全 文 :第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 1 月
Jan. 2010
醉马草内生真菌对 3种草坪草种子与种苗的化感效应
杨 松, 黄 玺 , 柴 青, 李春杰* , 南志标
(农业部草地农业生态系统学重点开放实验室;兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020)
摘要: 于 2008年通过种子萌发法和盆栽法研究了醉马草( A chnatherum inebr ians Keng . )内生真菌(N eoty p hod ium
gansuense L i & Nan)对多年生黑麦草( L olium per enne L . )、高羊茅( Fes tuca arundinacea Schreb. )和草地早熟禾
( Poa p ratensis L . ) 3 种草坪草化感作用的影响。结果表明:在种子萌发试验中,醉马草草粉对 3 种草坪草的生长
均有一定的抑制作用,而且内生真菌显著增强了醉马草草粉对多年生黑麦草发芽率和对草地早熟禾发芽率、芽长
的抑制作用(P< 0. 05) ;显著降低了醉马草对多年生黑麦草的胚根长、芽长、芽重和对高羊茅的发芽率、芽长的抑制
作用( P< 0. 05)。在盆栽试验中,醉马草草粉对 3 种草坪草的生长均有一定的促进作用,而且内生真菌显著增强了
醉马草对多年生黑麦草的初期出苗率, 对高羊茅的初期出苗率、苗长和对草地早熟禾的出苗率的促进作用( P <
0. 05)。因此,内生真菌增强了醉马草对 3 种草坪草的化感效应。
关键词:内生真菌; 化感作用;醉马草; 发芽
中图分类号: Q948. 112. 1 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 01-0078-07
Allelopathic Effects of Endophytic Fungi of Achnatherum inebrians
Keng on the Seed and Seedling of Three Turf Grasses
YANG Song, HUANG Xi, CHA I Qing , LI Chun-jie
*
, NAN Zh-i biao
( Key Laboratory of Gras sland Argo-Ecosystem , Min ist ry of Agricultur e; Col lege of Pastoral Agricultur e Science and
T ech nology, Lanzh ou Un iversi ty; Lanzhou, Gansu Province 730020, Chin a)
Abstract: T he allelopathic effects o f N eoty phodium gansuense Li & Nan of A chnather um inebrians Keng.
on three turfgrass species, L ol ium perenne L. , Festuca ar undinacea Schreb. , and Poa p ratensis L. , w ere
determ ined under germinato r and pot conditions in 2008. T he r esul ts of seed germ inat ion experiment show
that the grass meal of A . inebrians had inhibit ion effects on seed germination and seedling g row th of all 3
turfgrass species. T he N . gansuense r emar kably enhanced the inhibit ion of A . inebr ians on the seed ger-
m inat ion rate o f L. p erenne and the seed germ inat ion rate and bud length of P . p ratensis, respectiv ely ( P
< 0. 05) ; how ever it could remarkably reduced the inhibit ion o f A. inebrians on the radicel length, bud
leng th, and bud w eight of L. p erenne and the seed germ inat ion rate and bud length of F. ar undinacea ( P
< 0. 05) . The results of pot ted experiment show that the g rass meal of A . inebrians acceler ated plant
grow th o f all 3 gr asses. T he N . gansuense remarkably improved the init ial seedling emergence rates of 3
grasses and seedling leng th o f F. arund inacea ( P< 0. 05) . In summar y, the endophy t ic fungi enhanced the
allelopathic effects of A . inebrians on the tested 3 turfg rass species.
Key words: Endophyt ic fung i; Al lelopathy ; A chnather um inebr ians Keng. ; Seed germ inat ion
禾草内生真菌是指在禾草中渡过全部或大部分
生命周期, 而禾草不显示外部症状的一大类真
菌[ 1]。有关内生真菌对宿主植物生长的正面影响,
已被国际学术界公认[ 2] , 并发现内生真菌可以促进
醉马草( Achnather um inebr ians Keng . ) [ 2]、布顿大
麦草 ( H or deum bogdani i Wilensky . ) [ 3]、高羊茅
( F estuca ar undinacea Schreb. )
[ 4] 和多年生黑麦草
( L ol ium per enne L. ) [ 5]等的生长。
化感作用是指植物通过向环境中释放某些化学
物质从而对周围环境中的其他植物或微生物产生有
利或不利的影响[ 6] 。许多研究发现植物组织的水浸
提液可以抑制其他植物的生长 [ 7~ 10] 。然而, 有关
收稿日期: 2009-05-07;修回日期: 2009- 08-26
基金项目:国家 973计划课题( 2007CB108902)、国家自然科学基金项目( 30771531) 资助
作者简介:杨松( 1985- ) ,男,汉族,河北保定人,硕士研究生,研究方向为禾草-内生真菌共生体的研究, E-mail: ys381@ 126. com; * 通讯作
者 Author for correspondence, E-m ail: ch unjie@ lzu. edu. cn
第 1期 杨松等:醉马草内生真菌对 3种草坪草种子与种苗的化感效应
N eoty phdoium 内生真菌对植物化感作用影响的报
道较少,只有国外一些研究发现内生真菌 N . lol i i
和N . coenophianum 分别增强了多年生黑麦草 [ 11]
和高羊茅[ 12] 对白三叶( Tr if olium rep ens L. )的化
感作用。
本研究以广布于我国北方天然草原的内生真菌
( N eoty p hodium gansuense Li & N an)带菌率近乎
100% [ 13]的醉马草为实验材料,研究了带菌( E + )与
不带菌( E - )草粉对多年生黑麦草、高羊茅和草地
早熟禾( Poa p r atensi s L. ) 3种常见草坪草的化感
效应影响,为草坪建植与养护管理提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 植物样品 在兰州大学草地农业科技学院
试验地( 1035217. 66E, 360224. 95N)采集带菌
醉马草( E + )与不带菌醉马草( E- )的地上部分, 经
阴干处理后粉碎, 过孔径 0. 49 mm 筛, 然后置于
- 30 冰箱中保存备用。
1. 1. 2 草坪草种 凯蒂沙多年生黑麦草( L . p e-
r enne cv. Caddieshack ) , 猎狗 5 号高羊茅 ( F.
ar undinacea cv. Houndog 5) 和公园草地早熟禾
( P. p r atensis cv. Park)种子均由兰州市华丰园林
草坪工程有限公司提供。
1. 2 方法
1. 2. 1 种子萌发法 参照徐冉等[ 14] 和吴文君 [ 15]的
种子萌发法。在灭菌的培养皿(直径12 cm )中分别
放入 E+ 和 E- 醉马草草粉 1 g,摇匀后盖上 2层灭
菌的滤纸, 加入 10 mL 蒸馏水, 浸泡 24 h, 然后分
别将 3 种草坪草种子各 30 粒用 75% 乙醇消毒 5
min, 蒸馏水冲洗 3 次后放入培养皿中均匀摆放。
以不放醉马草草粉, 只放灭菌滤纸的处理为对照, 所
有处理均重复 4次, 放在 22 恒温室中培养, 每天
调查发芽(以胚根突破种皮为准)情况。多年生黑麦
草 14 d,高羊茅 21 d, 草地早熟禾 28 d后测量须根
数、胚根长、芽长、胚根重、芽重、发芽率和发芽速度
指数( )。
发芽率= 发芽种子数/供试种子数 100%
发芽速度指数( I)定量评价化感物质对种子发
芽的延缓作用。计算公式为 = 2 ( 5 X 1 + 4
X2+ 3 X3+ 2 X4 + 1 X5 ) ,这里 X是指每隔 24 h
发芽的种子数, X1 = 24 h 记录的发芽数, X2 = 48 h
记录的发芽数,以此类推。
1. 2. 2 盆栽法 参照徐冉等 [ 14]盆栽实验法。泥炭
土在烘箱里 165 干热灭菌 4 h 后装入塑料花盆( 20
cm 12 cm) ,分别将 E+ 和 E- 醉马草草粉 2 g 均
匀撒入花盆并与表层土壤搅拌均匀, 浇蒸馏水保湿
24 h。分别将 3种草坪草种子各 20 粒用 75%乙醇
消毒 5 min,蒸馏水冲洗 3次后种入花盆, 以不放醉
马草草粉,只放灭菌泥炭土的处理作对照,所有处理
均重复 3次,放在 22 温室中培养, 每天调查出苗
情况。多年生黑麦草 5 d, 高羊茅 7 d, 草地早熟禾
9 d 后测量初期出苗率。多年生黑麦草 14 d, 高羊
茅 21 d,草地早熟禾 28 d后测量苗长、苗重、出苗率
和发芽速度指数。
初期出苗率= 初期发芽种子数/播种种子数 100
出苗率和发芽速度指数计算方法同上。
1. 3 统计分析
实验数据均用 Excel 2003 录入。采用 SPSS
15. 0统计分析软件进行差异显著性分析和相关性
分析。
2 结果与分析
2. 1 种子萌发试验醉马草内生真菌的化感效应
2. 1. 1 醉马草草粉对 3 种草坪草的化感效应 内
生真菌能够增强醉马草对多年生黑麦草的化感作
用。与 E- 相比, E + 醉马草可显著促进多年生黑
麦草的胚根长、芽长和芽重( P< 0. 05) ,可显著抑制
多年生黑麦草的发芽率( P< 0. 05)。与对照相比,
醉马草草粉对多年生黑麦草的胚根长、芽长、胚根
重、芽重、须根数和发芽率均有显著的抑制作用( P
< 0. 05)。醉马草草粉对多年生黑麦草的不同生长
指标的抑制效果不同,抑制率高低为须根数> 芽重
> 胚根重> 胚根长> 发芽率> 芽长。
内生真菌能够增强醉马草对高羊茅的化感作
用。与 E- 相比, E + 醉马草可显著促进高羊茅的
发芽率、胚根长、芽长、芽重和须根数( P< 0. 05)。
与对照相比,醉马草草粉对高羊茅的发芽率和芽长
均有显著的抑制作用( P< 0. 05) , 对高羊茅的胚根
重和芽重有一定的促进作用。醉马草草粉对高羊茅
的不同生长指标的抑制效果不同,抑制率高低为发芽
率> 芽长> 胚根长,促进率为须根数> 芽重> 胚根重。
79
草 地 学 报 第 18卷
内生真菌能够增强醉马草对草地早熟禾的化感
作用。与 E- 相比, E+ 醉马草对草地早熟禾的发
芽率、胚根长、芽长、芽重和须根数均有一定的抑制
作用,其中,对草地早熟禾的发芽率和芽长有显著的
抑制作用( P< 0. 05)。与对照相比,醉马草草粉对
草地早熟禾的发芽率、芽长、胚根重、芽重和须根数
均有一定的抑制作用, 其中对发芽率的抑制作用显
著( P< 0. 05)。醉马草草粉对草地早熟禾的不同生
长指标的抑制效果不同,抑制率高低为芽重> 发芽
率> 胚根重> 芽长> 须根数,而对胚根长有一定的
促进作用(表 1)。
表 1 滤纸萌发条件下醉马草-内生真菌对 3 种草坪草的化感效应
Table 1 Allelopathic effects of N. gansuense from A . inebr ians on 3 turf grass species under filter paper germination condition
内生真菌带菌状况
Endophyt ic status
发芽率
Germin at ion
rate ( % )
胚根长
Radicel length
( cm)
芽长
Bud
length ( cm)
胚根重
Radicel w eight
( mg)
芽重
Bud w eigh t
( mg)
须根数
No. of fibr ou s
root ( n )
多年生黑麦草
L . p er enne
E+ 73. 5 5c 4. 53 0. 75 b 6. 66 0. 60b 0. 260 0. 05b 0. 64 0. 05b 1. 70 0. 47b
E- 84. 0 2. 83b 3. 97 0. 62c 6. 14 0. 30c 0. 290 0. 05b 0. 55 0. 04c 1. 60 0. 50b
CK 94. 0 1. 63a 5. 30 0. 96a 7. 35 0. 52a 0. 380 0. 06a 0. 84 0. 06a 3. 25 0. 64a
高羊茅
F . ar und inacea
E+ 68. 5 5. 97b 5. 47 0. 59a 8. 18 0. 53b 0. 126 0. 10a 0. 48 0. 14a 2. 00 0. 73a
E- 47. 5 5. 74c 3. 15 0. 42c 6. 87 0. 50c 0. 130 0. 24a 0. 32 0. 16b 1. 05 0. 22c
CK 94. 0 2. 31a 4. 89 0. 77 b 8. 61 0. 55a 0. 110 0. 01a 0. 36 0. 05b 1. 40 0. 50b
草地早熟禾
P. pr atensis
E+ 57. 5 4. 43c 1. 79 0. 23a 4, 15 0. 40b 0. 035 0. 07a 0. 11 0. 48ab 1. 00 0. 00a
E- 68. 5 4. 43b 1. 85 0. 32a 4. 55 0. 35a 0. 035 0. 04a 0. 13 0. 29a 1. 05 0. 22a
CK 83. 5 3a 1. 60 0. 35a 4. 71 0. 40a 0. 039 0. 03a 0. 19 0. 48a 1. 10 0. 31a
注:同一草种同一列中标有不同字母表示在 0. 05水平上差异显著,下同
Note: Means with diff erent let ters in the same column for a given turf grass species are signif icantly dif ferent at the 0. 05 level; same as follow s
2. 1. 2 醉马草草粉对 3种草坪草种子发芽速度指
数的影响 E+ 醉马草对 3 种草坪草的发芽速度指
数具有一定影响。与 E- 相比, E+ 醉马草显著提
高了高羊茅的发芽速度指数( P< 0. 05) , 显著降低
了草地早熟禾的发芽速度指数( P< 0. 05)。
与对照相比, 醉马草草粉处理过的多年生黑麦
草、高羊茅和草地早熟禾的发芽速度指数均显著降
低( P< 0. 05)。醉马草对 3种草坪草的发芽速度指
数的抑制作用不同, 抑制率高低为高羊茅> 草地早
熟禾> 多年生黑麦草(图 1)。
图 1 滤纸萌发条件下醉马草草粉对 3 种草坪
草种子发芽速度指数的影响
Fig . 1 Effect o f N. gansuense fr om A . inebr ians
on the germ inat ion rate index o f 3 tur f gr asses species
under filter paper germination condition
注:同一草种上标有不同字母表示在 0. 05水平上差异显著,下同
Note: Bars w ith dif feren t let ter s for a given tu rf g ras s sp ecies
are s ignifi can tly dif f erent at the 0. 05 level; same as follow s
2. 1. 5 醉马草草粉对 3 种草坪草生长指标影响的
相关性分析 在醉马草草粉作用下, 多年生黑麦草
的芽长、胚根长、芽重、胚根重、须根数和发芽率几项
指标之间。芽重与发芽率之间相关性不显著,胚根
长与发芽率相关性呈显著正相关( P< 0. 05) , 其他
各指标间相关性都达到了极显著水平( P< 0. 01)。
高羊茅的芽长与胚根长、芽重和发芽率均呈极显著
正相关 ( P < 0. 01) , 与须根数呈显著正相关 ( P<
0. 05)。胚根长与芽重、须根数和发芽率均呈极显著
正相关( P< 0. 01)。芽重与须根数呈极显著正相关
( P< 0. 01)。胚根重与发芽率呈极显著负相关( P<
0. 01)。草地早熟禾的芽长与发芽率呈极显著正相
关( P< 0. 01)。胚根长与发芽率呈显著负相关( P<
0. 05)。芽重与发芽率呈极显著正相关( P< 0. 01)。
综上所述,在醉马草草粉作用下,多年生黑麦草和高
羊茅的各项生长指标相关性较高, 而草地早熟禾各
项生长指标相关性较低(表 2)。
2. 2 盆栽试验醉马草内生真菌的化感效应
2. 2. 1 醉马草草粉对 3 种草坪草的化感效应 内
生真菌能够增强醉马草对多年生黑麦草的化感作
用。与 E- 相比, E + 醉马草可显著抑制多年生黑
麦草的初期出苗率( P< 0. 05)。与对照相比, 醉马
草草粉对多年生黑麦草的苗长、苗重、初期出苗率和
出苗率均有一定的促进作用,其中对初期出苗率的
80
第 1期 杨松等:醉马草内生真菌对 3种草坪草种子与种苗的化感效应
促进作用显著( P< 0. 05)。醉马草草粉对多年生黑
麦草的不同生长指标的促进效果不同, 促进率高低
为初期出苗率> 苗长> 苗重> 出苗率。(表 3)
表 2 滤纸萌发条件醉马草草粉作用下 3 种草坪草 6 项生长指标间的相关性
Table 2 Cor relations among the 6 g rowth indices of 3tur f gr ass species under filt er paper germination condition
项目
Item
芽长
Bud length
胚根长
Radicel
length
芽重
Bud weight
胚根重
Radicel w eight
须根数
No. of
f ibrous root s
发芽率
Germinat ion
rate
多年生黑麦草
L . p er enne
芽长
Bud length
1 0. 506** 0. 673** 0. 348** 0. 571** 0. 386**
胚根长
Radicel length
1 0. 542** 0. 348** 0. 463** 0. 327*
芽重
Bud weight
1 0. 376** 0. 629** 0. 241
胚根重
Radicel w eigh t
1 0. 540** 0. 729**
须根数
No. of f ibrous root s
1 0. 614**
发芽率
Germinat ion rate
1
高羊茅
F. arund inac ea
芽长
Bud length
1 0. 647** 0. 363** - 0. 174 0. 304* 0. 765**
胚根长
Radicel length
1 0. 662** - 0. 174 0. 449** 0. 547**
芽重
Bud weight
1 0. 012 0. 571** 0. 163
胚根重
Radicel w eigh t
1 - 0. 079 - 0. 350**
须根数
No. of f ibrous root s
1 0. 183
发芽率
Germinat ion rate
1
草地早熟禾
P. p ratensi s
芽长
Bud length
1 0. 127 0. 162 0. 233 0. 174 0. 444**
胚根长
Radicel length
1 - 0. 289 - 0. 056 - 0. 057 - 0. 296*
芽重
Bud weight
1 0. 046 0. 039 0. 646**
胚根重
Radicel w eigh t
1 0. 186 0. 261
须根数
No. of f ibrous root s
1 0. 154
发芽率
Germinat ion rate
1
注:同一草种* 表示显著相关, ** 表示极显著相关,下同
Note: * or ** R indicates th e signif icant ( P < 0. 05) or ex t remely signif icant ( P < 0. 01) correlat ion, resp ect ively; s am e as follow s
内生真菌能够增强醉马草对高羊茅的化感作
用。与 E- 相比, E+ 醉马草可显著促进高羊茅的
初期出苗率和苗长( P< 0. 05)。与对照相比, 醉马
草草粉对高羊茅的苗长、苗重和初期出苗率均有一
定的促进作用, 仅对出苗率有抑制作用。醉马草草
粉对高羊茅的不同生长指标的促进效果不同, 促进
率高低为初期出苗率> 苗长> 苗重(表 3)。
内生真菌能够增强醉马草对草地早熟禾的化感
作用。与 E- 相比, E+ 醉马草可显著促进草地早
熟禾的出苗率( P< 0. 05)。与对照相比,醉马草草
粉对草地早熟禾的苗长、苗重、初期出苗率和出苗率
均有一定的促进作用, 其中对苗长、初期出苗率和出
苗率的促进作用显著( P< 0. 05)。醉马草草粉对草
地早熟禾的不同生长指标的促进效果不同,促进率
高低为初期出苗率> 出苗率> 苗长> 苗重(表 3)。
2. 2. 2 醉马草草粉作对 3种草坪草种子发芽速度
指数的影响 E+ 醉马草对 3种草坪草的发芽速度
指数具有一定影响。与 E- 相比, E + 醉马草显著
降低了高羊茅的发芽速度指数( P< 0. 05) ,显著提
高了草地早熟禾的发芽速度指数( P< 0. 05)。
81
草 地 学 报 第 18卷
表 3 盆栽条件下醉马草-内生真菌对 3 种草坪草的化感效应
Table 3 Allelopathic effects of N . gansuens e fr om A . inebr ians on 3 turf g rasses species under po t condition
内生真菌带菌状况
Endophyt ic statu s
初期出苗率
Init ial s eedl ing
em ergence rate ( % )
出苗率
Germinat ion rate
( % )
苗长
Seedlin g length
( cm)
苗重
Seedl ing w eight
( m g)
多年生黑麦草
L . p er enne
E+ 21. 11 1. 92b 93. 33 5. 77a 9. 35 0. 68a 0. 87 0. 06a
E- 37. 78 1. 92a 92. 22 6. 93a 9. 27 1. 16a 0. 77 0. 21a
CK 15. 56 1. 92c 91. 11 8. 39a 8. 97 0. 48a 0. 83 0. 06a
高羊茅
F . ar und inacea
E+ 18. 89 1. 92a 90. 00 3. 33a 9. 94 0. 69a 1. 20 0. 00a
E- 6. 67 3. 33b 92. 22 6. 93a 9. 28 0. 74b 0. 87 0. 12a
CK 5. 56 3. 85b 98. 89 1. 92a 8. 59 0. 90b 0. 67 0. 12ab
草地早熟禾
P. pr atensi s
E+ 23. 33 3. 33a 91. 11 1. 92a 5. 11 0. 28a 0. 27 0. 12a
E- 22. 22 1. 92a 76. 67 3. 33b 5. 47 0. 54a 0. 27 0. 06a
CK 2. 22 1. 92b 57. 78 3. 85c 4. 34 0. 46b 0. 23 0. 06a
与对照相比,醉马草草粉处理过的多年生黑麦
草、高羊茅和草地早熟禾的发芽速度指数均显著提
高( P< 0. 05)。醉马草对 3种草坪草的发芽速度指
数的促进作用不同, 促进率高低为草地早熟禾> 高
羊茅> 多年生黑麦草(图 2)。
图 2 盆栽条件下醉马草草粉对 3 种草坪草
种子发芽速度指数的影响
Fig . 2 Effect o f N. gansuense fr om A . inebr ians on
the germination r ate index of 3 turf g rass
species under pot condition
2. 2. 5 醉马草草粉对 3种草坪草生长指标影响的
相关性分析 醉马草草粉作用, 多年生黑麦草的苗
重、初期出苗率和出苗率呈显著负相关( P< 0. 05)。
高羊茅的苗长、苗重和初期出苗率均呈极显著正相
关( P< 0. 01) , 苗重与初期出苗率呈极显著正相关
( P< 0. 01)。草地早熟禾苗长、初期出苗率和出苗
率均呈极显著正相关( P< 0. 01) ,初期出苗率与出
苗率也呈极显著正相关( P< 0. 01) (表 4)。
3 讨论
研究结果表明,内生真菌在醉马草对 3种草坪
草生长的抑制效应中有重要作用, 与 E- 相比,在种
子发芽实验中, E + 醉马草草粉显著促进了多年生
黑麦草、高羊茅和草地早熟禾的根长、苗长和苗重,
在盆栽实验中, E+ 醉马草草粉显著促进了多年生
黑麦草、高羊茅和草地早熟禾的发芽率。这与李春
杰等研究的甘肃内生真菌促进了醉马草的分蘖数、
根生物量和茎生物量的结果相似 [ 2]。与南志标研究
的内生真菌显著促进了布顿大麦草的生长的结果类
似[ 3 ]。Latch发现的带有内生真菌 N . loli i的多年
生黑麦草的干物质产量、叶面积、枝条数和根量均显
著大于不带菌者的研究结果类似 [ 5]。内生真菌促进
植物生长,很可能是因为植物体内的内生真菌产生
了有机酸、生物碱、酚类、醌类和脂肪族类等许多活
性物质而改变了植物草粉的活性 [ 12]。
醉马草草粉本身对 3种草坪草的生长均有一定
的影响。在种子萌发实验中,醉马草草粉显著抑制
了 3种草坪草的生长, 这与刘建新研究发现的多裂
骆驼蓬水浸提液可以抑制多年生黑麦草根长和株高
的结果相似[ 7] ,与邬彩霞等研究的豆科牧草水浸提
液对多花黑麦草( L ol ium mul ti f lorr um Lam. )的幼
苗根长有显著的抑制作用的结果类似 [ 8]。这可能是
因为植物体本身含有生物碱、萜类、黄酮、酚、醇和酯
等活性成分作用的结果 [ 16]。
并且,醉马草草粉对不同草坪草的化感作用不
同。在种子萌发实验中, 醉马草草粉对多年生黑麦
草苗长都有抑制作用, 但对高羊茅的苗长有促进作
用。与李志华和沈益新研究的红三叶( Tr i f olium
p retense L. )茎叶浸提液在 5%的浓度下对多年生
黑麦草、白三叶、红三叶和萝卜( Raphanus sativus
L. cv. Sijihong)的根干重有抑制作用, 却对高羊茅
和紫花苜蓿( Medicago sativa L. )根干重有促进作
用的结果相类似[ 9] 。醉马草草粉对同一种草坪草不
同生长指标的影响不同。在种子萌发实验中,醉马
草草粉对高羊茅的发芽率抑制作用较高而对根重抑
82
第 1期 杨松等:醉马草内生真菌对 3种草坪草种子与种苗的化感效应
表 4 盆栽条件醉马草草粉作用下 3 种草坪草 4 项生长指标间的相关性
Table 4 Cor relat ions among the 4 g r ow th indices of 3 tur f gr ass species under po t condition
项目
Item
苗长
Seedling length
苗重
Seedling w eight
初期出苗率
Init ial s eedling
emergence rate
出苗率
Germ inat ion rate
多年生黑麦草
L . p er enne
苗长
Seedl ing length
1 - 0. 009 0. 152 - 0. 091
苗重
S eedling w eight
1 - 0. 338* - 0. 352*
初期出苗率
Init ial seedl ing emergence rate
1 0. 051
出苗率
Germination rate
1
高羊茅
F . ar und inacea
苗长
Seedl ing length
1 0. 556** 0. 485** - 0. 07
苗重
S eedling w eight
1 0. 942** - 0. 064
初期出苗率
Init ial seedl ing emergence rate
1 - 0. 227
出苗率
Germination rate
1
草地早熟禾
P. pr atensi s
苗长
Seedl ing length
1 0. 218 0. 656** 0. 525**
苗重
S eedling w eight
1 0. 224 0. 164
初期出苗率
Init ial seedl ing emergence rate
1 0. 889**
出苗率
Germination rate
1
制作用较低,这与李志华等研究在每个培养皿放 20
粒紫花苜蓿时对萝卜的发芽率抑制作用较强而对根
长的抑制作用较弱的结果相似 [ 17]。
植物间的化感作用很可能受内生真菌, 植物种
类、生育期、生长部位,植物生态型,化感物质浓度等
诸多方面的影响。首先, 不同浓度的醉马草草粉对
3种草坪草生长的影响可能不同,郭晓霞研究发现
红三叶水浸提液在 0. 05 g / mL 和0. 075 g/ mL 时对
稗草 ( E chinochloa crusgall i ( L . ) Beauv. )的抑制
作用不显著,而在 0. 10 g / mL 时对稗草的抑制作用
显著[ 10] 。而本实验浓度下醉马草草粉对 3 种草坪
草产生了化感作用,但在其他浓度下的化感作用还
需进一步验证。其次, 不同部位的醉马草草粉对 3
种草坪草生长的影响可能不同,紫花苜蓿爱博(M .
sativa cv. Arr iba)根水浸提液在 0. 01%浓度下对
紫花苜蓿阿尔冈金( M. sat iv a cv. A lgonquin)根长
有促进作用而茎水浸提液对根长却有抑制作用 [ 18]。
而本实验选取的植物样品为混样,可能不会发现某
些活性高但是量少的部位, 因此还需进一步做醉马
草分部位的化感试验。再次, 不同生育期的醉马草
草粉对 3种草坪草生长的影响可能不同, 李香菊等
研究的黄顶菊( Flav eria bidenti s ( L . ) Kuntze. )营
养生长期植株的提取液对稗草的胚根生伸长抑制作
用较差,而其成熟植株提取液的抑制作用较强[ 19]。
而本实验选取的植物样品为成熟植株, 因此还需进
一步做醉马草分生育期的化感试验。最后,不同采
集地点的醉马草草粉对 3种草坪草生长的影响可能
不同,李香菊等研究采自邯郸建筑垃圾场的黄顶菊
提取液对稗草的胚根生伸长抑制作用高于采自衡水
湖边和献县农田旁的黄顶菊 [ 19]。而本实验选取的
植物样品均为一个地点, 因此还需进一步进行醉马
草分地区的化感试验。
盆栽试验和种子萌发试验结果不一致, 很可能
是因为盆栽实验中化感物质低于种子萌发试验, 表
现出低浓度促进高浓度抑制的结果[ 20] ;或是因为土
壤中含有许多促进植物萌发与生长的营养物质, 这
些营养物质的促进作用可能抵消了化感物质的抑制
作用。另外,土壤本身就含有有机酸、醛和酚酸等酸
性或碱性物质也会影响到化感作用[ 21] 。
4 结论
内生真菌可显著增强醉马草草粉对多年生黑麦
草和草地早熟禾种子室内萌发的抑制作用; 并显著
(下转第 88页)
83
草 地 学 报 第 18卷
[ J] .草原与草坪, 2003, ( 2) : 11
[ 5] 席琳桥,张虎,姚拓.联合固氮菌固氮、分泌激素和溶磷能力的
测定及对燕麦的促生效应[ J ] .草原与草坪, 2005, ( 3) : 23- 27
[ 6] 许光辉,郑洪元主编.土壤微生物分析方法手册[ M ] . 北京:农
业出版社, 1986. 246-248
[ 7] 席琳桥,张虎,姚拓.联合固氮菌固氮、分泌激素和溶磷能力的
测定及对燕麦的促生效应[ J ] .草原与草坪, 2005, ( 3) : 23- 27
[ 7] 田宏,张德罡,姚拓,等.禾本科草坪草固氮菌株筛选及部分特
性初步研究[ J] .中国草地, 2005, ( 5) : 47-52
[ 8] 郜春花,卢朝东,张强. 解磷菌剂对作物生长和土壤磷素的影
响[ J] . 水土保持学报. 2006( 4) : 54-56
[ 9] Aslantas R, Cakm ak ci R, Sahin F. Ef fect of plant grow th pro-
mot ing rhizobacteria on you ng apple tr ee growth and f ruit yield
under orchard condit ions [ J ] . Scient ia H ort iculturae, 2007,
111: 371-377
[ 10] Cakmaki R , Erat M , Erdogan , e t al . T he inf lu ence of
plant grow th-p rom otin g rh izobacteria on gr ow th and enzym e
act ivi ties in w heat and spinach plants [ J ] . J. Plant Nut r. Soil
Sci. , 2007, 170: 288- 295
[ 11] Belimov A A, Kojemiakov A P, Chuvarliyeva CV. Interact ion
betw een barley and mixed cultu res of ni tr ogen f ixing and phos-
phate- solubil izing bacteria [ J ] . Plan t an d Soil, 1995, 173( 1) :
29-37
[ 12] Chan g C H, Yang S S. T herm o-tolerant ph osphate- solubil iz-
ing m icrobes for mult-i funct ional biofert ilizer preparat ion [ J] .
Biores ou rce T echnology, 2009, 100: 1648-1658
[ 13] Du tta S , M ishra A K, Kumar B S D. Induction of s ystemic re-
sistan ce against fusarial w ilt in pigeon pea through interaction
of plan t grow th promoting rh izobacteria and rhizobia [ J ] . S oil
Biology & Biochemist ry, 2008, 40: 452-461
[ 14] S perb er J I. Solu tion of min eral phosph ates b y s oil b acteria
[ J ] . Nature, 1958, 180: 994-995
[ 15] Luo A C, Sun X. Ef fect of organic manur e on th e biological
act ivit ies associated with insolu ble phosph orus releas e in a b lue
pu rple paddy soi [ J] . Commun . S oil S ci. Plant Anal. , 1994,
25: 13- 14
[ 16] Illmer P, S chinn er F. S olubiliz at ion of inorganic ph osphates b y
m icroorgan isms is olated f rom forest s oi ls [ J] . Soil Biol . Bio-
chem. , 1992, 24: 389- 395
[ 17] 李玉娥.苜蓿和红豆草根际溶磷菌溶磷特性研究及其对植物生
长的影响[ D] :学位论文.兰州,甘肃农业大学, 2009
[ 18] 朱颖,姚拓,李玉娥,等.红三叶根际溶磷菌分离及其溶磷机制
初探[ J ] .草地学报, 2009, ( 2) : 259- 263
[ 19] 赵吉.不同放牧率对冷蒿小禾草草原土壤微生物数量和生物量
的影响[ J ] .草地学报, 1999, 7( 3) : 223-227
[ 20] Yao T, Yasmin S, Hafeez F Y. Potent ial role of rhiz ob acteria
i solated f rom Northw estern Chin a for enhancin g w heat and oat
yield [ J] . T he Journal of Agricul tural Science, 2008, 146: 49-
56
(责任编辑 李 扬)
(上接第 83页)
增强了醉马草草粉对盆栽多年生黑麦草、高羊茅和
草地早熟禾的早期出苗率的促进作用。
参考文献
[ 1] S iegel M R, Latch G C M, Johnson M C. Fungal endophyte of
grass es [ J] . Annual Review of Phytopath ology, 1987, 25:
293-315
[ 2] 李春杰. 醉马草内生真菌共生体生物学与生态学特性的研究
[ D] : [博士学位论文] . 兰州: 兰州大学, 2005
[ 3] 南志标. 内生真菌对布顿大麦草生长的影响[ J] . 草业科学,
1996, 13( 1) : 16-18
[ 4] White R H , Engelke M C, M orton S J, e t al . A cr emonium en-
dophyte effect s on tall fescu e drought toleran ce [ J] . Crop S c-i
ence, 1992, 32: 1392-1396
[ 5] L atch G C M, H un t W F, Musgrave D R. Endophyt ic fungi
af fect grow th of perennial ryegrass [ J] . New Zelan d Journal of
Agriculture Research , 1985, 28: 165- 168
[ 6] 孙文浩, 余叔文. 相生相克效应极其应用[ J ] .植物生理学通
讯, 1992, 28 ( 2) : 81-87
[ 7] 刘建新, 胡浩斌, 王鑫. 多裂骆驼蓬水浸液对多年生黑麦草的
化感作用与生理生化表现[ J ] . 草地学报, 2008, 4( 16 ) : 374-
379
[ 8] 邬彩霞, 李志华, 沈益新. 豆科牧草水浸提液的酚酸物质含量
及化感潜力[ J] .草地学报, 2007, 15( 5) : 401-405
[ 9] 李志华, 沈益新. 红三叶茎叶对几种牧草种子及幼苗的化感
作用[ J ] . 中国草地, 2005, 27( 3) : 41-48
[ 10] 郭晓霞, 沈益新, 李志华. 几种豆科牧草地上部水浸提液对稗
草种子和幼苗的化感效应[ J ] . 草地学报, 2006, 14( 4 ) : 356-
359
[ 11] Suth erland B L, H ume D E, T apper B A. Al lelopathic ef fect s
of en dophyte- infected perenn ial ryegras s ext ract s on w hite clo-
ver seedlin gs [ J ] . New Zealan d Journal of Agricu ltural Re-
search, 1999, 42: 19-26
[ 12] Sprin ger T L. Allelopathic effect s on germ inat ion and seedlin g
grow th of clovers by endophyte-f ree and en dophyte- infected
tal l f ascue [ J] . Cr op Science, 1996, 36: 1639-1642
[ 13] Li C, Nan Z, Gao J , Tian P. Detection and dist ribut ion of N e-
oty ph od ium-A chnather um inebrians associat ion in China [ A ] .
In: Kallenbach R, Rosen krans C, L ock R. eds. Proceedings
of 5th International N eoty ph od ium/ Grass In teract ions Sym po-
sium [ C] , Arkansas, USA, 2004. 24-27
[ 14] 徐冉, 续荣治, 王彩洁, 等. 用荞麦秸杆粉防除杂草的初步研
究[ J] . 植物保护, 2002, 28( 5) : 24-26
[ 15] 吴文君. 植物化学保护实验技术导论[ M ] . 西安: 陕西科学技
术出版社, 1988
[ 16] 范青山, 肖小年, 佘世望. 我国抗菌植物资源研究与开发利用
[ J] :自然资源, 1995, 16: 20-24
[ 17] 李志华, 沈益新, 倪建华, 等. 豆科牧草化感作用初探[ J] . 草
业科学, 2002, 19( 8) : 28-31
[ 18] 寇建树, 杨文权, 冯桂丽, 等. 不同苜蓿品种根、茎、叶水提液
化感作用研究[ J] . 草地学报, 2008, 16( 1) : 70- 75
[ 19] 李香菊, 张米茹, 李咏军, 等. 黄顶菊水提取液对植物种子发
芽及胚根伸长的化感作用研究 [ J ] . 杂草科学, 2007, ( 4) :
15-19
[ 20] 李志华, 沈益新. 红三叶茎叶对几种牧草种子及幼苗的化感
作用[ J] . 中国草地, 2005, 27( 3) : 41- 48
[ 21] 朱广军, 王明道, 吴宗伟, 等. 地黄根区土壤潜在化感物质的
GC-MS 分析[ J] . 河南科学, 2007, 25( 2) : 255-257
(责任编辑 李 扬)
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