全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 03-0223-05
内蒙古多伦农牧交错区固定沙丘
植被群落特征分析
白文明,李凌浩,宋世环
(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室, 北京 100093)
摘要: 研究固定沙丘丘顶和丘间地土壤含水量、物种优势度、物种多样性与相似性。结果表明,丘顶和丘间地
土壤含水量的差异较大, 后者的土壤含水量明显高于前者, 在丘顶和丘间地不仅植物种类和数量存在差异,
而且优势种的序列亦发生较大变化, 其中丘顶的主要优势种为黄柳和褐沙蒿, 丘间则为羊柴和白沙蒿。群落
中物种多样性与相似性指数表明, 丘顶和丘间地植物群落生态因子的差异不仅对群落内优势种和从属种的
分布格局产生较大影响, 而且也导致群落结构和功能发生较大变化。
关键词: 农牧交错区; 固定沙丘; 生物多样性
中图分类号: S 812　　文献标识码: A
The Analysis on Vegetation Community Characteristics
in Fixed Sand Dunes in Duolun Farming-Pastoral
Zone of Inner Mongolia
BAI Wen-m ing , LI L ing-hao, SONG Shi-huan
( Laboratory of Quant itaive Vegetation Ecology, Ins t itute of Botany, the Ch ines e Academ y of Sciences, Beijin g 100093, China)
Abstract: The study was conducted to rev eal the soil moisture content o f the fix ed sanddune tops and the
sandy land among the dunes; their dominant species, and their bio-diversity and similarity. The result
show s that the soil moisture content of the inter-dunal land is much higher than that of the sanddune tops.
Dif ferences o f species and quant ity of plant communit ies betw een the sanddune tops and the inter -dunal ar-
eas also ex ist . T he dom inant species on sanddune tops are salix gordej evii and A reemisia intramongolica,
w hile tho se in the inter -dunal land are H edy sarum and A rtemisia sp haerocep hala. T he species diver sity and
sim ilarity index of plant communit ies show that different ecological faclors not only significant ly af fect the
distr ibution pat terns of the dom inant species and the subor dinate species, but also great ly change the
st ructures and funct ions of the plant communities.
Key words : F raming-pasto ral zone; Fix ed sand dunes; Biodiver sity
　　多伦县位于内蒙古自治区东南部,是我国典型
的农牧交错地区, 距北京直线距离约 300 km ,其风
沙危害可直接影响京、津地区,同时该地区又是引滦
入津工程的滦河上游水源基地。因此,对维系京、津
地区的生态安全具有重要的意义。近几十年来, 由于
人口增长, 加之滥垦与过牧导致大部分草原和土地
退化、沙化日趋严重,但其中部分地区流动沙丘通过
近十几年围栏封育, 已恢复成固定沙丘,并形成了独
特的自然景观。在沙丘顶部生长着茂密的黄柳
( S al ix gor dej evii )灌丛,而在丘间地却生长着茂密
收稿日期: 2002-09-26; 修回日期: 2002-11-26
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目( KSCX-08)和国家重点基础研究发展规划项目( G2000018607)
作者简介:白文明( 1969-) ,女,吉林省镇赉人,博士,主要从事草地生态学和土壤水资源管理等方面的研究工作
E-mail: bwming@ ns . ib cas. ac. cn
第 11卷　第 3期
　Vo l. 11　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　9月
Sept . 　2003
的羊柴( H edysar um f ruticosum )灌丛。这种固定
沙丘植被群落覆盖度均在 80%以上, 并作为羊柴制
种基地开始逐步利用。由于沙地生态系统物种较单
一,加之疏松的地表结构,利用不当很容易使固定沙
丘再度活化。关于黄柳和羊柴的生物学特征和群落
学特征已有学者做过有益的研究[ 1～4]。本文拟通过
对固定沙丘丘顶和丘间地植物群落特征分析,了解
该地区固定沙丘植物群落的性质, 为沙地生态系统
的保护和利用提供依据。
1　材料和方法
1. 1　自然概况
多伦县地处浑善达克沙地南缘, 位于东经 115°
51′～116°54′, 北纬 41°46′～42°36′。地貌以低山丘陵
为主,海拨 1150～1800 m。土壤类型主要为栗钙土,
占土地总面积的 70% ,其余依次是风沙土、草甸土
和黑钙土。固定、半固定沙丘上分布的主要植物有黄
柳、羊 柴、沙 鞭 ( Psammochloa vi llosa )、白 草
( Pennisetum centrasiaticum )、扁蓿豆 ( Medicago
ruthenica )、沙米 ( A gr iophy l lum squarr osum )等。
属中温带半干旱大陆性季风气候, 年均气温 1. 6℃,
年均无霜期 100 d, ≥10℃积温 1917. 9℃。年均降水
量 385. 5 mm ,年蒸发量 1748 mm。
1. 2　试验区位于多伦县城南 2 km 处, 已围封 16
年,植被经过自然恢复形成的丘陵状固定沙地, 面积
连绵约 5 km2。选择其中典型地段,分别在固定沙丘
的丘顶和丘间地, 沿着与主风向垂直方向(即东北一
西南方向)各选取 10个 2 m×2 m 样方, 样方间隔
20 m, 共 20个样方。记测各样方的植物种类、株高、
密度、盖度,测定时间为 2001年。
1. 3　土壤含水量和容重测试
用土钻法测定土壤剖面( 0～10、10～20、20～
30、30～40、40～50、50～60、60～70、70～80、80～
90、90～100 cm )的土壤含水量,重复 3次, 测试时间
为 2001年 7月 6日和 8月 18 日, 并用环刀法测土
壤容重。
1. 4　群落物种优势度
物种优势度由其重要值表示,重要值( I V ) =
相对高度 ( RH ) + 相对盖度 ( RC ) + 相对频度
( RF ) [ 5]。
1. 5　群落物种多样性
采用 Shannon-Wiener 和 Simpson 多样性指
数, H = - 2P ilog2p i = 3. 3219 × ( lgN -
1/ N 2 nilgni ) , D = 1 - 2n i( n i- 1) / N ( N - 1) ,式中
p 为相对多度, p i = ni / N ; ni 为第 i种个体数, N 为
总个体数。
1. 6　群落均匀度指数
采用 Pielou 的均匀度指数 J SW= H / lnN。
1. 7　群落相似性指数
采用SUrensen指数, 其计算公式为 I Ss = 2c/ ( a
+ b) × 100, a为群落A 中种的总数; b 为群落 B中
种的总数; c为群落 A 和B 中共有种的总数。
1. 8　对固定沙丘丘顶和丘间地的植被特征和土壤含
水量进行单因子方差分析( ANOVA)。以微地形为自
变量,以植物群落的 Shannon-Wiener 和Simpson 多
样性指数、Pielou均匀度指数、土壤含水量为因变量。
2　结果与分析
2. 1　物种优势度
物种的优势度决定着群落的结构、功能和其它
物种所需要的群落环境[ 6]。物种的相对重要值可以
较全面地表达不同物种在群落中的功能地位和反映
其分布格局。从表 1可以看出,在丘顶与丘间地不仅
物种的种类和数量存在一定差异,而且两个群落优
势种的序列也发生了很大变化。在丘顶黄柳为主要
优势种,控制着群落的结构,而在丘间地羊柴则是主
要优势种。其它种在两个群落中的优势度也有很大
差异,如褐沙蒿( A rtemisia intr amongolica )在丘顶
的优势度居第二位, 而在丘间地则居第三位, 在丘间
地优势度居第二位的白沙蒿( A . blephar olep i s )在
丘顶却没有出现。根据对丘顶和丘间地群落物种优
势度的分析认为, 在丘顶以黄柳、褐沙蒿为优势种,
两者重要值之和达到 52. 12%, 控制着群落的结构
和功能; 而在丘间地则以羊柴、白沙蒿为优势种, 两
者重要值之和为 50. 75%。
224 草　地　学　报 第 11卷
表 1　丘顶和丘间植物群落物种优势度分析
T able 1　Analysis of s pecies dom inan ce of the communi ties on sanddunes tops and land am on g sanddunes
生境 Habitat 植物名称 Species H RH% C RC% F RF% IV RIV%
丘顶
Sanddune
tops
黄　柳 Salix gordej evii 99. 27 24. 40 58. 00 64. 78 10 23. 26 112. 43 37. 48
褐沙蒿 A r temisia intr amongolica 40. 46 9. 95 11. 67 13. 03 9 20. 93 43. 91 14. 64
黑　蒿 A . palustr is 58. 56 14. 39 8. 50 9. 49 4 9. 30 33. 19 11. 06
羊　柴 H edy sarum f ruticosum 48. 31 11. 88 3. 29 3. 67 7 16. 28 31. 83 10. 61
糙隐子草 Cleistogenes squar r osa 21. 33 5. 24 3. 83 4. 28 3 6. 98 16. 50 5. 50
扁蓿豆 Medicago ruthenica 29. 69 7. 30 1. 17 1. 31 3 6. 98 15. 58 5. 19
沙地雀麦 Bromus ir cutensis 28. 36 6. 97 0. 83 0. 93 3 6. 98 14. 88 4. 96
叉分蓼 Polygonum div ar icatum 36. 42 8. 95 1. 00 1. 12 1 2. 33 12. 39 4. 13
达乌里胡枝子 L es p edez a davur ica 26. 81 6. 59 0. 75 0. 84 2 4. 65 12. 08 4. 03
地稍瓜 Cynanchum thesioides 17. 60 4. 33 0. 50 0. 56 1 2. 33 7. 21 2. 40
总　计 Tot al 406. 81 100. 00 89. 54 100. 00 43 100. 00 300. 00 100. 00
丘间地
Land am ong
sanddunes
羊　柴 H edy sarum f ruticosum 69. 17 20. 82 48. 50 48. 35 10 31. 25 100. 42 33. 47
白沙蒿 A r temisia blep harolep is 63. 35 19. 06 12. 57 12. 53 7 21. 88 53. 47 17. 28
褐沙蒿 A . intr amongolica 49. 02 14. 75 25. 00 24. 93 3 9. 38 49. 05 16. 35
扁蓿豆 Medicago ruthenica 23. 58 7. 10 8. 40 8. 37 5 15. 63 31. 10 10. 37
黑　蒿 A . palustr is 62. 49 18. 81 2. 33 2. 32 3 9. 38 30. 50 10. 17
沙地雀麦 Bromus ir cutensis 37. 85 11. 39 2. 50 2. 49 2 6. 25 20. 13 6. 71
糙隐子草 Cleistogenes squar r osa 26. 84 8. 08 1. 00 1. 00 2 6. 25 15. 33 5. 11
总　计 Tot al 332. 30 100. 00 100. 30 100. 00 32 100. 00 300. 00 100. 00
　　H:高度 ( cm) Height ; RD :相对高度 Relative height; C: 盖度 Coverage; RC: 相对盖度 Rela tiv e coverage; F : 频度 Frequen-
cy ; RF :相对频度 Relativ e frequency ; IV : 重要值 Im po rtant value; RIV :相对重要值 Relativ e impor tant v alue。表中数值为 10
个样方的平均值 Values in t he t able ar e the aver age of 10 quadrat e
表 2　丘顶和丘间植物群落多样性分析
Table 2　Analysis of s pecies diversity index of th e commun it ies on sanddunes tops and land among san ddunes
生境
Habitat
样方
Quadrat e
种数
No . o f
species
总株数
No. of
plants
Simpson 指数
Simpson
index
Shannon-Wiener 指数
Shannon-
Wiener index
P ielou 均匀度指数
P ielou
evenness index
丘顶
Sanddune
tops
1 4 44 0. 54 1. 35 0. 36
2 6 103 0. 40 1. 20 0. 26
3 6 72 0. 64 2. 28 0. 53
4 6 49 0. 62 2. 16 0. 55
5 3 36 0. 48 1. 06 0. 50
6 2 29 0. 47 0. 93 0. 48
7 5 65 0. 67 3. 42 0. 82
8 4 41 0. 48 1. 64 0. 44
9 4 51 0. 67 2. 63 0. 67
10 3 39 0. 48 1. 79 0. 49
丘间地
Land among
sanddunes
1 6 44 0. 40 1. 27 0. 34
2 6 77 0. 65 1. 76 0. 41
3 4 23 0. 32 0. 93 0. 30
4 3 13 0. 56 1. 24 0. 48
5 1 28 0 0 0
6 2 15 0. 51 0. 97 0. 36
7 3 15 0. 59 1. 27 0. 47
8 2 27 0. 50 0. 98 0. 30
9 3 31 0. 50 1. 09 0. 32
10 2 21 0. 38 0. 79 0. 26
225第 3期 白文明等:内蒙古多伦农牧交错区固定沙丘植被群落特征差异分析
2. 2　物种多样性与相似性
当植物群落所处的环境因子(水分、土壤等)存
在较大差异时, 群落会向不同的方向演替,在结构、
功能和动态方面产生分化, 并表现出景观上的差异。
群落的这些差异, 都与其物种多样性密切相关[ 7]。试
验结果表明, 丘顶的物种数目高于丘间地, 但方差分
析结果表明两者之间差异不显著 ( A NOVA , F =
2. 49, P< 0. 132)。Simpson 和Shannon-Wiener 多样
性指数及 Pielou 均匀度指数的统计分析与差异显
著性检验结果表明, 在固定沙丘丘顶与丘间地,
Simpson 多样性指数差异不显著 ( ANOVA , F =
2. 56, P< 0. 127) ,而 Shannon-Wiener 多样性指数
及 Pielou 均匀度指数间差异显著(表 3) , 丘顶均匀
度指数高于丘间地,表明两群落所处的生境生态因
子的差异不仅导致丘顶和丘间地群落结构发生较大
变化,而且对两群落内的优势种和从属种的分布格
局亦产生较大影响。均匀度反映群落内种群对环境
因子的适应状况,而且在物种数目一定的情况下, 均
匀度只与各物种个体数或生物量及盖度等指标在群
落中分布的均匀度有关, 与物种数无关[ 7]。
表 3　丘顶和丘间植物群落多样性方差分析
Table 3　T ests of Simpson and Shannon-Wiener index as w ell as
Pielous ev enness index fo r plant communities on sanddunes t ops and land among sanddunes
自变量(微地形)
Independent v ariable
来源
Source
自由度( d f )
Deg ree o f freedom
均方( M S )
Mean squar e
F P
Simpson 指数 模型 M odel 1 0. 056 2. 56 0. 127
机误 Err or 18 0. 022
Shannon-w iener 指数 模型 M odel 1 3. 313 8. 08 0. 011*
机误 Err or 18 0. 410
Pielou 均匀度指数 模型 M odel 1 0. 174 8. 20 0. 010*
机误 Err or 18 0. 021
　　* P< 0. 05, * * P< 0. 01
a和 b 分别为 2001 年 7 月 6 日和 8 月 18 日的土壤含水量数据
Letter a and b is so il moistur e content on July 6 and August 18, 2001 resepct ively
图 1　固定沙丘不同生长期土壤含水量
F ig . 1　So il moist ur e content o f fix ed sanddunes at plants differ ent g rowt h per iods
226 草　地　学　报 第 11卷
　　对群落相似性的分析,不仅考虑到群落内各物
种的存在度, 同时也考虑到物种的丰富度[ 8]。固定沙
丘丘顶和丘 间地 SUr ensen 相似性指数为 3. 99%,
表明丘顶和丘间地的植物群落组成存在较大差异。
2. 3　土壤水分差异分析
通过对固定沙丘丘顶和丘间地土壤含水量的比
较分析,在植物的营养生长阶段,丘顶和丘间地 0～
20 cm 土壤含水量差异不显著 ( ANOVA, F =
0. 06, P< 0. 826) ; 但 20 cm 以下的土壤含水量差异
显著( A NOVA , F = 80. 83, P< 0. 0008) ,丘间地的
土壤含水量高于丘顶(图 1a)。在生殖生长阶段,丘
间地的 0～30和 50～100 cm 土壤含水量高于丘顶,
但两者差异不显著。无论是丘顶还是丘间地,土壤含
水量均随着土层深度的增加而降低,并且在 20 cm
以下土壤含水量均很低, 分别为 1. 41%～2. 26%和
1. 30%～2. 82%(图 1b)。
3　讨论
生物群落是在一定地理区域内,生活在同一环
境下不同种群的集合体,其内部存在着极为复杂的
相互联系。群落多样性就是指生物群落在组成、结
构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异[ 7]。在
多伦农牧交错区,固定沙丘丘顶和丘间地植物群落
优势种的格局发生了较大变化, 在丘顶以黄柳和褐
沙蒿为主要优势种, 丘间地则以羊柴和白沙蒿为主
要优势种。在丘顶和丘间地植物群落物种组成、结构
和功能也发生了改变。本文的研究认为丘顶和丘间
地的这些变化,主要与土壤含水量以及优势种黄柳
和羊柴的生物学特性有关。黄柳和羊柴的共同特点
是根系发达, 植株在水分条件较好时生长速度快,无
性繁殖能力强。黄柳枝条被沙埋后能迅速生出不定
根和不定芽, 只要沙埋不超过树冠,沙层越厚,生长
越茂盛,最后形成高大的黄柳沙堆。羊柴则以发达的
根状茎萌发新植株扩展种群占据的范围, 其中羊柴
最先侵移在沙丘边缘水分条件较好的丘间低地,然
后逐步向上蔓延。这两种植物都随着土壤水分的减
少,生长逐渐衰弱 [ 9]。固定沙丘是植被自然演替过程
中的一个阶段,随着演替时间的推进,黄柳和羊柴优
势地位将被其它植物所代替, 最后达到气候顶极
群落。
4　结语
4. 1　在固定沙丘的丘顶和丘间地不仅物种的种类
和数量存在一定的差异, 而且两群落的主要优势种
也不同。在丘顶黄柳为主要优势种,而在丘间地羊柴
是主要优势种。
4. 2　丘顶和丘间地物种数目差异不显著 ( P <
0. 132) ,但丘顶群落均匀度指数却显著高于丘间地,
表明从丘顶到丘间地不仅群落结构发生了很大变
化, 而且群落内优势种和从属种的格局也发生了很
大的变化。
4. 3　虽然丘间地土壤平均含水量( 0～100 cm 土
层)高于丘顶, 但两者含水量均较低, 这主要是由于
沙丘保水性差造成的。
4. 4　沙丘植被自然恢复是一个漫长的过程, 本文仅
对沙丘植被自然恢复过程中一个时期的植被特征和
生物多样性做了初步研究, 深入的研究还有待于在
今后的工作中进一步完善。
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227第 3期 白文明等:内蒙古多伦农牧交错区固定沙丘植被群落特征差异分析