10cm测定1
次,200cm以下每20cm测定1次,每小区测定1次。
土壤体积含水量=(X/737)×58.624+3.28,其
中X为中子仪计数;某层土壤储水量(mm)=某层土
壤体积含水量×土层厚度。
1.4 数据分析
采用Excel2003绘图,用SPSS17.0对数据进
行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 土壤含水量
不同混播比例下草地土壤含水量垂直分布变化
相似,均随着土层深度的增加呈先增加后减少再增
加的变化趋势(图1)。在0~50cm土层范围内,除
B6D4与B2D8比例下土壤储水量无显著差异外,其
余比例间均存在显著差异(P<0.05),B4D6最高,
B8D2最低;在50~200cm土层范围内,土壤储水
量以B10D0比例下最高(P<0.05),B5D5与B2D8
最低(P<0.05);在200~380cm 土层范围内,以
B6D4与B2D8比例下土壤储水量最高,B4D6最低
(P<0.05)。0~380cm土层内总土壤储水量高低
顺序为:B10D0(368.31mm)>B6D4(355.71mm)
>B4D6(355.55mm)>B2D8(353.35mm)>B8D2
(352.05mm)>B5D5(348.14mm)(表1)。
图1 不同混播比例下混播草地土壤水分垂直分布
Fig.1 Verticaldistributionofsoilmoistureofmixture
grasslandindifferentmixedsowingratios
表1 不同混播比例下混播草地土壤储水量
Table1 Soilwaterstorageofmixturegrasslandindifferentmixedsowingratios mm
混播比例
Mixedsowingratios
B10D0 B8D2 B6D4 B5D5 B4D6 B2D8
0~50cm 27.33b 22.33e 23.26d 26.19c 28.77a 23.92d
50~200cm 143.55a 139.24b 130.48d 126.60e 133.24c 126.21e
200~380cm 197.37b 190.75d 203.30a 194.27c 188.26e 202.75a
0~380cm 368.31±0.54a 352.05±0.40c 355.71±0.40b 348.14±0.58d 355.55±0.54b 353.35±0.55c
注:同行数字后不同小写字母表示混播比例间差异显著 (P<0.05),下同
Note:Differentsmallettersindicatesignificantdifferencebetweenmixedsowingratios(P<0.05).Thesameasbelow
2.2 大气环境因子
光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)和空气相对
湿度(RH)的日变化均为单峰曲线(图2),其中PAR
的变化范围较大,为1242~2535μmol·m-2·s-1,峰
值出现在12:00左右,傍晚18:00左右降至最低。
Ta 与PAR 的变化趋势相似,变化范围为24.6~
34.5℃,在14:00左右出现峰值。而RH 的变化随
着PAR 和Ta 的增高而缓慢下降,直至14:00左右
出现低谷,之后又逐渐回升,变化范围为13.6%~
15.6%。
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第4期 王 京等:黄土丘陵区白羊草与达乌里胡枝子混播的光合生理日变化研究
图2 大气因子日变化
Fig.2 Diurnalchangesofenvironmentfactors
2.3 光合速率(Pn)
不同混播比例下,白羊草Pn 日变化均呈双峰
曲线,且均具有明显的光合“午休”现象,低谷出现在
12:00左右(图3)。第1峰值均出现在10:00左右,
且为 日 最 高 峰 值 (B10D0,B8D2,B6D4,B5D5,
B4D6,B2D8分别为24.42,25.23,27.37,21.70,
23.29,23.48μmol·m-2·s-1),B6D4最高,显著
高于B5D5(P<0.05),其余混播比例间无显著差异
性。第2峰值B6D4和B4D6出现在16:00左右(分
别为21.75和17.30μmol·m-2·s-1),其他混播比
例均出现在14:00左右(B10D0,B8D2,B5D5,B2D8分
别为24.02,22.72,20.25,21.56μmol·m-2·s-1),
以B10D0和B8D2最高(P<0.05),B4D6最低(P<
0.05),其余混播比例间无显著差异性。
不同混播比例下,白羊草Pn 日均值高低排序为:
B8D2(19.98)>B6D4(19.40)>B2D8(18.62)> B10D0
(17.43)>B4D6(17.19)>B5D5(15.57μmol·m-2·s-1),
其中以B8D2,B6D4和B2D8最高,B5D5则最低(P
<0.05)(表2)。
表2 不同混播比例下白羊草的气体交换参数
Table1 GasexchangecharacteristicsofBothriochloaischaemumindifferentmixedsowingratiosMean±SE
混播比例
Mixedsowingratios
B10D0 B8D2 B6D4 B5D5 B4D6 B2D8
光合速率Pn 17.43±0.58b 19.98±0.58a 19.40±0.30a 15.57±0.58c 17.19±0.41b 18.62±0.42ab
蒸腾速率Tr 12.56±0.58a 10.15±0.58b 11.28±0.30ab 11.69±0.58ab 10.86±0.58ab 12.80±0.59a
水分利用效率 WUE 1.65±0.58a 1.86±0.58a 1.69±0.11a 1.38±0.47b 1.64±0.57a 1.43±0.56b
气孔导度Gs 421.21±0.41c 436.19±0.37b 496.50±0.29a 382.13±0.31e 415.95±0.29d 435.19±0.38b
胞间CO2浓度Ci 268.75±0.32a 267.44±0.31b 250.90±0.32d 244.65±0.18e 237.61±0.29f 252.52±0.28c
气孔限制值Ls 0.262±0.01c 0.290±0.003b 0.294±0.006b 0.285±0.003bc 0.313±0.006a 0.278±0.004c
图3 不同混播比例下白羊草叶片净光合速率日变化
Fig.3 Diurnalchangesofnetphotosyntheticrate(Pn)of
Bothriochloaischaemumindifferentmixedsowingratios
2.4 蒸腾速率(Tr)
除B4D6混播比例下白羊草Tr 日变化呈双峰曲
线外,其他比例下均呈单峰曲线(图4)。B4D6在12:00
和16:00左右出现第1和第2峰值(分别为13.01和
12.07mmol·m-2·s-1),以第1峰值较高。B8D2在
10:00左右出现单一峰值(为12.02mmol·m-2·s-1),
B6D4,B5D5和B2D8在12:00左右出现峰值(分别为
12.07,12.84和14.33mmol·m-2·s-1),而B10D0在
14:00左右出现峰值(14.11mmol·m-2·s-1)。Tr 日
变化峰值以B2D8和B10D0最高,B8D2和B6D4最低
(P<0.05)。
不同混播比例下,白羊草Tr 日均值高低排序
为:B2D8(12.80)>B10D0(12.56)>B5D5(11.69)
>B6D4(11.28)>B4D6(10.86)>B8D2(10.15
mmol·m-2·s-1),其中以B8D2的为最低(P<
0.05),而其他比例间无显著差异(表2)。
2.5 水分利用效率(WUEL)
不同混播比例下,白羊草 WUEL 日变化均呈明
显双峰曲线(图5)。其中B10D0,B8D2,B5D5和
B4D6第1峰值均出现在10:00左右(分别为2.02,
2.10,1.90和2.11μmol·m-2·s-1),第2峰值均
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在14:00左右出现(分别为1.70,2.05,1.66和
1.76μmol·m-2·s-1),而 B6D4和 B2D8均在
10:00和16:00左右出现第1(分别为2.38和2.13
μmol·m-2·s-1)和第2峰值(分别为1.91和1.67
μmol·m-2·s-1),且第1峰值均为日最高值。
不同混播比例下,白羊草 WUEL 日均值高低顺序
为:B8D2(1.86)>B6D4(1.69)>B10D0(1.65)>B4D6
(1.64)>B2D8(1.43)>B5D5(1.38μmol·m-2·s-1),
其中B5D5和B2D8比例下显著最低(P<0.05),其他
比例间无显著差异(表2)。
图4 不同混播比例下白羊草叶片蒸腾速率日变化
Fig.4 Diurnalchangesoftranspirationsrate(Tr)of
Bothriochloaischaemumindifferentmixedsowingratios
图5 不同混播比例下白羊草叶片水分利用效率日变化
Fig.5 Diurnalchangesofphotosyntheticwater
useefficiency(WUEL)ofBothriochloa
ischaemumindifferentmixedsowingratios
2.6 气孔导度(Gs)
不同混播比例下,白羊草叶片Gs日变化均呈双
峰曲线,分别在10:00和14:00左右出现峰值,除
B6D4比例下Gs日变化趋势最为剧烈外,其他混播
比例变化较为平缓(图6)。日均值高低顺序为:
B6D4(496.50)>B8D2(436.19)>B2D8(435.19)>
B10D0(421.21)>B4D6(415.95)>B5D5(382.13
mmol·m-2·s-1),以 B6D4比例下显著最高,
B5D5比例下显著最低(P<0.05)(表2)。
图6 不同混播比例下白羊草叶片气孔导度日变化
Fig.6 Diurnalchangesofstomatalconductance(Gs)of
Bothriochloaischaemumindifferentmixedsowingratios
2.7 胞间二氧化碳浓度(Ci)
不同混播比例下,白羊草Ci 日变化均呈先下降
后上升的“U”型曲线,即在8:00左右最高,随后持续
下降,至14:00左右达到日最低值,然后呈逐渐回升
趋势(图7)。日均值高低顺序为:B10D0(268.75)>
B8D2(267.44)>B2D8(252.52)>B6D4(250.90)>
B5D5(244.65)>B4D6(237.61μmol·mol-1),以
B10D0比例下显著最高,B4D6比例下显著最低(P<
0.05)(表2)。
图7 不同混播比例下白羊草叶片胞间CO2 浓度日变化
Fig.7 DiurnalchangesofintercelularCO2concentration
(Ci)ofBothriochloaischaemumindifferent
mixedsowingratios
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第4期 王 京等:黄土丘陵区白羊草与达乌里胡枝子混播的光合生理日变化研究
2.8 气孔限制值(Ls)
不同混播比例下,白羊草Ls 日变化曲线与Ci
日变化曲线相反,呈先上升后下降的倒“U”型曲线,
除B4D6比例下变化趋势较为剧烈外,其他比例下
变化较为平缓,即从8:00开始缓慢上升,在14:00
左右达到峰值,之后呈逐渐下降趋势(图8)。日均
值高低顺序为:B4D6(0.313)>B6D4(0.294)>
B8D2(0.290)>B5D5(0.285)>B2D8(0.278)>
B10D0(0.262),以B4D6比例下显著最高,B10D0,
B5D5和B2D8这3个比例下显著最低(P<0.05)
(表2)。
图8 不同混播比例下白羊草气孔限制值日变化
Fig.8 Diurnalchangeofstomatallimitationvalueof
Bothriochloaischaemumindifferentmixedsowingratios
3 讨论与结论
植物叶片光合作用日变化过程反映出一天中植
物进行物质积累与生理代谢的持续能力[17-18]。自然
条件下植物光合作用的日变化均有规律可循,变化
多呈“双峰”或“单峰”曲线[19]。本研究中,白羊草在
不同混播比例下Pn 日变化动态相似,具有明显的
光合“午休”现象。一般认为,植物光合“午休”现象
是由气孔因素和非气孔因素所导致,气孔因素是由
于中午田间光照、温度和湿度等环境因子的变化引
起植物气孔部分关闭,CO2进入叶片受阻而致使光
合下降,而非气孔因素是由于叶肉细胞自身羧化酶
活性下降而引起 Pn 降低[20]。根据 Farquhar和
Sharkey[21]的观点,只有当Pn 和Ci 变化方向相同,
两者同时减小,且气孔限制值Ls 增大时,可以认为
Pn 的下降主要是由Gs引起的,否则认为Pn 下降的
原因要归于叶肉细胞羧化能力的降低。根据这一判
断依据,B4D6和B2D8组合下,在10:00-12:00时
段,白羊草Pn 和Ci 下降的同时伴随着Ls 的下降,
因此光合“午休”现象的主要原因是非气孔因素,其
他混播组合下,在10:00-12:00时段,Pn 和Ci 下
降的同时伴随着Ls的上升,则引起该光合“午休”的
主要原因是气孔因素。
在禾本科和豆科混播草地中,当2种物种均占
有不同的生态位时,对光照、水分、养分利用的时间
和空间不同,会表现出一定的互惠共生关系[22],通
常情况下,禾本科牧草生长倾向于受到氮素限制,而
豆科牧草可与固氮菌共生,倾向于受到磷限制[23]。
混播条件下豆科牧草可为禾本科牧草提供一定量的
氮素,而前者可活化土壤中的磷,从而达到相互促进
的效果[24]。有研究表明,氮素缺乏或过量会导致叶
绿素含量、同化物合成、酶含量和酶活性的下降,进
而降低光合速率[25]。本研究中,B10D0为白羊草单
播,不同土层土壤储水量均较高,除叶片Pn 日峰值
较高外,Pn,Tr 和 WUEL 日均值均处于中等水平,
说明其光合作用可能受到氮素亏缺的影响。郑伟
等[26]对不同混播方式下豆禾混播草地种间竞争关
系的研究表明,禾本科牧草的竞争力在生育期内强
于豆科牧草,且随着禾本科牧草混播比例的增大,禾
草竞争力会提高,而豆科牧草竞争力在降低。在白
羊草所占比例较大的B8D2和B6D4混播组合下,
白羊草Pn 日变化峰值、日均值和 WUEL 显著高于
其他混播比例,说明这2种比例有利于白羊草生长
发育和光合能力提高。多数研究表明,豆科和禾本
科在按照1∶1比例混播时,种间竞争最为激烈[27],
在B5D5比例下,白羊草Pn 和 WUEL 日均值显著
最低,同时0~380cm土层土壤储水量也显著最低,
表明白羊草与达乌里胡枝子在该比例下存在包括对
土壤水分的激烈竞争,并限制了其光合能力。王平
等[23]通过对羊草(Leymuschinensis)与沙打旺、杂
花苜蓿(Medicagorivularis)混播的研究表明,当豆
科牧草的混播比例越高对羊草的抑制作用越强。在
B2D8和B4D6比例下,白羊草Pn 和 WUEL 峰值较
低,Tr峰值较高,可能是因为在这2个比例中达乌
里胡枝子所占比例较大,其对白羊草造成的种间竞
争大于白羊草种内竞争,抑制了其光合作用。
本研究结果表明,相比单播(B10D0)和其他混
播(B5D5,B4D6和B2D8)草地,虽然B8D2和B6D4
2种比例草地土壤储水量处于中等水平,但白羊草
均具有较高的Pn 日均值,较低的Tr 日均值和较高
的 WUEL 日均值,说明该2种组合比例有利于改善
白羊草光合作用,提高其叶片水分利用效率。本研
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草 地 学 报 第20卷
究主要探讨不同行比组合下白羊草光合生理日变化
特征,但受测定生育期和指标限制,仍需要从农学和
植物生态学角度进一步系统研究二者生长发育、生
物量、土壤水分利用特征以及种间关系,以确定其最
佳的混播比例组合。
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(责任编辑 刘云霞)
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