全 文 ：第21卷　第2期
　Vol.21　 No.2
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　 2013年 3月
　 Mar.　2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.008
矮化羊草形态可塑性及生物量分配模式研究
钟梦莹1,樊青丽1,张亚军1,武瑞鑫1,2,阚雨晨2,王建勋1,邵新庆1∗
(1.中国农业大学动物科技学院,北京　100193;2.甘肃农业大学草业学院,甘肃 兰州　730070)
摘要:长期过度放牧干扰会导致典型草原羊草(Leymuschinensis)矮化现象,矮化羊草在形态构件和生物量分配模
式方面都形成了适应放牧干扰的机制,本文通过实验室盆栽试验,比较了正常羊草和矮化羊草在构件和生物量分
配模式上的差异。结果表明:矮化羊草植株的平均高度比正常羊草降低了2.5%,叶长、根长、根节长分别下降
3.1%,8.3%和3.8%;叶宽显著低于正常羊草,降低了8.7%(P<0.05),而矮化羊草的萌蘖点则显著高于正常羊
草,增加了21.9%(P<0.05);矮化羊草单株生物量降低10.2%,茎叶比降低11.4%,地上/地下生物量比值降低
2.2%。由此可知,矮化羊草以增加分蘖数、加大地下根部物质和能量的投入等来应对不利气候变化和家畜采食及
践踏。
关键词:羊草;矮化;形态可塑性;生物量分配
中图分类号:Q346　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2013)02-0260-05
MorphologicalPlasticityandtheBiomassAlocationModels
ofMiniaturizedLeymuschinensis
ZHONGMeng-ying1,FANQing-li1,ZHANGYa-jun1,WURui-xin1,2,
KANYu-chen1,2,WANGJian-xun1,SHAOXin-Qing1∗
(1.ColegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;
2.PrataculturalInstitute,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China)
Abstract:SevereandprolongedgrazingleadtoLeymuschinensisminiaturizedintypicalgrassland.Minia-
turizedL.chinensisisformedtoadapttograzinginterferencemechanismintheformelementandbiomass
alocationmode.Thedifferentcomponentsandbiomassalocationmodesofbothnormalandminiaturized
L.chinensisarecomparedinthispaperthroughlaboratorypotexperiment.Resultsshowthattheaverage
heightofminiaturizedL.chinensisis2.5%lowerthanthatofnormal.Leaflength,rootandrootjoint
lengthfalby3.1%,8.3%and3.8%comparedwithnormal.Bladewidthreducedby8.7%issignificant-
lylowerthannormal.MiniaturizedL.chinensismeristemincreasedby21.9%issignificantlyhigherthan
thatofnormal.Theindividualbiomass,stem/leafandground/undergroundbiomassratioofminiaturized
L.chinensisreducedby10.2%,11.4%and2.2%,respectively.ThusminiaturizedL.chinensishasin-
creasedtilernumber,undergroundrootinputinmatterandenergyinordertodealwiththeunfavorable
climatechange,livestockfeedingandtrampling.
Keywords:Leymuschinensis;Miniaturization;Morphologicalplasticity;Biomassalocation
　　放牧是最简单而经济的家畜饲养方式,草食动
物的采食和践踏作用常使植物形态和结构发生变
化,为了适应草原被采食后的生态环境,植物形成特
定的形态及生理特点来适应这一变化[1-2]。植物在
异质性的环境中,其形态、生理和生物量特征等可以
产生一系列差异,这种能力被称为植物可塑性[3-4]。
草原植物对刈割、放牧的忍耐和适应,或抵抗和躲避
是其生存和发展的策略[5-8]。
羊草(Leymuschinensis)草地是欧亚大陆草原
带东部半干旱地区特有的一种草地类型,在我国主
要分布于东北西部及内蒙古东部等地区[9-10]。在对
异质性环境长期的适应进化过程中,羊草种群间和
种群内在形态、生理、生态以及遗传特征等方面表现
出了明显的变异与分化[11],具有明显的可塑性。在
收稿日期:2012-10-24;修回日期:2012-12-01
基金项目:国家科技支撑项目(2008BAD95B03);公益性行业(农业)科研专项(200903060)(201003061);国家牧草产业体系项目(CARS-35)资助
作者简介:钟梦莹(1988-),女,黑龙江绥化人,硕士研究生,研究方向为草地生态管理和恢复研究,E-mail:zhongmengying9@163.com;
∗通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:shaoxinqing@163.com
第2期 钟梦莹等:矮化羊草形态可塑性及生物量分配模式研究
不同放牧压下,羊草的生长状况不同。过度放牧使
羊草的叶量减少,比叶面积增大,节间缩短,分蘖减
少;羊草种群高度、盖度、密度和相对生物量均显著
降低[12-14]。张慧荣等[15]的研究也表明重度放牧的
草地,羊草株高、叶片数、根茎长、茎节数、节间距、单
株地上干重明显低于未放牧草地。赵威等[16]的小
区控制放牧试验则表明:过度放牧使羊草草地植被
高度降低,群落密度有增大的趋势。以上对矮化羊
草的研究多集中于草地上过度放牧后羊草构件特征
和生物量的测定,而对矮化羊草后代的相关研究较
少。本研究分别取矮化羊草和正常羊草的种子,进
行实验室盆栽对比试验,测定矮化羊草后代的各形
态指标及生物量,希望可以进一步解释羊草对放牧
强度变化的适应性对策,为合理开发利用草地资源
提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　材料
供试羊草种子于2011年采自河北沽源国家草
地生态系统野外观测研究站,其中矮化羊草种子采
自常年过度放牧的草地;正常羊草种子采自围封17
年的草地。
1.2　试验方法
盆栽试验于2011年12月在中国农业大学智能
温控温室中进行,挑选发育良好、个体一致的正常羊
草和矮化羊草种子各300粒,花盆直径30cm,每盆
20粒种子,正常羊草和矮化羊草各15盆,共30盆。
试验期间进行浇水除杂等常规管理。
1.3　测定方法
在分蘖拔节期进行叶宽、叶高、株高、株数、萌蘖
点、萌蘖枝数、生物量的测定。从2处理中随机各挑
选长势良好的6盆,用卷尺测量叶宽、叶高、株高,每
盆重复测量6个数据,即每项指标重复36次;将盆中
羊草挖出,计数出株数、萌蘖点、萌蘖枝数,并测量根
长和根节间长;将每盆中的羊草用水浸泡、冲洗干净。
把根、茎、叶这3个构件分开,称量茎和叶的鲜重。之
后,分别放入纸袋进行烘干,先在105℃烘1h,接着
65℃下烘至恒重并称量,得到根、茎、叶的干重。
1.4　数据统计与分析
采用Excel2007进行数据分析及绘图,应用统计
分析软件SPSS11.5中One-wayANOVA 多重比较
法对2组数据进行方差分析,用t-检验法评估矮化和
正常羊草植物形态和生物量变化的显著性差异。
2　结果与分析
2.1　矮化羊草的形态可塑性变化
由表1可知,矮化羊草和正常羊草的株高基本
一致,差异不显著,但正常羊草的株高要略高于矮化
羊草的株高,矮化羊草的平均高度为24.37cm,正
常羊草的平均高度为24.99cm,矮化羊草比正常羊
草的高度降低了2.5%。说明矮化羊草在对放牧的
适应过程中后代植株高度有所降低。
叶构件是植物重要的物质生产器官,是光合作
用的重要场所,是牧草生长必不可少的物质基础,在
植物和植物种群的生活史中具有重要的作用[11]。
叶作为构件单位,其形态具有极强的可塑性[17],其
动态变化特征对于深入了解植物种群变化规律及植
物种群对放牧干扰调节的生物生态机理具有重要的
理论与现实意义。矮化羊草平均叶长较小,比正常
羊草降低了3.1%,但差异不显著;矮化羊草和正常
羊草相比叶宽降低了8.7%(P<0.05)。总体而言,
矮化羊草和正常羊草相比,株高、叶长、叶宽、根长和
根节间长均有下降趋势。
2.2　矮化羊草根构型变化
地下根状茎是羊草重要的无性繁殖器官,羊草
的分蘖节能产生多层、致密的地下根茎结构。每一
根茎节都具有产生不定根和根茎芽的能力,可垂直
向上输出分株,水平向各个方向输出根茎,将地上分
散分布的植株连接起来。矮化羊草和正常羊草根
长、根节长差异不显著(表1),但矮化羊草平均各项
指标均有所降低:矮化羊草平均根长和根节长分别
为24.41cm和2.26cm,正常羊草分别为26.62cm
和2.35cm,矮化羊草的根和根节分别比正常羊草
降低了8.3%和3.8%。这说明过度放牧造成羊草
后代的根发育减缓。
矮化羊草和正常羊草的萌蘖点个数差异显著
(P<0.05),矮化羊草比正常羊草增加21.9%。矮
化羊草平均分蘖枝数为5.15条,正常羊草为6.45
条,矮化比正常羊草降低20.2%,但差异不显著。
2.3　矮化羊草的生物量分配
由表2可知,矮化羊草各部分生物量同正常羊
162
草　地　学　报 第21卷
草相比,茎叶比有所升高,地上部分与地下部分生物
量之比和单株地上生物量略有下降,但这3项指标
差异均不显著。
表1　羊草形态对放牧的适应变化
Table1　AdaptivechangesofL.chinensis’
morphologicalstructureundergrazing
项目
Items
正常羊草
Normal
L.chinensis
矮化羊草
Miniaturized
L.chinensis
株高 Height/cm 24.99±4.06a 24.37±3.56a
叶长Leaflength/cm 20.92±4.97a 20.28±3.70a
叶宽Bladewidth/cm 0.46±0.10a 0.42±0.08b
根长Rootlength/cm 26.62±10.76a 24.41±10.04a
根节间长Rootjointlength/cm 2.35±0.84a 2.26±0.86a
萌蘖点Shootpoint/number·strip-1 2.10±1.19a 2.69±2.55b
分蘖枝数Tilernumber/number·strip-1 6.45±5.87a 5.15±4.82a
表2　羊草生物量对放牧的适应性变化
Table2　AdaptivechangesofL.chinensis’
biomassundergrazing
项目
Items
正常羊草
Normal
L.chinensis
矮化羊草
Miniaturized
L.chinensis
茎叶比Stem-leafratio 0.31±0.06a 0.35±0.07a
地上部分/地下部分
Abovegroundbiomass/Undergroundbiomass
1.38±0.62a 1.35±0.33a
单株地上生物量Individualbiomass/g 0.088±0.04a 0.079±0.02a
　　注:茎叶比、地上部分/地下部分均为干重之比
Note:Stem/leafratioandaboveground/undergroundbiomassarealthe
ratioofdryweight
　　矮化羊草和正常羊草的单株生物量差异不显著,
但矮化羊草单株生物量有所降低,如图1所示,矮化
羊草的单株生物量在0.058~0.1g之间分布,平均生
物量为0.079g;正常羊草的单株生物量在0.045~
0.131g之间分布,平均生物量为0.088g,矮化羊草
降低了10.2%。这说明放牧压力解除后,矮化羊草的
生物量仍然不能很快恢复到正常水平。
图1　单株生物量比较
Fig.1　Comparisonofindividualbiomass
　　矮化羊草和正常羊草的茎、叶生物量比差异不
显著,矮化羊草茎叶比略有上升,如图2所示:矮化
羊草的茎叶比在0.278~0.422之间分布,其平均值
为0.35;正常羊草的茎叶比在0.248~0.372之间
分布,其平均值为0.31,这说明正常羊草和矮化羊
草的分株生物量分配格局基本相同,但矮化羊草茎
叶比降低了11.4%,说明过度放牧对茎的生物量分
配增加,对叶片的分配减少。
图2　茎叶生物量比值比较
Fig.2　Comparisonofstem/leafratio
　　正常羊草和矮化羊草地上/地下生物量差异不
显著。但矮化羊草比值偏小,如图3所示:矮化羊草
的地上/地下生物量比在1.02~1.68之间,平均配
比为1.35;正常羊草的地上与地下生物量之比在
0.76~2之间,平均配比为1.38,但矮化羊草地上/
地下生物量比值下降2.2%,这说明过度放牧造成
羊草地上生物量比例减少,地下生物量比例增高,并
且这种变化可以通过种子保存下来。
图3　地上/地下生物量比值比较
Fig.3　Comparisonofaboveground/undergroundbiomass
3　讨论
3.1　矮化羊草各构件对放牧的适应变化
矮化羊草和正常羊草相比,叶宽和萌蘖点个数
262
第2期 钟梦莹等:矮化羊草形态可塑性及生物量分配模式研究
差异显著。此结果与李丽丽等[18]的研究结果相符。
有研究表明,随着放牧强度的增加,羊草草原的植被
盖度和生物量随之降低,种群向旱生化和盐生化演
替[13]。过度放牧使植被盖度降低,裸露的土壤较
多,水分蒸发严重,土壤含水量降低[19],为了适应水
分含量低的土壤,通过减小叶面积,降低叶宽等减少
水分蒸发。分蘖能力增强也是植物对放牧采食的一
种适应特性,羊草作为典型的根茎型草原植物,随着
放牧强度的加大,生长型由直立变为匍匐,分蘖强度
增加[20-21],这样的形态结构可以促进植物重建和维
持基本的光合叶面积,使得草地一旦停止放牧便可
以在短期内迅速增加其生物产量。很多研究也表明
在放牧影响下,植株变矮、叶片减小等特性,这种个
体小型化被认为是植物对抗动物啃食的有效防御机
制[22]。同时,其根茎在土壤空间中的扩展可以使植
株占据更多的资源,形成向数个方向上延伸多个分
株,通过分株的群体作用共同抵御放牧动物的放牧
影响。矮化羊草根茎节间长度略有降低但不显著,
说明羊草主要是以增加无性分株萌蘖数目来获取更
多的营养物质和生活空间的,而并非依靠增加根茎
节长度。
矮化羊草和正常羊草的其他形态差异不显著,
但株高、叶长、根长、根节长均有所下降。生活在过
度放牧干扰下的羊草为逃避放牧动物的采食,选择
了种群高度的压缩,降低植株的高度、叶长和叶宽,
植株个体变得矮小,可见植株个体矮化是植物抵御
放牧动物采食的规避策略。综上说明,在过度放牧
情况下,草原生产力下降,而草原的植物群体趋向于
一个以单位面积上的高分蘖密度和小个体的结构。
3.2　矮化羊草生物量分配对放牧适应变化
本次试验分别测定了单株地上生物量、茎叶生
物量比、地上与地下生物量比,矮化羊草同正常羊草
相比,这3项指标均有一定差异但不显著。长期过
度放牧下,羊草地上生物量、地下根茎生物量都减
少,羊草分蘖的数量随放牧干扰而呈现显著增
加[19]。有研究表明,羊草的地上、地下和总生物量
随着放牧强度的增加而明显的降低[15]。生物量的
降低是矮化羊草的显著标志,单株生物量变化与株
高有着一定的关系,过度放牧造成株高略有下降的
同时个体生物量也降低,这样的协同变化会使放牧
动物每次能够从单位面积植物个体上啃食带走的生
物量就越小,这一个体得以存活的机会就越多,羊草
存活机会增多。
矮化羊草和正常羊草地上各构件生物量分配有
差别,但分配格局相同均为叶大于茎。有研究表明
随着放牧强度的增大,茎叶比减小[23]。因为生活在
正常条件下的羊草个体,为了将数量较多的叶片放
置于不同的空间中,将投资用于茎的高生长,而在过
度放牧干扰下,群落植被稀疏,植物之间的竞争较
少,光资源丰富,因此投资到茎构件高生长的能量相
对减少,却增加了对叶构件生长投入的比例。本试
验显示过度放牧使得羊草后代的生物量对茎的分配
增加,对叶片的分配减少,茎既是羊草营养物质的贮
藏器官,也是羊草无性繁殖的重要构件,是营养繁殖
体-芽的主要产生部位,因此对茎生物量分配增多可
以进一步促进矮化羊草生长。总之,茎叶生物量分
配比例的变化,是过度放牧下羊草对环境适应变化
的一种策略。
过度放牧影响了羊草个体的生物量分配。地上
与地下生物量投资的比值随牧压的增大而下降,当
放牧动物的干扰强度增加时,羊草地上生物量的减
少比地下根茎部分快,羊草叶片、地上茎生物量所占
比例显著下降,却把更多的生物量分配到了地下的
根系和根茎。羊草把大部分的营养物质提供给根
茎,增加分蘖数,以子代的数量增长来提高整个种群
的再生与持续性生长的潜力。生物量向根部集中,
可以增大羊草对水分和养分的吸收面积,有助于根
部在土壤空间中扩展从而使植株占据更多的资源,
形成多个分株,继而可以通过分株的群体作用共同
抵御放牧动物的放牧影响。
4　结论
过度放牧使羊草表现出一定的可塑性,并可通
过种子传递给下一代;矮化羊草与正常羊草相比个
体矮小,叶宽显著降低,萌蘖点个数显著增加;矮化
羊草主要以增加分蘖数,加大地下根部物质和能量
的投入等来应对不利气候变化和家畜采食及践踏。
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(责任编辑　李美娟)
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