全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地土壤种子库分析
刘洪来1,3,毛林灿2,靳瑰丽3,姚红艳1,陈 超1*
(1.贵州大学动物科学学院,贵州 贵阳 550025;2.浙江三叶园林建设有限公司,浙江 上虞 312300;
3.新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:采用萌发试验研究了伊犁绢蒿(Seriphidiumtransillense)荒漠不同退化阶段草地土壤种子库的变化特征,以
期为干旱、半干旱地区退化草地生态系统恢复提供参考依据。结果表明:伊犁绢蒿荒漠土壤种子库共有14个物
种,分属8个科;从未退化阶段到重度退化阶段种子库密度由684粒·m-2下降到443粒·m-2,而在极度退化阶
段种子库密度却升高至758粒·m-2;种子库在空间垂直分布上表现为随土壤深度的增加而减少,有67%的种子
集中在土壤表层。种子库物种丰富度和多样性指数在不同退化阶段之间变化不大,但均匀度指数呈现先上升后下
降的趋势;不同退化阶段种子库间的相似性表现为随退化程度相差距离越远其土壤种子库相似性越低,土壤种子
库与地上植被的Jaccard相似性指数介于0.11~0.21之间,处于极不相似水平。
关键词:伊犁绢蒿荒漠;退化草地;土壤种子库;空间分布;物种多样性;相似性
中图分类号:S812.2;S789.7 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0413-06
AnalysisofSoilSeedBanksforDifferentDegradedStagesof
SeriphidiumtransillenseDesertGrassland
LIUHong-lai1,3,MAOLin-can2,JINGui-li3,YAOHong-yan1,CHENChao1*
(1.ColegeofAnimalScience,GuizhouUniversity,Guiyang,GuizhouProvince550025,China;2.ZhejiangThreeleaf
LandscapeCompanyLimted,Shangyu,ZhejiangProvince312300,China;3.ColegeofGrasslandandEnvironmentalScience,
XinjiangAgriculturalUniversity,XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi,Xinjiang830052,China)
Abstract:DifferentdegradedSeriphidiumtransillensedesertgrasslandswereselectedtostudytheirsoil
seedbankcharacteristicsusingtheseed-emergencemethodtoguideecologicalrestorationofdegradedeco-
systemsinaridandsemi-aridregions.Resultsshowedthatthereare14speciesbelongingtoeightfamilies
insoilseedbanksofSeriphidiumtransillensedesertgrassland.Thedensitiesofsoilseedbanksdecreased
from684seeds·m-2to443seeds·m-2fromnon-degradedstagetoheavy-degradedstage.However,the
densityofsoilseedbanksreached758seeds·m-2inover-degradedstage.Soilseedbankdensitydecreased
withincreasedsoildepth,withabout67%oftotalseedsgatheredatthesurfacelayerofsoil.Thespecies
richnessanddiversityindicesofsoilseedbanksvariedlittlebetweendifferentdegradedstages.However,
theevennessindexshowedadownwardtrendafterrisingatfirst.Thesimilaritiesamongsoilseedbanksof
differentdegradedstagesbecamelowerwithfartherdistancebetweendegradationdegrees.Jaccardsimilar-
ityindexbetweensoilseedbankandabove-groundvegetationvariedfrom0.11to0.21.
Keywords:Seriphidiumtransillensedesert;Degradedgrassland;Soilseedbank;Spatialdistribution;
Speciesdiversity;Similarity
土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部
存活种子的总和[1]。在土壤中并不是所有的种子都
能萌发,有些因为自然原因而丧失生命力,有些种子
被捕食者采食或破坏分解;土壤种子库时期是植物
种群生活史的一个阶段,亦称为潜种群阶段[2]。对
土壤种子库的组成、数量及分布的研究具有重要的
理论和实践意义。首先,土壤种子库是潜在的植物
群落,是天然植被更新的物质基础,土壤种子库的时
收稿日期:2011-11-21;修回日期:2012-3-31
基金项目:贵州省优秀科技教育人才省长专项资金项目[黔省专合字(2011)39号];贵州省教育厅基金项目[黔教科(2009)0031号];贵州
省科学技术基金项目[黔科合J字(2012)2162号];贵州大学引进人才科研项目(2010003)资助
作者简介:刘洪来(1979-),男,吉林梨树人,博士,副教授,主要从事草学、生态学方面的教学和科研工作,E-mail:lhonglai@126.com;*通
信作者Authorforcorrespondence,E-mail:gzgyxgc3855218@163.com
草 地 学 报 第20卷
空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至
关重要[3-5];其次,土壤种子库是生物多样性研究中
不可缺少的一部分,种子库作为遗传多样性的重要
储蓄库,可以缓冲成熟种群由于选择或基因漂变而
导致的局部基因灭绝[2,6],在维持种群和群落的生
态和遗传多样性方面具有重要意义;再次,土壤种子
库制约着植被生态系统的抗干扰能力和恢复能力;
是认识陆地生态系统地下生态学格局和过程的重要
内容,对生态系统健康和保护生物学具有重要的实
践意义[7]。以往对种子库的研究主要集中在森林、
灌丛、草地、农田、湿地、废弃矿地等生境类型,而生
态脆弱的荒漠类型没有受到足够的重视[8-10]。
伊犁绢蒿(Seriphidiumtransillense)荒漠属于
中亚气候型荒漠,是新疆北疆地区主要的春秋牧场,
集中分布于北疆地区的平原与低山[11];由于长期严
重超载过牧,草地呈现不同程度的退化,严重地制约
草地生产和生态功能的发挥[12]。关于伊犁绢蒿荒
漠草地已开展了一些研究,主要集中在草地退化程
度、群落演替特征、植物多样性、草地经济性状和土
壤养分变化等方面[12-16],然而对伊犁绢蒿荒漠土壤
种子库的研究尚未见报道。土壤种子库是繁殖体的
储备库,积累了不同时期和环境条件下地表植物产
生的种子,在一定程度上反应了过去的植被状况,同
时也预期了未来的植被结构和演替动态,特别是在
干扰严重且频繁的区域,种子库对地表植被更新和
恢复的影响更为显著[9,17]。
本研究采用空间代替时间的方法,在新疆北疆
地区选择中度退化、重度退化和极度退化3个伊犁
绢蒿退化演替阶段,并以永久围栏的未退化样地作
为对照,研究伊犁绢蒿荒漠土壤种子库的数量特征、
种类组成、空间分布格局以及与地上植被的关系等;
以期根据种子库构成特征来进行不同退化程度群落
结构配置和恢复策略,为干旱和半干旱地区退化生
态系统的植被恢复和持续管理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于天山北坡中段距昌吉市西南40km
的阿什里哈萨克民族乡(E87°02′~87°05′,N43°
49′~43°56′,海拔754~942m),为山前洪积冲积扇
河阶二级台地。研究区属于中亚气候型荒漠,年降
水量180~190mm,年蒸发量1760mm,年均温
6.5℃,无霜期160~190d[18];土壤为灰漠土,成土
母质为黄土状物质,土层较厚;土壤pH 为8.8~
9.4,有机质含量为10.0~12.3g·kg-1,全氮含量
为0.6~0.8g·kg-1[15]。伊犁绢蒿荒漠草地是该
地区的地带性植被类型,春季有短生植物发育,如顶
冰花(Gageabulbifera)、郁金香(Tulipagesneri-
ana)等;夏季一年生植物形成优势层片,以叉毛蓬
(Petrosimoniasibirica)、角果藜(Ceratocarpusare-
narius)、弯果葫芦巴(Trigonellaarcuata)等为主;
在时间序列上群落的植物组成、生活型结构以及某
些经济性状的特征要比亚洲中部气候型荒漠更为复
杂[14]。
1.2 草地退化阶段的划分
采用以空间上不同退化程度的草地代替时间上
的草地退化演替序列的方法,在研究区不同退化程
度草地设置15个样地(其中包括永久围封样地2
块,围封时间超过30年),每个样地随机选取5个1
m×1m的样方进行调查:记录植物种类,分别采用
针刺法、收获法和样圆法测定每种植物的盖度、地上
生物量和频度等指标,调查时间为2005年8月。对
未退化样地的植物进行主成分分析后选择5种植物
的重要值为参数,采用欧式距离平方和为测度方法
对样地进行聚类分析,可将研究区草地划分为未退
化、中度退化、重度退化和极度退化草地,其群落的
优势种依次为:伊犁绢蒿→顶冰花+伊犁绢蒿→顶
冰花+老鹳草(Geraniumwilfordill)→叉毛蓬+
弯果葫芦巴+老鹳草[12]。
1.3 种子库调查及检测
根据荒漠草地植物种子散布特点,选择在冬末
春初、植物种子散布之后且萌发之前(2006年4月)
进行土壤种子库采样。在不同退化阶段草地设置的
样地内随机选取4个取样单位,每个取样面积为20
cm×20cm;取样深度分别为0~5cm、5~10cm和
10~15cm,连同凋落物带回室内。去除土壤中植物
根系、块茎、球茎、朽木、石块等杂质,制成土壤种子
库纯净土壤样。种子库检测采用萌发法,逐日观察
记录种子萌发情况,对萌发的不同幼苗进行标记,待
能够鉴别出植物种后剔除。观察8周后,培养至10
d内再无新幼苗长出为止结束试验[19]。
1.4 数据分析
根据土壤种子库萌发数计算伊犁绢蒿荒漠不同
退化阶段样地土壤种子库密度、物种多样性指数以
414
第3期 刘洪来等:伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地土壤种子库分析
及与地上植被的相似性指数等。土壤种子库密度采
用单位面积土壤内所含有活力种子数量表示,将取
样面积内的种子数量转换为1m2面积的数量。
选取 Margalef丰富度指数、Alatalo均匀度指
数、Gini多样性指数对土壤种子库物种多样性进行
测度[20-21]。计算公式为:
Margalef丰富度指数dMa=(S-1)/lnN
Alatalo均匀度指数 Ea=[(∑Pi2)-1-1]/
[exp(-∑Pi/lnPi)-1]
Gini多样性指数D=1-∑Pi2
式中:S为样地物种数,N 为样地各物种总数
量,Pi=Ni/N,Ni 为该退化阶段土壤种子库中物
种i的密度,N 为该退化阶段土壤种子库中所有物
种的数量之和。
采用Jaccard相似性系数测度不同退化阶段土
壤种子库物种与地上植被物种的相似性程度[22]。
计算公式为:Jaccard相似系数q=c/(a+b-c),式
中,q表示植物群落相似性系数;c为2个群落或样
地共有的物种数;a和b分别是样地A和B的物种
数。根据Jaccard相似性原理,当q为0.00~0.25
时为极不相似,当q为0.25~0.50时为中等不相
似,当q为0.50~0.75时为中等相似,当q为0.75
~1.00时为极相似[23]。
采用Excel2007、SPSS10.0软件和SigmaPlot
10.0软件进行数据统计与作图。
2 结果与分析
2.1 土壤种子库规模及构成
萌发试验总共出现14个植物种,其中单子叶植
物1种,分属禾本科;双子叶植物13种,分属8个科
(表1)。土壤种子库储量在未退化阶段平均为684
粒·m-2,其中伊犁绢蒿种子处于优势地位,其数量
占该阶段种子库的57%;在中度退化阶段平均为
457粒·m-2,以反枝苋(Amaranthusretroflexus)
和画眉草(Eragrostispilosa)为主,其数量占该阶段
土壤种子库的45%;在重度退化阶段平均为443粒
·m-2,以画眉草为主,其数量占该阶段土壤种子库
的39%;在极度退化阶段平均为758粒·m-2,以画眉
草和弯果葫芦巴为主,占该阶段土壤种子库的
49%。由表1可知,土壤种子库在各退化阶段分布
不均匀,其中有3种植物的种子在种子库中存在较
稳定,分别为未退化阶段的伊犁绢蒿、重度退化阶段
的画眉草和极度退化阶段的弯果葫芦巴,这可能是
由于种子的传播机制和生存对策决定的。
2.2 土壤种子库的垂直分布
由图1可以看出,土壤种子库密度在空间垂直
分布上表现为种子数量随土层深度自上而下逐渐减
少的趋势,种子主要集中在距地面5cm的枯枝落叶
层及土壤表层。在所调查的3个土壤层中,0~5cm
种子数量最多,占种子库种子总数的68%,5~10
cm种子数量占种子库种子总数的17%,10~15cm
种子数量占种子库种子总数的15%。地带性植被
伊犁绢蒿的种子在未退化阶段有75%集中在土壤
表层(0~5cm),在中度退化阶段则全部集中在土壤
表层;画眉草的种子在重度和极度退化阶段占优势
地位,分别占种子库的40%和34%;且未检测到伊
犁绢蒿种子的存在。
2.3 土壤种子库物种多样性及相似性分析
由图2可知,Margalet丰富度指数和Gini多样
性指数从未退化到极度退化阶段表现趋势一致,说
明土壤种子库物种组成数变化不大;Alatalo均匀度
指数从未退化到极度退化阶段表现为先升高后降
低,种子库均匀度在未退化阶段最低,这与伊犁绢蒿
种子库在该阶段大量均匀分布并处于优势地位有
关;中度退化阶段的种子库均匀度最高,从中度退化
到极度退化阶段逐渐降低;该结果与地上植被物种
多样性变化趋势一致[13]。由表2可知,土壤种子库
相似系数随着退化程度的加剧而呈现降低的趋势,
相邻退化阶段土壤种子库相似性系数较高,且表现
为退化程度相差距离越远其土壤种子库相似性
越低。
2.4 土壤种子库与地上植被的关系
地上植被与土壤种子库中植物种类组成有密切
关系,地上植被是土壤种子库中种子的来源,土壤种
子库中的种子能够直接参与地上植被的更新与演
替[24]。由表3可知,随着伊犁绢蒿荒漠草地退化程
度的加剧,其土壤种子库中的种子种类呈现增加的
趋势,其与地上植被的共有植物也具有相同的趋势;
但由于地上植被种类的增加而导致地上植被与土壤
种子库的相似性系数较低,其相似性系数在0.11~
0.21之间,处于极不相似水平。与典型草原相比,
荒漠土壤种子库中种子的种类较少,地上植被与土
壤种子库的相似性较低[5]。
514
草 地 学 报 第20卷
表1 伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地土壤种子库组成(Mean±SE,单位:粒·m-2)
Table1 SpeciescompositionofsoilseedbankindifferentdegradedSeriphidiumtransillensedesertgrasslands
植物种
Species
科名
Family
退化阶段Degradeddegree
未退化
Non-degradation
中度退化
Mid-degradation
重度退化
Heavy-degradation
极度退化
Over-degradation
阿魏Ferulaferulaeoides 伞形科 - 22±31 - -
叉毛蓬Petrosimoniasibirica 藜科 - 22±31 - 49±84
反枝苋Amaranthusretroflexus 苋科 33±17 130±140 65±92 -
伊犁绢蒿Seriphidiumtransillense 菊科 390±159 22±31 - -
弯果葫芦巴Trigonellaarcuata 豆科 - 22±31 43±30 114±54
画眉草Eragrostispilosa 禾本科 65±33 130±106 173±110 260±414
灰藜Chenopodium 藜科 65±33 22±31 43±30 -
骆驼蓬Peganumharmala 蒺藜科 - - 22±31 33±56
木地肤Kochiaprostrata 藜科 - - - 65±113
琵琶柴Reaumuriasoongonica 柽柳科 - - - 49±54
涩芥Malcormiaafricana 十字花科 33±17 - - 81±84
四齿芥Tetracmaquadricornis 十字花科 98±49 87±61 65±53 81±84
苋菜Amaranthusmangostanus 苋科 - - 22±31 -
猪毛菜Collinacollina 藜科 - - - 16±28
总计 Total 684±300 457±462 433±377 748±971
注:“-”表示未检测到种子
Note:“-”noseeddetected
图1 土壤种子库垂直分布
Fig.1 Verticaldistributionofsoilseedbank
(Mean±SE)ineachtransect
图2 物种多样性变化
Fig.2 Variationofsoilseedsbankspeciesbiodiversity
indifferentdegradation
表2 不同退化程度土壤种子库物种相似性指数
Table2 Jaccardsimilarityindexofsoilseedbankbetweendifferentdegradedstages
Jaccard指数
Jaccardindex
未退化
Non-degradation
中度退化
Mid-degradation
重度退化
Heavy-degradation
极度退化
Over-degradation
未退化 Non-degradation 1
中度退化 Mid-degradation 0.56 1
重度退化 Heavy-degradation 0.44 0.50 1
极度退化 Over-degradation 0.15 0.31 0.33 1
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第3期 刘洪来等:伊犁绢蒿荒漠不同退化阶段草地土壤种子库分析
表3 不同退化阶段地上植被与土壤种子库关系
Table3 Relationshipbetweenvegetationandsoilseedbankunderdifferentdegradedstages
项目
Item
未退化
Non-degradation
中度退化
Mid-degradation
重度退化
Heavy-degradation
极度退化
Over-degradation
地上植被(种) 7 12 13 14
土壤种子库(种) 6 8 7 9
共有植物(种) 2 3 2 4
Jaccard指数 0.18 0.18 0.11 0.21
3 讨论与结论
3.1 种子库组成与密度
土壤种子库物种数的多少直接决定着土壤种子
库群落的稳定性,在外界干扰下群落的土壤种子库
物种组成具有很高的变异性,因为土壤种子库的组
成主要受地上植被的影响[24]。从未退化到重度退
化阶段,土壤种子库数量呈现降低趋势,但是极度退
化阶段土壤种子库含量较高;而王增如等[25]在塔里
木河下游荒漠区的研究表明随着荒漠化程度的加剧
土壤种子库储量降低。本研究区极度退化阶段土壤
种子库含量的升高可能与极度退化地段的形成因素
有关。春秋牧场的极度放牧地段大多是家畜的栖息
地,而且一年利用2次,家畜在此停留时间长达3~
5个月;植物种子被家畜采食后通过粪便排出或者
由于种子外部带刺挂在家畜皮毛上而被带到此地。
画眉草种子库随着草地退化程度的加剧其密度逐渐
增大,这可能与研究区草地随着退化程度的加剧样
地逐渐靠近山前和画眉草种子主要靠风力传播而共
同导致的[12,26]。不同退化阶段草地的土壤种子库
均以一年生为主,多年生植物所占的比例较小;原因
是多年生草本植物(或半灌木)由于持续被家畜采食
而无法正常完成开花结实,其繁殖途径由以种子繁
殖为主转化为以营养繁殖为主,通过无性系植物达
到扩繁种群的作用,是一种生态适应对策[27];在退
化严重的地段,一年生植物像画眉草、反枝苋、弯果
葫芦巴等在繁殖对策上通常采用"r"对策且生命周
期较短,在雨季来临时萌发并产生大量种子,在干旱
季节选择种子库休眠的对策来躲避不利因素[28-29]。
即使在生长季适宜的环境条件下,画眉草也只有部
分种子能够成熟萌发,大部分种子是在土壤中贮藏
很长时间后慢慢成熟;因为荒漠地区的环境不可预
测,不能保证有足够的降雨使植物完成生活史,因此
画眉草种子休眠机制可以降低种子同时萌发而幼苗
由于缺乏后继降雨大批死亡的危险,有利于种群的
发展[30]。
3.2 种子库的空间分布
伊犁绢蒿荒漠土壤种子库主要分布于0~5cm
的土层,其种子含量占种子库的67%,随着土层的
加深土壤中所含种子数量逐渐减少,具有明显的垂
直分布性[5,24,31]。种子库的种子在土壤剖面上呈递
减的垂直分布,使种子库具有立体结构,影响种子库
的留存和萌发,从而影响原有植被的恢复与重
建[32]。
本研究中,每个样地的4个取样单位之间所含
种子数差异较大;可能是由于环境异质性和“安全
地”的存在导致种子库在水平面上多呈集群分布,具
有高度的变异性;一些样点具有较大数目的种子,而
另外一些仅有很少的种子或者没有种子[32-33]。种子
库的集群分布会因种苗密度过大而导致种间竞争加
剧,以及种子被捕食而提高死亡率,相反“安全地”有
利于种子保存和萌发;环境异质性是种子库分布模
式的限制因子,种源、散布媒介等也起着重要作
用[33]。
3.3 种子库与地上植被的关系
土壤种子库与地上植被的关系主要用相似性或
不相似性来描述。地上植被特征和土壤种子库的组
成及数量特征有不可分割的制约关系:一方面,地上
植被是土壤种子库中种子的来源;另一方面,土壤种
子库中的种子能够参与地上植被的更新和演
替[34-35]。在本研究中,土壤种子库与地上植被的相
似性指数在0.11~0.21之间,处于极不相似水平;
即土壤种子库与地上植被在种类组成上存在显著差
异,这种极不相似性可能是由于优势物种对土壤种
子库形成的较小贡献所致[36]。导致本研究区种子
库与地上植被相似性系数较小的可能原因有2种:
第一,在土壤种子库中存在而在地上植被中不存在
的植物,主要集中在禾本科、藜科、苋科、伞形科、蒺
藜科、柽柳科6个科,像画眉草、反枝苋等土壤种子
库中优势植物却在地上植被中缺失;第二,在地上植
714
草 地 学 报 第20卷
被存在而在土壤种子库中不存在的物种数明显多于
仅在种子库中出现的物种数,其中以角果藜和老鹳
草等植物所占比例较大。
鉴于伊犁绢蒿荒漠种子库密度较低且其地带性
植被的种子库密度随草地退化程度的加剧而锐减,
而且种子库与地上植被处于极不相似水平;因此该
区域单靠自然途径恢复原有植被可行性较差,建议
以现有植被潜在更新能力为基础,充分采用人工促
进植被恢复的途径来实现对退化荒漠草地的治理。
致谢:感谢新疆农业大学朱进忠教授、安沙舟教
授在种苗鉴定过程中给予的帮助。
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(责任编辑 吕进英)
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