全 文 ：第 19 卷
第 2 期

Vol. 19
No. 2
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
3 月

M ar.

2011
草地净第一性生产力估算模型研究进展
张美玲1, 2 , 蒋文兰1, 陈全功3 , 赵有益2 , 柳小妮1*
( 1.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州
730070; 2.甘肃农业大学理学院, 甘肃 兰州
730070;
3.兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州
730020)
摘要: 草地净第一性生产力( NPP)直接反映了草地植物群落在自然环境条件下的生产能力, 是草地碳循环的重要
组成部分。利用数学模型估算草地 NPP是一种重要且被广泛接受的研究方法。在总结植被 NPP 估算模型的基础
上,分析了气候相关统计模型、光能利用率模型、生态系统过程模型和生态遥感耦合模型各自的优缺点, 讨论了各
类模型在草地 NPP中的研究现状, 探讨了草地 NPP 模型研究中存在的问题,并进一步提出今后的发展方向。统计
模型通过 NPP 与温度、降水等气候因子建立统计关系计算 NPP, 参数简单,但估算结果较粗;光能利用率模型以植
被光合作用机理作为其理论基础,建立在植物光合作用过程和光能利用率的概念上, 由于模型形式简单且可以直
接利用遥感数据,使其倍受关注, 但在具体求算过程中存在不确定性; 过程模型从机理上对植物的生理生态过程进
行模拟并对 NPP 的影响因子进行分析,更能揭示生物生产过程以及与环境相互作用的机理, 但模型较复杂 ,实用
性不强;生态遥感耦合模型能够利用遥感资料, 克服了光能利用率模型和生态系统过程模型的不足, 使其成为 NPP
模型的一个主要发展方向。草地植被 NPP 估算模型的研究相对薄弱, 专门针对草地 NPP 建模的研究较少。建立
具有自主知识产权的中国草地 NPP 模型是一项即具有重要意义又具有挑战性的工作。
关键词: 草地; 净第一性生产力( NPP) ; 数学模型;遥感数据
中图分类号: S812



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2011) 02
0356
011
Research Progress in the Estimation Models of
Grassland Net Primary Productivity
ZHANG M ei
ling 1, 2 , JIANG Wen
lan1 , CHEN Quan
gong3 , ZHAO You
yi2 , LIU Xiao
ni1*
( 1. College of Pratacultu re, Gansu Agricultural University, Lanzh ou, Gansu Province 730070, China;
2. C ol lege of Science, Gansu Agricul tu ral Un iversity , L anzhou, Gansu Province 730070, Chin a;
3. C ol lege of Pastoral Agriculture S cience and Technology, Lanzhou University, Lanzhou, Gansu Province 730020, China)
Abstract: Grassland net primary product ion ( NPP) can direct ly reflect the product ion capacity of grassland
communit ies in a natur al environment . Grassland NPP is an important part of the grassland carbon cycle.
Simulat ing NPP using mathemat ical models has become an important and widely accepted r esearch ap

proach. Climate
product ivity stat ist ical models, lig ht ut ilizat ion eff iciency models, eco
physio logical pro

cessing models and remote sensing applicat ions coupled w ith the eco
physiolog ical pr ocess models are the
primary models for grassland N PP est imat ion. T he achiev ements and problems of these models are re

v iew ed comprehensiv ely and systemat ically . A future development t rend of NPP estimat ion is further pro

posed in this paper. The stat istical models calculate NPP base on the relationships betw een NPP and cli

matic variables ( i. e. , temperatur e, pr ecipitat ion) , w hich requir e simple parameters and g iv e poor accura

cy. T he theoretical basis of light ut ilizat ion eff iciency models is an analy tical technique of photosynthesis
based on the concept of photosynthesis and its asso ciated ef ficiency of light utilizat ion. It s format is simple
and can use remo te sensing data. Therefor e, lig ht ut ilizat ion ef f iciency models att ract much at tent ion; even
so, it has quest ionable results. Process modelling simulates a series of plant ecophy siolo gical and biophysi

cal processes to rev eal their act iv e mechanisms, but it is mo re complex compared w ith other models and
may have limited pract icality. Remote sensing applicat ions coupled w ith the eco
physio logical pro cess mod

el can use co llected sensing data to overcome disadvantages of the light ut ilization ef ficiency and eco

收稿日期: 2010
12
15;修回日期: 2011
03
01
基金项目:国家自然科学基金项目( 30960264) ;教育部人文社会科学研究规划基金项目( 10YJAZH 047) ;甘肃农业大学科技创新基金资助
作者简介:张美玲( 1978
) ,女,甘肃金塔人,讲师,博士研究生,主要从事草地生态学和数学模型的研究, E
mail: z han gml@ gsau. edu. cn ;
* 通讯作者 Author for corr espondence, E
mail : z hangm l2005@ lzu. cn
第 2期 张美玲等:草地净第一性生产力估算模型研究进展
physiolog ical processing models. T his may w ell become a major developing dir ection for g rassland NPP
est imation. Studies in gr assland NPP est imat ion ar e sparse and special studies in the modeling of the
grassland NPP are no t commonly reported. T his pr ocedure is meaning ful to develop the g rassland NPP fo r
China as another tool w ith freedom know ledge property r ight and performance.
Key words: Grassland; Net pr imar y product iv ity ; M athematical models; Remote sensing data


植被净第一性生产力( NPP)是指绿色植物在单
位面积和单位时间内所累积的有机物数量[ 1] , 表现
为光合作用固定的有机物质总量( GPP)扣除自养呼
吸( RA)后的剩余部分[ 2] ,用于植被的生长和生殖。
NPP 作为地表碳循环的重要组成部分, 不仅直接反
映了植被群落在自然环境条件下的生产能力, 而且
是判定生态系统碳汇和调节生态过程的主要因
子[ 3] , 在全球变化及碳平衡中扮演着重要的角色。
自 20世纪 60年代以来, NPP 的研究倍受各国学者
的关注。建立于 1987 年的国际地圈
生物圈计划
( IGBP)、全球变化与陆地生态系统( GCTE)和京都
协定均把植被 NPP 的研究确定为核心内容之
一[ 4, 5]。草地 NPP 是草原生态系统中土、草、畜 3个
子系统之间及其与气候等外界环境因子之间综合作
用的结果,反映了草地植被在自然条件下的生产能
力[ 6]。草地 NPP 的研究对于合理利用草地资源, 充
分发挥草地气候生产潜力, 最大限度地提高草地产
量以及对草地农业生态系统中的碳循环研究都具有
重要的指导意义 [ 7~ 9]。
草地 NPP 的研究方法很多,基于站点实测数据
估算草地 NPP 是一种传统方法,其通过直接收获法
来确定草地的生物量 [ 10]。站点实测法简单易行、精
度高,但费时、费力, 具有破坏性,仅能用于小面积调
查。在区域或全球尺度上, 利用站点实测方法直接
和全面测量草地 NPP 有一定的难度 [ 11, 12]。借助于
数学方法和手段能更加有效, 利用数学模型估算草
地 NPP 已成为一种重要而广泛接受的研究方法。
比如,王莺等[ 13] 通过建立干物质遥感反演模型, 采
用干物质转碳率来估算甘南草地 NPP, 为遥感模型
小区域 NPP 的精确估算提供了较好的思路。现有
的草地 NPP 估算模型大体分为气候相关统计模型、
光能利用率模型、生态系统过程模型和生态遥感耦
合模型[ 14~ 19]。本文在回顾 4类模型优缺点的基础
上,分析各类模型在国内草地 NPP 估算中的应用现
状,探讨了草地 NPP 模型研究存在的问题和发展趋
势,以期为草地生态系统 NPP 模型的研究和推广应
用提供理论参考。
1
气候相关统计模型
气候相关统计模型又称为统计模型, 该模型认
为植被 NPP 与气候存在一定的相关性,将气候因子
如温度、降水量等引入模型中, 建立 NPP 与气候因
子之间的简单统计回归模型[ 20, 21]。气候相关统计
模型是建立在大范围上的观测数据, 因此更适合于
描述大区域以至全球尺度上的情况。所需因子较
少,输入参数简单,使用方便,尤其是在资料欠缺和
技术落后的情况下比较实用。在草地 N PP 的地带
性分布规律的研究中, 气候相关统计模型具有明显
优势[ 12]。然而,由于模型使用的因子相对简单, 忽
略了其他环境因子的作用以及异常气候条件对
NPP的影响,从而影响了模型的估算精度。所以大
部分模型估算的结果是潜在草地 NPP,与现实的草
地 NPP 还有一定差距。此外,统计模型只是将气候
因子运用于模型中进行简单的回归, 缺乏严密的生
态生理机制作为理论依据[ 12, 14]。应用较多的气候
相关统计模型有 M iam i模型、T hornthw aite Memo

rial模型、Chikugo 模型、北京模型、综合模型和分类
指数模型等。
1. 1
Miami模型
Lieth [ 22]于 1972 年在美国 M iami的一个学术
研讨会上提出该模型。M iami模型是第一个用环境
变量估算全球 NPP 的数学模型, 为 NPP 的计算开
辟了一条新路径。M iami模型选用了 2个最常用的
气候指标:年平均温度( T )和平均年降水量( r) , 利
用全球各地 53 个 NPP 样点数据,用最小二乘法分
别建立了 NPP 与 2个变量之间的定量表达式:
N PPT=
3000
1+ e( 1. 315- 0. 119T)
, NPP r = 3000(1- e- 0.000654r)
在实际使用中, 分别计算由温度和降水决定的
生产力, 然后根据 Liebig 最小因子定律, 取其低者
作为最后结果。M iami模型考虑了与陆地生物生长
及其分布关系密切的因子, 即温度和有效水分, 且模
型参数易于获得, 在简单明确、方便易用等方面具有
优势。刘明春等[ 23] 用逐步回归法将气温和降水作
357
草
地
学
报 第 19卷
为预报因子得出牧草生物量气候模型, 预报误差仅
为 6% ~ 15%。Go lubyatnikov 和 Denisenko[ 24] 利
用 Miami模型估算俄罗斯欧洲部分的草地 NPP 取
得了良好的效果。目前, M iami 模型经常被用于
NPP 的人类占用 ( HANPP)研究。龙爱华等[ 25] 利
用该模型研究了黑河流域中游 HANPP 及其与生
态系统多样性的关系。高浩等 [ 26] 基于 M iami 和
Thom thw aite M emorial气候模型,分析了区域不同
草原类型草地生产潜力和影响气候生产潜力的气候
驱动力。然而, M iam i模型的变量选取不当和单因
子模型独立估算均会影响估算精度,不能反映人类
活动的影响,其精度为 66%~ 75%。尤其我国大多
干旱草地的实际 NPP 远低于此模型计算值。针对
其固有的缺陷, 可以通过优选环境变量和建立复合
模型的方法加以改进, 达到提高精度的目的。改进
后的模型在宏观大尺度的草地 N PP 空间分布模拟
上仍有生命力[ 27] 。
1. 2
Thornthwaite Memorial模型
基于 T ho rnthw aite 发展的可能蒸散量模型及
与 Miami模型相同的世界五大洲的植被 NPP 实测
资料, L ieth等 [ 28]提出了 Thornthw aite M emorial模
型:
N PP= 3000(1- e- 0. 0009695( v- 20) )
v=
1. 05R
1+ ( 1+ 1. 05R / L ) 2
, L = 3000+ 25t+ 0. 05t
3
式中, v 为年实际蒸散量, L 为该地年蒸散量, t
为年均温, R 为年降水量。
Thornthw aite Memo rial模型中的实际蒸散量
受太阳辐射、温度、降水量、饱和差等一系列气候因
素的影响, 包含的因子较全面,较 Miami模型合理。
利用 M iam i和 T hornthw aite M emor ial模型分析内
蒙古农牧交错带草地生产潜力对气候要素响应的研
究发现 Thornthw aite M emorial模型较 M iami模型
更能反映草地生产潜力随气候要素的变化规律 [ 29]。
我国学者曾运用 Thor nthw aite M emorial 模型计算
内蒙古东部草地的气候生产潜力,并与气候因子作
典型相关分析[ 30]。T ho rnthw aite M emor ial模型本
身具有生物学基础, 不是一个普通的气候动力方程,
而是植被 NPP 的函数形式,有助于了解温湿变化动
态对草地生产潜力影响的气候动力机制 [ 30]。最近,
韩芳等[ 31]利用年平均气温和年降水量资料估算了
内蒙古高原荒漠草原的植物气候生产力。
T ho rnthw aite M emorial模型的最佳使用范围
是实际蒸散量 200~ 750 mm 的地区。具体而言,蒸
散量在比较干旱的地区不超过降水量的 50% ,在比
较湿润的地区不超过降水量的 75% [ 32] 。我国大面
积的草地均分布于干旱、半干旱地区, 蒸散量均较
大。所以利用此模型估算我国草地 N PP, 蒸散量超
出该范围时估算误差增大。此外, 该模型也是植被
生产力与环境因子的简单回归, 缺乏必要的生理生
态理论基础。
1. 3
筑后( Chikugo)模型
Chikugo 模型是基于繁茂的植被 CO 2 通量方
程与水汽通量方程之比确定植被水分利用效率
( WU E) ,利用 682组森林植被资料及相应的气候因
素,通过统计分析而建立的 [ 33] :
N PP= 0. 29e- 0. 216
RD I 2
Rn , RDI= Rn
L
r
式中, RDI 为辐射干燥度, R n为净辐射量, L 为
蒸发潜热, r 为年降水量。
Chikugo 模型是建立在生理、生态学研究基础
之上,并利用了国际生物学计划( IBP)研究期间世
界各地自然植被资料。该模型抓住了主要气候因子
的综合影响,候光良和游松才[ 34] 估算出的我国各类
地区植物气候生产力比较符合实际情况。该模型是
用土壤水分供给充分, 且植物生长茂盛条件下的蒸
发量来计算植被 NPP 的, 对于多数地区并不能满
足。同时,该模型建立时没有包括草原与荒漠的植
被资料,在估算干旱、半干旱地区草地 NPP 时可能
误差较大[ 35]。王胜兰 [ 36] 利用 Chikugo 模型对乌鲁
木齐地区各类草场自然植被 N PP 的研究表明, 除对
荒漠草原 NPP 的估算值偏低为 1. 5%外, 对其他草
地 NPP 的估算均偏大。可见,在干旱、半干旱的草
原地区应用该模型时估算值可能偏高, 需要进行参
数修正。
1. 4
北京模型
为弥补 Chikugo 模型对草原及荒漠考虑的不
足,朱志辉[ 37]建立了 Chikugo 改进模型


北京模
型:
N PP= 6. 93e- 0. 224
RD I 1. 82
Rn( RDI
2. 1) ,
N PP= 8. 26e
- 0. 498
RDI
Rn( RDI> 2. 1)
式中, Rn 为陆地表面所获得的净辐射量, RDI
358
第 2期 张美玲等:草地净第一性生产力估算模型研究进展
为辐射干燥度。
公延明等[ 38] 的研究表明,虽然北京模型的 NPP
模拟值与实测值的相关性及一元线性回归方程拟合
要差于综合模型,但其对高寒草地 NPP 的估算结果
仍然较准确。跟 Chikugo 模型一样,北京模型被认
为会高估干旱、半干旱草原地区的植被 NPP[ 36]。
1. 5
综合模型
周广胜和张新时 [ 39, 40] 根据地球表面 2个公认
的平衡方程:水量平衡方程和热量平衡方程, 从能量
与水分对蒸发影响的物理过程出发推导出了联系能
量平衡方程和水量平衡方程的区域蒸散模式, 建立
了以植物生理生态特性为基础的自然植被 NPP 综
合模型:
N PP= RDI
r Rn( r 2+ R2n+ rRn)
( r+ R n) ( r
2
+ R
2
n)
e
- 9. 87+ 6. 25
RDI
,
RDI=
R n
L
r
式中, Rn 为年净辐射, r 为年降水量, RDI 为辐
射干燥度。
该模型比 Chikugo 模型更能准确地反映植被
NPP, 特别是对于较干旱的地区。该模型的建立对
于合理利用气候资源,充分发挥气候生产潜力,最大
限度地提高植物的产量具有重要的意义[ 40] 。孙善
磊等[ 41] 运用 Miami 模型、T hornthw aite 模型和综
合模型计算浙江省植被 NPP,并与 IBP 推荐值进行
比较,结果表明综合模型更具有实用性。赵传燕
等[ 42]利用综合模型估算我国西北地区自然植被
NPP 也获得了理想的结果。普宗朝等[ 43] 对 1961-
2007年天山天然草地 NPP 的研究表明, 与 M iami
模型、Thor nthw aite M emor ial模型和Chikugo 模型
相似,综合模型仅考虑了水热条件对植被生产力的
影响,而未考虑日照、土壤、地形等其他环境因子, 具
有一定的局限性。但综合模型的理论基础较充分,
生理生态学意义较其他模型明确,其估算效果优于
其他模型[ 43] 。李镇清等[ 44] 根据综合模型估算的内
蒙古典型草地 N PP 与实测值有相同的变化趋势。
此外,综合模型成功地应用于藏北羌塘高原草地生
态系统 NPP 的模拟[ 45 ]。综合模型是以植被蒸散为
基础,综合考虑了各生态因子之间相互作用对 NPP
的限制,适合于我国干旱、半干旱地区草地的 NPP
估算。
1. 6
分类指数模型
草原湿润度( K)指标和> 0
年积温(

)的组
合既可表示水分平衡又可表示热量因素和由此衍生
的多项生境因子, 而热量状况和水分条件的组合是
草原现象和过程的最本质因素 [ 46] , 因此用 K 和

的组合来表示草地 NPP, 更能揭示草原类型与其
NPP 值的内在联系, 亦可摆脱长期以来草地 NPP
模型与草地类型脱节的弊端,为进一步研究地带性
草地类型的生产潜力、草地 NPP 的区域分布和全球
分布提供可能。
林慧龙[ 47] 利用

和 K, 在 Holdridge life zone
system、Chikugo模型和综合模型基础上, 建立了基
于草原综合顺序分类系统的草地 NPP 分类指数模
型:
NPP= L
2
( K )
0. 1



( K6+ L(K )K3)+ L2( K ))
( K
6
+ L
2
( K ) )
( K 5+ L (K )K 2)

e- 13. 55+ 3. 17K - 1- 0. 16K - 2 + 0. 0032K - 3
L ( K )= 0. 58802K 3+ 0. 50698K 2
- 0. 0257081K + 0. 0005163874
即知道某草地在综合顺序分类法( CSCS)中的
位置或类型,也就通过分类指数对应出与之相当的
草地 NPP。
公延明等[ 38]利用中国科学院巴音布鲁克草原
生态研究站 1984- 1990年、2004- 2008 年 2个时
间序列植物营养生长期的气候指标及 NPP 实测值,
结合北京模型、综合模型和分类指数模型模拟研究
区的草地 NPP, 结果表明,分类指数模型的 NPP 模
拟值与实测值相关性尤为显著, 可较好对研究区高
寒草原的 NPP 进行估算。任继周等 [ 48]用 CSCS 和
分类指数模型分析了 1950- 2000 年和 2001- 2050
年期间的草原类型演替及碳汇动态。证明中国草地
的碳汇主体依次是冻原和高山草地、温带湿润草地、
斯泰普草地和半荒漠草地大类, 占中国潜在草地总
面积的 85. 52% , 年碳汇潜力占中国潜在草地年碳
汇潜力的 93. 29%。NPP 分类指数模型 [ 47] 是以草
原综合顺序分类系统的草地发生学理论为指导, 推
算中国和全球草地的碳汇潜力的数学模型。其对当
前气候条件下的模拟结果与 Zaks等 [ 49]和 Del等[ 50]
的模拟结果相吻合。
基于 CSCS及 N PP 分类指数模型,在全球潜在
草地类型及其变化动态研究基础上, 开展草地及其
碳汇潜力动态研究,取得了重要的初步结果。但尚
359
草
地
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未能涉及草原生态系统的次级生产的碳汇潜力。这
是因为有关草地生态系统次级生产的数据库, 无论
在我国还是全球, 都还不完备。如不同草原类型的
季节营养动态、草地与动物种类的耦合、草原管理方
式等诸多因素, 在草地
家畜
人居系统研究领域还
很不充分,这将是亟待研究的课题,这不仅有益于凸
显中国学者在草原分类和 NPP 估算方面的创新性
成果,更有益于形成具有中国特色的适应全球气候
变化的放牧管理策略。
2
光能利用率模型
光能利用率模型又称参数模型,为目前 NPP 估
算的一种全新手段[ 51] , 使区域及全球尺度的 NPP
估算成为可能。此类模型建立在植物光合作用过程
和光能利用率的概念上, 认为任何对植物生长起限
制作用的资源(如水、氮、光照等)均可用于 NPP 的
估算[ 52] 。这些因子之间可以通过一个转换因子联
系起来,这一转换因子既可以是一个复杂的调节模
型,也可以是一个简单的比率常数。NPP 和限制性
资源的关系可用公式表示如下:
N PP= FC
RU ,式中 FC 为转换因子, R U 为吸
收的限制性资源
光合有效辐射( PAR)是植被 NPP 的一个决定
性因子,而植物吸收的光合有效辐射( APAR)则尤
为重要[ 53] , M onteith方程就是建立在此基础之上。
N PP= APA R

,式中 A PAR为光合有效辐
射,
为植物光能利用率
随着遥感技术的发展, APAR 已可以通过遥感
信息进行估算[ 54, 55] 。光能利用率模型具有的共同
特点是以植被光合作用机理作为其理论基础,模型
简单实用,输入参数少,计算效率高。特别是在同样
计算资源下,用光能利用率模型所得出的空间分辨
率要高于过程模型。这主要是由于光能利用率模型
直接利用遥感数据计算 PAR, 而遥感具有周期性强
和观测面广的特点, 这极大地提高了时空分辨率。
这些明显的优势使得光能利用率模型成为了估算草
地 NPP 的一个主要发展方向[ 14~ 16] 。然而, 光能利
用率模型不能从生理生态学机理上解释生产力的变
化机制,尤其该模型在利用遥感提取的植被指数来
模拟植被 NPP 的某些环节仍然存在一些不确定性
和不一致性[ 56] 。因此,在认识其优势的同时亦应意
识到其存在的缺陷。表 1对几个常见光能利用率模
型进行了比较。
表 1
几个光能利用率模型比较
Table 1
Compar ison of sever al lig ht utilization efficiency models of NPP
模型
Model
输出
Output
影响因子
Inf luence factor
时间分辨率
T emporal res olut ion
空间分辨率
Spat ial resolu tion
文献
Reference
CASA NPP NPP= f( R s , FPAR, T, AET/ PET ) 月 0. 5
[16]
GLO
PEM GPP
RA GPP= f ( Rs , FPAR, T, SW , VPD)
RA= f ( VegC, GPP, )
10天 8 km [51]
C
Fix NPP NPP= f( T , CO 2f ert , FPAR, SW , EF) 10天 1 km [57]
T URC GPP
RA GPP= f ( Rs , FPAR)
RA= f ( VegC, T )
月 1
[58]
MOD17 GPP
RA GPP= f ( T, VPD, LAI)
RA= f ( VegC, GPP)
天/年 1 km [59]
BEAMS GPP
RA GPP= f ( T, h, FPAR, SW )
RA= f ( GPP, T )
月 1
[60]


注:表中 R s 为太阳辐射; FPAR 为植被层对入射光合有效辐射的吸收比例; T 为温度; AET 为实际蒸散量; PET 为潜在蒸散量; SW为土
壤含水量; VPD为蒸气压差; VegC为植被碳; C O2 fert 为 CO2 施肥效应因子; E F为蒸发率; LAI 为叶面积指数; h为相对湿度
Note: R s , solar radiat ion; FPAR, fract ion of ph otosyn th et ically act ive radiat ion absorb ed by the can opy; T, temperature; AET , actual e

vapot ran spiration; PET , poten tial evapot ran spiration; SW , soil water content ; VPD, vapou r pr essure def icit ; VegC, vegetat ion carbon; CO2
f ert , CO 2 f ertil izat ion factor; EF, evapot ranspi rat ion fract ion; LAI, leaf area ind ex; h, relat ive hum idity
2. 1
CASA模型
CASA 模型是基于光能利用率的陆地植被
NPP 全球估算模型 [ 15]。该模型主要由植被吸收的
APAR和光能转化率(
) 2个变量确定。
N PP ( x , t )= A PA R( x , t)

( x , t ) ,式中 t 表示时
间, x 表示空间位置
APAR取决于太阳总辐射和植被对 PAR的吸
收比例 ( FPAR) , FPAR 可以由归一化植被指数
( NDVI)和植被类型 2个因子表示,
是指植被把所
吸收的 APAR转化为有机碳的效率, 主要受温度和
360
第 2期 张美玲等:草地净第一性生产力估算模型研究进展
水分的影响[ 61, 62] 。CASA 模型充分考虑了环境条
件和植被本身特征,但在参数确定和求算过程中存
在一定的不足。
的取值对 NPP 估算结果影响很
大[ 63] , 可对其改进使之适合草地 N PP 的估算。
CASA 模型广泛应用于国内外草地 NPP 估算。
比如, F ield 等[ 61] 利用 CASA 模型估算出 1978 -
1983年全球陆地年均 N PP 为 56. 4 Pg C
a- 1 , 其
中多年生草地 NPP 占 4. 3% 。Nayak 等 [ 64] 通过
CA SA 模型估算印度次大陆 2003年的草地 NPP 为
267 g C
m- 2
a- 1 , 占陆地植被 NPP 的 1. 2%。
Hicke等[ 65] 利用 CASA 模型估算了北美农田和草
地的 NPP。利用改进的 CA SA 模型和 MODIS 数
据, Xing 等 [ 66]估算了东北亚草地 NPP, 并与实测数
据比较,认为该模型的估算结果可靠。在利用改进
CA SA 模型估算中国陆地植被 N PP 的研究中,朱文
泉等[ 67] 发现平原草地 NPP 的估算值( 226. 2 g C

m
- 2
a- 1 )与实测值( 2306. 6 g C
m- 2
a- 1 ) 相
近。高清竹等[ 68, 69] 基于遥感监测和气象数据, 采用
CA SA 模型分析了 1981- 2004年藏北地区草地植
被 NPP 的时空变化特征及其对气候变化的响应。
最近,王景升等[ 45] 和裴志永等[ 70 ] 采用 CASA 模型
分别计算了藏北和青藏高原高寒草原生态系统草地
NPP。在内蒙古草地[ 71, 72] 和黄土高原地区草地 [ 73]
NPP 估算中 CASA模型亦被应用。目前,笔者拟将
气象数据中的温度和降水量转换为草地综合顺序分
类系统中的生物气候指标 K 和

引入 CA SA 模
型,实现草地 NPP 模拟与草地综合顺序分类系统的
耦合, 并利用改进 CASA 模型模拟估算中国草地
NPP 值。
2. 2
GLO
PEM模型
GLO
PEM 模型的表达式为:
N PP=

t
[ S tN t
g- R]
式中, S t 表示时间 t 的入射光合有效辐射; N t
表示植被吸收的入射光合有效辐射部分, 是 NDVI
的线性函数;
g 表示植被吸收光合有效辐射的光利
用效率; R 表示自养呼吸, 可由地上生物量、温度以
及光合利用率计算得到。
利用 GLO
PEM 模型, 崔林丽等[ 74] 估算出我国
陆地 NPP 在 1981- 2000年期间的变化为 1678. 29

104 t C
a- 1 ,其中草地 NPP 增量为 108. 26
104
t C
a- 1 ,占全国年均增量的 6. 45%。王兆礼和陈
晓宏[ 75] 采用 GLO
PEM 模型模拟估计了 1981 -
2000年间珠江流域地表植被 NPP 变化趋势, 其中
稀树灌木草地的 NPP 增加趋势比较明显。樊江文
等[ 7 6]利用 GLO
PEM 模型对三江源地区的草地
NPP 变化动态进行分析, 取得了较好效果。Gao
等[ 7 7]应用 GLO
PEM 模型模拟了中国北方 20 年的
NPP 数据,并分析 20 年气候和土地利用变化对区
域 NPP 的影响的时空特征。目前在草地 NPP 估算
中 GLO
PEM 模型的应用并不多见。
2. 3
C
Fix模型
C
Fix 模型是基于 Monteith 理论的光能利用
率模型,主要由三类数据集驱动: 即气温、辐射和植
冠可吸收的光合有效辐射比例。该模型可以在区域
或全球尺度上估算植被 NPP。C
FIX 模型的表达
式为:
N PPd= p ( T atm )
CO 2 f ert


FPA R
c
Sg, d

( 1- A d )
式中, N PP d 表示每天的 NPP 值; p ( T atm )为
N PPd 的归一化气温依赖因子, 取值范围为 0~ 1;
CO 2 f er t为标准化的 CO2 施肥因子, 无施肥效应取
值为 1,有施肥效应取值大于 1;
为辐射利用效率,
取值 1. 1; FPA R 为植被冠层吸收的光合有效辐射
比例; c表示气候效率系数,取 0. 48; Sg , d为逐日太阳
总辐射; A d表示被自养呼吸消耗的光合同化物占原
光合同化物的比率。
C
Fix 模型利用影响 NPP 最主要的辐射、温度
和水分因子, 运用遥感数据计算 FPAR, 输出结果的
时空分辨率很高。该模型直接考虑了因 CO 2 浓度
升高而引起的 CO2 施肥效应对植被光合作用和生
产力的影响。但 C
Fix 模型对自养呼吸率的计算过
于简化,只考虑了温度而忽略了其他因素。此外,该
模型没有考虑不同土地覆被类型在生物物理性质和
生物地球化学性质上的差异,导致输出的结果存在
不确定性。
在欧洲[ 78, 79] 、印度[ 80] 和中国[ 81] , C
Fix 模型已
经应用在点和区域尺度上,并且具有在全球尺度上
推广的潜力。利用 C
Fix 模型发现黑河流域 2002
年的草地生态系统累积的有机物质最多,其 NPP 累
积量总计占流域植被 NPP 总量的 52. 87% [ 81]。同
样, C
Fix 模型估算的 2002年整个西部地区高覆盖
度草地年平均 NPP 为 231 g C
m- 2
a- 1 [ 82] ,这一
结果与其他研究结果相近。可见, C
Fix 模型适用
于中国西部草地 N PP 的估算。陈斌等 [ 83] 利用 C

Fix 模型模拟了 2003年中国陆地生态系统 NPP,模
拟结果可靠。因此,该模型能为中国草地 NPP 估算
研究提供参考。
361
草
地
学
报 第 19卷
3
生态系统过程模型
过程模型是根据植物生长和发育的基本生理过
程,通过模拟植被的光合作用,呼吸作用以及蒸腾蒸
散等过程, 结合气候及土壤数据估算 NPP[ 17, 19, 84~ 86]。
近年来, 遥感和 GIS 技术的支持为过程模型注入了
新活力。可以通过遥感技术获取并反演地表植被信
息和相关参数,使得适时、准确、大范围和多尺度模
拟以及动态监测 N PP 的空间分布状况成为可
能[ 5 1, 61, 62]。目前已有的生态系统过程模型较多, 常
用的有 BIOME
BGC[ 18, 87]、CENTURY[ 19]、BEPS[ 88]、
T EM
[ 85]、CARAIB[ 86] (表 2)。
表 2
几个 NPP 生态过程模型比较
Table 2
Compa rison of sever al ecolog ical pr ocess models o f NPP
模型
Model
输出
Output
影响因子
Inf luence factor
时间分辨率
Temporal r esolu tion
空间分辨率
Spat ial resolut ion
使用遥感数据
Use rem ote s ens ing data
BIOME
BGC GPP
RA GPP= f ( Rs , LAI, T , SW, VPD, CO2 , LeafN)
RA = f ( VegC, T )
1天 1
 1
是
CENTU RY NPP NPP= f ( VegC, T, SW , P, PE T, N, P, S) 1个月 分散的点 否
BEPS GPP
RA GPP= f ( Rs , LAI, T , AWC, SW, VPD, P, CO 2, LeafN)
RA = f ( VegC, LAI, T )
1天 1km
1km 是
T EM GPP
RA GPP= f ( Rs , T , AET / PE T, CO 2, N )
RA = f ( VegC, GPP, T)
1个月 0. 5
 0. 5
否
CARAIB GPP
RA GPP= f ( Rs , LAI, T , SW, VPD, CO2 , O 2)
RA = f ( VegC, LAI, T )
1个月 0. 5
 0. 5
否


注:表中 R s 为太阳辐射; L AI为叶面积指数; T 为温度; SW为土壤含水量; VPD为蒸气压差; L eafN 为叶片氮含量; VegC 为植被碳; P 为
降水量; AE T 为实际蒸散量; PET 为潜在蒸散量; S为土壤无机硫; AWC为有效水容量。
Note: R s , solar radiat ion; LAI, leaf area in dex; T, temperatu re; SW, soil water conten t; VPD, vapour pres sure defici t; LeafN, leaf ni

t rogen; VegC, vegetat ion carbon; P, precipitat ion; AET, actual evapot ran spirat ion ; PET , potent ial evapot ranspi rat ion; S, s oil inorganic sul

fur; AWC, available w ater capacity


生态系统过程模型是通过对一系列植物生理、
生态学过程如光合作用、同化分配、自呼吸作用、蒸
腾过程以及生长季候特征的模拟而得到植被 NPP。
该类模型能够描述碳、水和养分在植冠、土壤和大气
之间的循环,可与大气环流模式相耦合,有利于预测
全球变化对 NPP 的影响以及土地覆盖分布的变化
对气候的反馈作用。生态系统过程模型理论框架完
整, 结构严谨。然而, 由于该类模型设计复杂, 要求
输入参数多,导致实用性受到限制。尤其在区域和
全球估算过程中参数的尺度转换和定量化困难, 模
型难以推广。
生态系统过程模型从机理上对草地生物的物理
过程以及影响因子进行分析和模拟, 能揭示草地
NPP 及其与环境相互作用的机理, 在草地 NPP 估
算中较常见。如利用 BIOME
BGC 模型估算黄河
主要支流洛河卢氏盆地的草地 N PP, 结果低于实测
值[ 89]。国志兴等[ 90] 利用 BIOME
BGC 模拟的东北
地区 2002- 2006年草地年均 NPP为 312. 45 g C

m
- 2
a- 1。可见, BIOME
BGC 模型能较好地模拟
中小尺度流域的草地 NPP。董明伟等[ 91] 利用 BI

OME
BGC 模型对典型草原处于不同水分生境的群
落长期 NPP 动态进行了模拟和验证,认为模型是可
行的。CENTURY 模型被应用于研究气候变化和
大气 CO2 浓度倍增情况下内蒙古典型草原 N PP 的
预测[ 92]。周才平等 [ 93]利用 MODIS数据与 TEM 模
型相结合的方法估算青藏高原主要生态系统的
NPP, 获得高寒草甸和高寒草原的 NPP 分别为
214. 64和 63. 95 g C
m- 2
a- 1。
4
生态遥感耦合模型
生态遥感耦合模型是新近发展起来的一种
NPP 遥感估算模型[ 19] ,其通过整合生态系统过程模
型和遥感参数模型的优点,反映区域及全球尺度下
的草地 NPP 空间分布和动态变化。其整合方式有
2种,第 1种是由光能利用率模型通过叶面积指数
( LAI) )连接到过程模型上, 对生理生态过程做了一
定的简化。如改进后的生产效率模型( PEM ) ,将效
率由入射太阳辐射量和植被冠层吸收系数来确定,
再把遥感数据提取的 LAI当作一个关键参数,求出
自养呼吸消耗,最后从 GPP 中减去自养呼吸消耗的
部分得到 NPP [ 94]。该模型克服了光能利用率模型
和过程模型的缺点,生态生理机制更加清楚,大部分
参数可通过遥感数据预先得到, 模型在运行上比过
程模型简单, 适合区域及全球水平的 NPP 估算。第
2种是生态系统过程模型通过 LAI 与遥感数据结
362
第 2期 张美玲等:草地净第一性生产力估算模型研究进展
合,拓展过程模型的运用范围, 并可进行草地 NPP
时空序列的动态分析。如 BEPS 模型, 利用 FOR

EST
BGC 的生理生态原理, 结合遥感提取的 LAI
数据来计算每日或每年的 N PP[ 84] ,在参数的可获取
性上有一定的改进。但通过以上 2种方式整合形成
的模型存在的共同问题是在计算自养呼吸消耗时过
分地依赖于 LAI, 因此 LAI 的估算精度对 NPP 的
输出结果影响很大。此外, 模型的生理生态过程较
复杂,参数较多。
利用生态系统过程模型 CEVSA 和光能利用率
模型 GLO
PEM 的耦合模型 GLOPEM
CEVSA 模
拟 1988 - 2004 年三江源地区植被 NPP 平均为
143. 17 g C
m - 2
a- 1 , 其中草地 NPP 为 160. 90 g
C
m- 2
a- 1 [ 95] 。张杰等 [ 96]借助遥感生态反演的
物理分析初步构建起基于遥感与生态过程的光能利
用率模型 NPP
PEM, 对中国西部干旱区山地
绿洲

荒漠生态系统年 NPP 进行了估算。通过遥感混合
像元分解技术和植被覆盖结构组分解析, 解决了多
数模型不适合应用于干旱区的问题,从而为其他生
态遥感耦合模型应用到干旱区开辟了道路。郑凌
云[ 97]利用耦合的生产力遥感过程模型 ( BEPS 模
型) ,以 NOAA
NDVI 遥感数据、逐日分辨率的气候
数据以及土壤数据模拟了那曲地区草地生态系统的
NPP。模型模拟结果虽然能反映出该地区草地
NPP 的空间分布和年内动态变化,但限于目前区域
时空尺度陆地生产力研究的水平以及获取数据的困
难性,在数据准备、模型参数化、模型过程和机理等
方面还有待进一步改进[ 97] 。可见,结合了过程模型
和遥感参数模型优点的生态遥感耦合模型能够利用
遥感资料, 避免了各自的不足,应为草地 NPP 估算
模型的一个主要发展方向。
5
存在的问题和发展方向
草地 NPP 模型的研究采取了经验回归、生理生
态过程和能量平衡等不同估算角度,取得了丰硕的
成果。各种草地 N PP 的模型在实践中不断被改进,
使得草地 NPP 的研究得到迅速发展。但也存在一
些亟待解决的问题, 值得我们进一步思考。
5. 1
研究相对薄弱
草地生态系统是分布最广的陆地生态系统之
一, 在全球碳循环和气候调节中越来越受到重
视[ 98]。朴世龙等 [ 99]人的研究表明我国草地植被生
物量为森林的 1/ 4左右,显著大于世界平均水平,说
明我国草地在碳平衡中的贡献相对较大。但目前有
关陆地生态系统碳库存量及其动态变化的研究大多
数侧重于森林植被方面的工作, 而草地植被的研究
却相当薄弱。笔者在中国学术期刊网( CNKI)检索
发现该数据库收录了 319篇与植被 NPP 相关的论
文,而以草地 NPP 为主题词只检索到 30多篇论文,
为前者的 10%左右。在为数不多的草地 NPP 研究
中采用的模型多引用或改进北美地区的相关模型,
这些模型多是针对森林生产力进行的, 很少有专门
针对草地植被进行初级生产力建模的研究。
5. 2
建模的生理生态机制缺乏
目前多数草地 NPP 估算模型均是在站点实测
基础上,利用植被指数/气象参数和草地 NPP 建立
一元线性模型或非线性模型。这些模型没有涉及到
草地生态系统碳蓄积机理部分, 对于不同研究者的
观测资料,在时间、空间或方法上缺乏可比性。比如
M iam i模型和 Thornthw aite Memo ria 模型都仅是
植被生产力与环境因子的简单回归, 生理生态理论
基础明显不足。
5. 3
建模过程的不确定性
在 NPP 建模的发展过程中, 随着模型的不断完
善,考虑的影响因子越来越全面。这就导致模型所
需参数越来越多, 模型愈加复杂。根据 Lauenrot
等[ 1 00]的研究发现, 参数的增加和模型复杂化并未
能如人们想象的一样让 N PP 模型更加精确,甚至相
反还可能存在估算结果误差增大的风险。此外, 我
国的草地基础数据比较缺乏,尤其在试验条件和野
外工作条件恶劣地区的人文驱动力数据有限。这些
因素就导致草地 NPP 的建模工作困难以及模型模
拟结果偏差加大。
5. 4
模型的验证困难
区域及全球尺度的草地 NPP 精度评价一直是
一个困难的问题, 评价方法一般有两种:一是与实测
数据对比,二是与其他模型所估算的结果进行对比。
草地 NPP 的实测数据获取比较困难, 试验点所得数
据也很难推广到区域及全球尺度, 而且往往存在
NPP 获取时间与模型所模拟时间不一致的情况。
不同模型之间由于模拟步长和空间分辨率不同结果
相差很大。所以在进行 N PP 验证时, 二者之间因为
环境变化异常而存在一定程度的不可比性,即使模
363
草
地
学
报 第 19卷
拟结果与实测结果完全一致, 误差也还是存在。
5. 5
发展方向
随着人们对生态过程认识的不断深入以及数据
获取和数据质量的改善, 利用生态遥感耦合模型研
究 NPP 将是一个重大的发展趋势。笔者认为对草
地 NPP 估算模型的进一步研究可以从以下几方面
着手:一是对于不同的区域尺度采用合适的模型、选
择恰当的参数将是今后研究的一个方向; 二是我国
地域辽阔,有多种气候环境特征和草地类型, 将植被
覆盖分类引入模型, 并考虑植被覆盖分类精度对
NPP 估算的影响将会有很大的发展前景;三是基于
遥感资料的模型,其中有些模型参数需要依赖于遥
感资料, 不具备预测性, 无法模拟草地 NPP 的未来
变化。如何修改基于遥感数据的模型, 将卫星资料
的时间和空间信息与其他有关响应气候变化的模型
相结合将会有很大的发展; 四是在我国根据不同的
草地类型建立适合全国范围的 N PP 模型难度较大,
模型验证也比较困难, 这就需要对现有的比较成熟
的模型进行改进,使其适合我国草地以及不同草地
类型的 NPP 估算。因此, 建立具有自主知识产权的
中国草地 NPP 模型是一项即具有重要意义又具有
挑战性的工作; 最后,目前的研究都停留在建立数学
模型上,而没有进一步用计算机编程开发出可应用
于草地 NPP 估算的智能化操作与管理软件, 以方便
计算,提高效益。因此,加大科研力度开发基于草地
NPP 估算模型的智能化操作与管理软件成为今后
的发展方向之一。
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