全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
异质生境条件下扎龙湿地羊草过氧
化物同工酶的差异性表达
焦德志1 , 丁雪梅2, 金雄华1 , 郭万里3 , 韩大勇4 , 杨允菲4*
( 1. 齐齐哈尔大学生命科学与工程学院, 黑龙江 齐齐哈尔 161006; 2.吉林大学 畜牧兽医学院,
吉林 长春 130062; 3.浙江大学农业与生物技术学院, 浙江 杭州 310029;
4. 东北师范大学草地研究所,植被生态科学教育部重点实验室, 吉林 长春 130024)
摘要: 为了探讨异质生境条件对羊草( L eymus chinensis )过氧化物同工酶表达的影响,揭示羊草种群对不同土壤生
境的响应机制,并为植物的趋异适应和生态可塑性研究提供依据, 对扎龙自然保护区内的 3 种不同生境沙土、碱
土、草甸土中生长的 3 种羊草过氧化物同工酶进行了研究。结果表明: 碱土生境条件下羊草条带数最多, 草甸土羊
草条带数最少;在同一生境条件下, 羊草根系的过氧化物酶的条带数最多,叶的条带数最少。其中, 迁移率 ( R f)值
为 0. 08、0. 10、0. 17 的条带是主带, 在 7 个样品中出现; R f值为 0. 35、0. 73的条带是弱带, 只在 1-2 个样品中出现;
叶片的 Shannon-Weinner指数在 3个生境间变化较大 ,根茎的变化较小。因此, 异质生境导致了扎龙自然保护区内
的羊草过氧化物同工酶的表达存在差异。
关键词:羊草; 过氧化物同工酶;异质生境; 差异性表达
中图分类号: Q946. 5 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 04-0485-05
The Influence of Heterogeneous Habitat on Peroxidase Isozyme
of Leymus Chinensis in Zhalong Wetland
JIAO De-zhi
1
, DING Xue-mei
2
, JIN Xiong-hua
1
, GU O Wan-li
3
, HAN Da-yong
4
, YANG Yun-fei
4*
( 1. College of Life Science and Techn ology, Qiqihar University, Qiqihar, H eilongjiang Province 161006, Chin a; 2. College of Animal
Science and Veterinary Medicine, Jilin University, Chan gchun , Jil in Pr ovince 130062, Ch ina; 3. College of Agricu lture and Biotechnology,
Zhejiang University, H angzhou, Zhejian g Province 310029, Ch ina; 4. In st itute of Gras sland S cience, North east Norm al University,
Key Laboratory of Vegetat ion Ecology of M inist ry of E ducation , Changchun, Jilin Province 130024, China)
Abstract: T he inf luence o f heter ogeneous habitat on per oxidase ( POD) isozymes of L eymus chinensis was
invest igated to reveal how the L eymus chinensis developed st rategies for restoring its populat ion under dif-
ferent soil habitats. Results prov ide a method fo r assessing div erg ent adaptat ion and ecolog ical plast icity of
plants. POD analy sis o f L eymus chinensi s were carried out in three dif ferent habitats of the Zhalong Nature
Reserve. Results show ed that the most POD isozyme bands w ere obtained when L eymus chinensi s grew in
alkaline soil, and the few est bands in meadow soil. U nder the same habitat, the most zymog ram numbers
w ere seen in ro ots of L eymus chinensis , and the few est in leaves. T he isozyme bands w ith Rf: 0. 08, 0. 10,
0. 17 w ere main bands that w ere seen in 7 samples. T he iso zyme bands w ith Rf: 0. 35, 0. 73 w ere w eak
bands only show ing in 2 samples. The Shannon-Weinner index varied g reat ly in leaves w ith heterogeneous
habitats, and that had lit tle variat ion in rhizomes. Therefor e, the heter ogeneous habitat of the Zhalong Na-
ture Reser ve caused the different ial expression of POD in the L eymus chinensi s .
Key words: Hetero geneous habitat ; L eymus chinensis ; Perox idase isozyme; Dif ferential expr ession
羊草( L eymus chinensi s( T r in. ) T zv el. )是禾本
科赖草属的一种多年生根茎禾草, 其生态幅度较宽,
东西横跨经度为 92~ 132, 南北纵跨为 36~ 62,
在我国主要分布于东北、内蒙古和新疆等地, 这些地
区的降水、温度、湿度、光照、海拔、土壤等诸多因子
都有着较为明显的差异,这为羊草的生态适应提供
了多样的环境条件 [ 1~ 3]。
由于同工酶参与植物的大多数生理生态活动和
收稿日期: 2010- 01-19;修回日期: 2010- 06-23
基金项目:黑龙江省教育厅科学技术研究项目( 11531424)、国家高技术研究发展计划 863项目( 2008AA10Z224)和国家自然科学基金项
目( 30960261)资助
作者简介:焦德志( 1970- ) ,男, 黑龙江齐齐哈尔人,副教授,硕士,主要从事植物种群生态学研究, E-mail: jdz_13909@ 163. com; * 通讯作
者 Author for correspondence, E-mail: yangyf@ nenu. edu . cn
草 地 学 报 第 18卷
代谢途径, 因而同工酶分析在植物生理生态学研究
中应用广泛。特别是过氧化物同工酶, 是植物体内
普遍存在的、活性较高的一类酶,广泛分布于植物各
组织内,是植物体适应环境变化并对环境做出灵敏
反应的一类酶, 其表达模式通常被认为是植物抗逆
境强度的的标志。另外, 在一定条件下, 过氧化物同
工酶酶谱稳定, 与形态学指标相对一致, 具有种属特
异性。目前,过氧化物同工酶在羊草生理生态学研
究中获得了广泛的应用。卢萍等[ 4]的研究发现不同
地理及生态环境下的羊草种群存在着种内分化。张
丽萍等[ 5]研究表明, 2种叶色羊草, 其相同组织的过
氧化物同工酶谱及酯酶同工酶谱基本一致, 2 种羊
草叶片呈现不同颜色只属不同生态型。陈世龙[ 6] 研
究表明,羊草随地理生态条件发生不同程度的种内
分化, 但在总体上却保持着较大程度的一致性。汪
敏等 [ 7]研究发现, 羊草种群随着地理生态环境的不
同在同工酶水平上发生着不同程度的种内分化, 可
能与羊草抗性有关, 同时指出,由于基因的调控作用
和差别表达会造成同一植株的同工酶随着不同的发
育时期和环境条件的改变而出现酶谱的差异性表
达。岳中辉等[ 8] 研究表明松嫩草原盐碱土过氧化物
同工酶活性可以作为土壤肥力变化指标。
但是,前人研究大多集中在不同地理环境条件
下,对于同一地理环境,异质生境条件下羊草过氧化
物同工酶的研究报道较少。本研究以扎龙湿地羊草
为材料,对其异质生境、不同组织过氧化物酶酶谱的
变化进行比较研究, 以期了解异质生境对其过氧化
物酶表达的影响,揭示羊草种群对不同土壤生境条
件的响应机制, 为植物的趋异适应和生态可塑性研
究提供依据。
1 材料与方法
1. 1 取样
2009年 6月 1 日在扎龙自然保护区选择生境
条件一致的羊草单优势群落地段取样, 样地分别设
置在沙土( A)、碱土( B)、草甸土 ( C )地段, 面积为
10 cm 10 cm, 样块深度为 20 cm ,将样方中的羊草
连同根部一起挖出, 小心装入塑料袋,贴好标签带回
实验室。样品清洗掉泥土, 整株放入塑料袋置于
4 冰箱中保存备用。
1. 2 制样
将样品用去离子水洗净并吸干水分,分为叶片
( 1)、茎( 2)、根茎( 3) 3个组织分别剪碎,称取 1 g 放
入研钵中,加 pH 8. 0提取液 1 mL, 于冰浴中研磨
成匀浆,然后以 2 mL 提取液分几次洗入离心管,在
高速离心机上以 8000 r/ m in 离心 10 min。取上清
液放在 4 冰箱中备用。
1. 3 电泳和染色
采用 DYY-12型稳压电泳仪,先制胶,分离胶浓
度 6% , pH 8. 9;浓缩胶浓度 4% , pH 6. 7。电极缓
冲液为 T ris- 甘氨酸缓冲液, pH 8. 3,进样量20 L,
电泳电压80~ 120 V,电泳4 h,保持温度0~ 4 ,并
以 0. 25%的溴酚兰作为前沿指示剂,溴酚兰带到距
离凝胶末端 1 cm 处停止电泳, 取下胶板, 用去离子
水冲洗干净。然后加抗坏血酸-联苯胺染色液,显色
10 min,即可得到过氧化物酶同工酶的红褐色酶谱。
倒掉染色液, 加 7%的乙酸溶液, 于日光下观察并记
录酶谱, 绘图或照相用 Band Scan 5. 0 处理电泳
照片。
1. 4 数据分析
1. 4. 1 迁移率 Rf [ 9]
Rf= r i/ R
式中, r i 从 电泳泳道的点样点到电泳条带
的距离; R 从电泳泳道的点样点到溴酚蓝条带
的距离。
1. 4. 2 相似系数 求酶谱中两两之间相似系数 c
和相异系数 d:
c= 2s/ ( a+ b) , d= 1- c
式中, a 和 b 分别为互相比较的两种酶谱所显
示的条带数; s 为两种酶谱所共有的条带数。
1. 4. 3 多样性指数 过氧化物酶同工酶谱带的多
样性指数采用 Shannon- Weiner 指数,计算公式为:
H= - s
i= 1
( Pi InP i)
其中: S 代表酶谱带数, P i= N i/ N, N 为全部迁
移率( Rf) , Ni是第 i个带的迁移率 Rf。
2 结果与分析
2. 1 过氧化物同工酶酶谱分析
由软件 Band Scan 5. 0 处理图 1 得到电泳图
谱,比较 3种生境羊草叶片、茎、根茎过氧化物酶同
工酶酶谱,结果如图 2所示。对照实验重复性良好
(图 1a)。
486
第 4期 焦德志等:异质生境条件下扎龙湿地羊草过氧化物同工酶的差异性表达
图 1 异质生境羊草过氧化物同工酶电泳图
F ig . 1 The per ox idase iso zyme electrophor etic pattern of L eymus Chinensis in het erog eneous habitats
注: a为叶片、根茎电泳图, b为叶片、茎、根茎电泳图,其中 A:沙土; B:碱土; C:草甸土; 1:叶片; 2:茎; 3:根茎
Note: a: leaf blade, stem elect rophoret ic pat tern ; b: leaf b lad e, stem, rhiz om e elect roph or et ic pat tern,
A: sandy soil ; B: alk ali s oil ; C: meadow soil; 1: leaf blade; 2. stem; 3. rhiz om e
图 2 异质生境羊草过氧化物同工酶酶谱
Fig . 2 The per ox idase iso zyme of L eymus
Chinensis in heterog eneous habitat
Rf值为 0. 08、0. 10、0. 17 时的条带是主带, 分
别在 7个样品中都出现了条带; Rf值为 0. 35、0. 73
时的条带是弱带,只在 1- 2个样品中出现条带。在
相同的电泳条件下, 不同生境条件的羊草,以及同一
生境条件下的羊草的不同器官, 其过氧化物同工酶
谱带数、酶活性强弱不同。A1- A3的酶谱条带数
分别为 3、6、6; B1- B3的酶谱条带数分别为 7、4、6;
C1- C3 的酶谱条带数分别为 2、5、6。按酶谱带显
示的集中程度可将其分为 4个区域: a 区( Rf= 0. 0
~ 0. 1) A2、A3、B1、B2、B3、C3 有 2 条带, 1条强带
(酶活性强)为主带, 另有 1 条次带, A1只有 1 条次
带, C1、C2各有 1条主带。b区( Rf= 0. 16~ 0. 225)
A2、B1、B2、B3、C2有 2条带, 1 条强带和 1条弱带,
A1此区缺少条带, A3 有 1 弱带, C1、C3 各有 1强
带。c区( Rf= 0. 26~ 0. 34) A1、A3、B1、C3酶谱带
一致,为两条且为 1强带 1弱带, A2有 1弱带, B3
有 1强带, B2、C1缺少酶带, C2有 1强带,但位置与
另 1强带不同。d区( Rf= 0. 75~ 0. 85) A1、B2、C1
在此区无酶带, A2、A3、B1、B3、C3 各有 1强带, C2
有 1弱带。
植物的不同组织(根、茎、叶)担当着不同的生理
功能,具有不同的代谢途径, 要求不同的酶类表达,
因此产生同工酶分布的特异性。这与苜蓿过氧化物
同工酶的结果基本一致 [ 10]。
2. 2 过氧化物同工酶酶谱相似性分析
从表 1可以看出, 在异质生境条件下生长的羊
草,其过氧化物同工酶谱表现出明显多样性:其中相
异系数 d 0. 50的占 40% ,平均相异系数 d= 0. 43。
因此可以认为在扎龙自然保护区异质生境条件下生
长的羊草,在同工酶水平上存在着种内分化。一种
同工酶系统受一个基因或几个基因控制, 往往电泳
染色后出现几条甚至十几条酶带。所以由单独一条
带的有无来比较分化和差异是不全面的, 也是不准
确的,因此使用相异系数可以避免这些缺点。
2. 3 同工酶谱带 Shannon-Weiner指数
用 Shannon-Weiner 指数表现过氧化物酶同工
酶谱带的多样性(表 2)。
487
草 地 学 报 第 18卷
表 1 异质生境羊草过氧化物同工酶
相似系数 c(上三角)及相异系数 d(下三角)
Table 1 Coefficient of sim ilar ity ( upper t riang le) and
dissimilarity coefficient ( lower triang le) of the per ox idase
iso zyme of L eymus chinensis in hetero geneous habitat
A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3
A1 0. 44 0. 67 0. 60 0. 29 0. 44 0. 00 0. 00 0. 67
A2 0. 54 0. 83 0. 92 0. 80 0. 83 0. 50 0. 55 0. 83
A3 0. 33 0. 17 0. 92 0. 60 0. 83 0. 25 0. 40 0. 83
B1 0. 40 0. 08 0. 08 0. 73 0. 92 0. 44 0. 50 0. 92
B2 0. 71 0. 20 0. 40 0. 27 0. 80 0. 67 0. 67 0. 60
B3 0. 56 0. 17 0. 17 0. 08 0. 20 0. 50 0. 60 0. 55
C1 1. 00 0. 50 0. 75 0. 54 0. 33 0. 50 0. 57 0. 50
C2 1. 00 0. 45 0. 60 0. 50 0. 33 0. 40 0. 43 0. 36
C3 0. 33 0. 17 0. 17 0. 08 0. 40 0. 45 0. 50 0. 64
表2 异质生境羊草过氧化物同工酶谱带 Shannon-Weiner指数
T able 2 T he Shannon-Weinner index of the per ox idase
iso zyme o f L eymus Chinens is in heter ogeneous habit at
迁移率
( Rf)
样品( Sam ple)
A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3
0. 08 0. 26 0. 14 0. 14 0. 13 0. 28 0. 14 / / 0. 14
0. 10 / 0. 17 0. 30 0. 28 0. 58 0. 31 0. 37 0. 18 0. 30
0. 17 / 0. 39 / 0. 49 0. 94 0. 54 0. 66 0. 41 0. 53
0. 22 / 0. 66 0. 55 0. 73 1. 31 0. 81 / 0. 69 /
0. 26 0. 63 / 0. 83 1. 00 / 1. 10 / / 0. 81
0. 30 0. 98 0. 96 1. 13 1. 29 / / / / 1. 11
0. 35 / / / / / / / 1. 02 /
0. 38 / / / / / / / / /
0. 73 / / / / / / / 1. 38 /
0. 85 / 1. 31 1. 49 1. 65 / 1. 44 / / 1. 47
香农威纳指数
Shannon-
w einer indexes
1. 41 2. 22 2. 27 2. 49 1. 81 2. 29 0. 94 2. 06 2. 28
注:斜线 /代表无数据
Note: Slash / m eans no data
通过比较 3种异质生境羊草 3种组织的过氧化
物酶同工酶谱带的 Shannon-Weiner 指数,发现叶片
的Shannon-Weiner 指数在 3个生境间变化最大, 以
碱土生境的最高为 2. 49,草甸土生境的最低为 0. 94,
前者是后者的 2. 64倍; 茎的变化不大, 以沙土生境
的最高为 2. 22, 碱土生境的最低为1. 81;根茎的变
化最小,以碱土的最高为 2. 29,沙土的最低为 2. 27。
以上分析表明, 叶片是遗传多样性最高的部位,也是
容易发生变异的部位。而根茎的遗传多样性最低,
对环境梯度变化不敏感, 而茎则居于上述二者之间。
3 讨论与结论
3. 1 酶谱分析方法适合羊草种群和生境的互作分析
羊草在异质的生境条件下,虽然种群具有一致
的遗传物质及基因库, 但为了更好地适应不同的生
态环境,不同组织担当着不同的生理功能, 具有不同
的代谢途径, 要求不同的酶类表达,因此产生了同工
酶分布的器官特异性和环境特异性。同工酶由结构
基因编码,不同的生物,不同的基因组成将反映在同
工酶谱上,形成同工酶谱的种属专一性,过氧化物同
工酶作为一种适应性酶,能反映植物生长发育的特
点、体内代谢状况以及对外界环境的适应性[ 4]。运
用凝胶电泳技术进行过氧化物同工酶分析,羊草酶
谱多样性丰富,具有一定的稳定性和重复性,不但是
从酶水平上鉴别种属的一种可靠方法, 而且也可检
测环境对羊草种群的变异和分化程度 [ 5]。由于生境
条件的差异, 导致了羊草过氧化物同工酶谱的多样
性;并且通过实验发现,过氧化物同工酶分析法在对
生境因素是否对植物产生影响的研究上可行[ 5, 11]。
然而,尽管个别材料间的同工酶酶谱相似系数相近,
但就各对应的酶带分布位置、宽窄、强弱等还存在差
异。因此,单纯地运用酶谱相似系数并不能完全说
出明或确定各材料间的遗传差异程度和亲缘关系远
近,选择更多的同工酶种类进行标记,是否能更好地
说明不同生境条件对羊草过氧化物同工酶表达的影
响关系? 还需进一步研究。
3. 2 酶谱差异与异质生境具有高度相关性
决定物种进化和分布的决定性因素是遗传物质
DNA 和生境之间的相互作用 [ 12]。羊草是典型的无
性系植物,能依靠营养繁殖的子代补充更新,这些子
代虽然与亲株相联结, 但也有独立生存的能力, 子代
与亲代之间保持完全一样的基因库[ 7]。种群中每个
个体均有其特定的生物学特性, 有一定的空间位置,
执行一定的功能, 这是由物种的遗传物质决定的,而
在植物与异质环境相互作用时, DNA 甲基化也起到
了重要的作用,不同的环境有可能存在不同的甲基
化模式[ 13~ 17] 。而在种群水平上,一旦种群的表观遗
传变异与生态环境相适应, 就会代代相传, 符合孟德
尔规律[ 18] 。因此,在异质生境条件下个体为更好的
适应环境, 可能在酶表达上表现出多样性。卢萍
等[ 4] 和陈世龙 [ 6]的同工酶研究结果表明, 在不同地
理生态条件下的羊草, 其同工酶存在着同工酶水平
的种内分化。张丽萍等 [ 5]应用同工酶技术研究表明
2种叶色羊草形态上的差异并不一定表现为分子水
平上的差异。本研究结果也表明了异质生境羊草过
氧化物同工酶谱的表达存在种内差异。
3. 3 酶谱差异与不同组织具有高度相关性
同工酶受组织分化的影响具有明显的组织特异
488
第 4期 焦德志等:异质生境条件下扎龙湿地羊草过氧化物同工酶的差异性表达
性,同一植株羊草不同组织过氧化物同工酶谱具有
显著差异[ 5] 。因此, 同种生境中羊草不同组织的酶
谱条带数也不同。天然草地的优势种植物往往都是
无性系植物,并且多以根茎、根蘖等组织的营养繁殖
使其数量增加和水平扩散的典型无性系植物占较大
比例[ 19] ;典型的无性系植物一般在形成子代分株和
根茎等组织的同时, 具有扩展其生态位空间的潜力,
在适宜的条件下, 容易形成单优势种群落[ 20] 。因
此,宏观的种群发展和扩展与微观的酶表达是相统
一的。
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究方法[ J] . 东北师大学报(自然科学版) , 1998, 30( 1) : 49- 53
(责任编辑 米 佳 李 扬)
中国种业 征订启事
中国种业是由农业部主管, 中国农业科学院作物科学研究所和中国种子协会共同主办的全国性、专业
性、技术性种业科技期刊。该刊系全国中文核心期刊、全国优秀农业期刊, 月刊,大 16开本, 2011年将扩大
版面,增加内容。每期 8. 00元,全年 96. 00元。国内统一刊号: CN 11-4413/ S, 国际标准刊号: ISSN 1671-
895X,邮发代号: 82-132全国各地邮局均可订阅,亦可直接汇款至编辑部订阅,挂号需每期另加 3元。
刊物目标定位: 以行业导刊的面目出现, 并做到权威性、真实性和及时性。覆盖行业范围: 大田作物、蔬
菜、花卉、林木、果树、草坪、牧草、特种种植、种子机械等,信息量大,技术实用。
读者对象: 各级种子管理、经营企业的领导和技术人员,各级农业科研、推广部门人员, 大中专农业院校
师生,农村专业户和广大农业生产经营者。
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