全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 01-0017-05
西辽河平原不同生境草芦种群分株生长的可塑性
田　迅,杨允菲
(东北师范大学草地研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要: 对西辽河平原天然草地两个生境草芦种群分株的高度、分株生物量、叶生物量、叶鞘生物量、茎生物量 5 个数量性
状调查统计结果表明, 不同生境间存在着极显著差异, 分株在增高和增重上呈异速生长规律, 且分株高度较高的草芦种
群随高度的增加以茎增重为主, 分株增重与各器官增重之间也呈较为稳定的异速生长规律; 两个生境分株生物量分配均
以叶的比重最大, 在 42. 98%～50. 47%之间。分株的高度与生物量之间非等比例增长的相关性规律是草芦种群适应环
境的一种生长可塑性反应。
关键词: 种群生态; 草芦; 分株; 异速生长; 生物量分配; 生长可塑性
中图分类号: Q948　　文献标识码: A
Growth Plasticity of Ramets of Phalaris Arundinacea Population
in the Different Habitats of Xiliao-River Plains
T IAN Xun, YANG Yun-fei
(E ducat ion M inist ry s Key Lab oratory for Veg etat ion Ecology, In st itute of Gras sland Science,
Northeast Normal Univer sity, Changch un, Jil in Province 130024, China)
Abstract: A f ield invest ig ation of the Phalar is arundinacea r amet height , ramet biomass, and biomass of
leaves, sheaths, and stems was conducted in tw o dif ferent habitats of the natural gr assland of Xiliao-River
Plains. Signif icant differences w er e show n among the stat ist ical figures o f the five items compiled. T he ramets
increasing height and w eight marked a regular pattern of heterogeneous speed growth; and w ith the ramets
gaining height , their increasing w eight w as mainly attained by their stems. The increase of the ramets w eight
co rresponded to the augmented weight o f the biomass o f leaves, sheaths, and stems in a stable regular pat tern
of heterog eneous speed grow th. A larg e al locat ion of the biomass of both Phalaris arundinacea populat ions w as
in the leaves, w hich accounted for 42. 98% to 50. 47% o f the total. The non-equat ive rate of increase betw een
the ramets height and biomass w eight relfected the grow th plast icity of the Phalaris arundinacea populat ions
adaptability to the environment .
Key words : Populat ion eco logy ; Phalaris ar undinacea; Ramets; Heter ogeneous speed g row th; Biomass allo ca-
tions; Grow th plast icity
　　草芦 ( Phalaris arundinacea L. ) 是一种具长根茎
的多年生禾草, 分株生长速度快, 再生能力强。草芦
叶量大, 草质鲜嫩, 营养价值高, 适口性好, 是优良
的饲草 [ 1]。草芦适应性广泛 [ 2] , 学者们对其进行了引
种、草地混播及草地管理等方面的研究[ 3～5]。众多学者
还开展了收获时期对草芦产草量的影响, 草芦燃料特
性与收获期及营养元素含量的关系, 收获期及土壤类
型对草芦生物能、内涵生物碱类、内涵离子的影响等
方面的研究[ 6～8]。草芦种群生物量对水深的反应、草芦
与其它湿地植物之间的演替关系、草芦作为湿地生态
工程材料、湿地结构的建造材料等方面的研究也有很
多报道[ 9～13]。但是从个体与种群的角度开展的研究较
少[ 2, 9] , 尤其是对种群分株适应环境的生长可塑性方面
的研究国内尚未见报道。本研究以天然草地两个生境
草芦种群分株及其构件为研究对象, 对分株的异速生
长和生物量分配规律进行了探讨, 冀为深入开展草芦
种群的理论研究提供基础依据。
收稿日期: 2003-01-21;修回日期: 2003-06-24
基金项目:国家自然科学基金项目( 30070137, 30270260)
作者简介:田迅( 1970-) , 男,内蒙古通辽市人,讲师,现为东北师范大学草地所在读博士生,主要从事植物生态学研究,已发表学术论文8篇
第 12卷　第 1期 草　地　学　报 2004年　3 月
Vo l. 12　　No. 1 ACT A AGRESTIA SIN ICA March　　2004
1　材料与方法
1. 1　实验区自然概况
实验区位于西辽河平原中部内蒙古自治区通辽市
查金台牧场,地处东经 122°10′、北纬 43°18′附近。冬季
严寒少雪、春季干旱、夏季温暖多雨,年均降水量 395.
0 mm , 年均气温 6. 4℃, ≥5℃积温 3399. 5℃, 无霜期
150 d,全年日照时数 2 900 h(气象资料来自距研究地
点 25 km 的通辽市气象局)。
1. 2　样地生境特征
研究样地设在生长季后期割草和全年放牧两个不
同利用地段。样地1地下水位较高,在多雨的季节常有
间断积水, 地表植被具明显的湿地植被特征。芦苇
( Phragmites aust ral is)为优势种, 草芦散生于芦苇群
落的边缘。群落植被盖度为100%。生长季初期有轻度
的放牧利用, 6月以后封育, 9月上旬左右进行一次割
草利用。样地 2地势相对较高, 地表无积水,优势植物
为一、二年生杂类草, 牛鞭草( H emarthria j ap onica)、
五脉山黧豆( Lathy ras quinquenerius)、细叶地榆( San-
guisorba tenuif olia)、蔓委陵菜( Potent illa f rageral lis)
等草甸草原常见植物为伴生种,草芦呈单优的小斑块
不同间隔地分布在群落中, 群落植被盖度 60%～
70%。
1. 3　研究方法
2001年 8月上旬,在上述两个生境(样地 1、样地
2)内, 草芦种群分株生长和分布较为一致的小群落内
取样。样方面积 1 m×1 m ,重复 5次。将植株连同地
下根茎一并挖出。在每个样方内随机抽取 12株,每个
分株均从地下根茎与地上植株相连接的分蘖节处剪
断,测量各分株的高度,每个样地共60株。将抽取的分
株编号,分离茎、叶片、叶鞘,于 80℃下烘干后称重。分
别统计两个不同生境中草芦分株的株高、生物量、茎生
物量、叶生物量、叶鞘生物量,及茎、叶和叶鞘占分株生
物量的百分比,并进行生境间的差异显著性检验。对两
个生境的分株生物量、茎生物量、叶片生物量和叶鞘生
物量与分株高度、分株生物量的关系进行回归与相关
分析,并建立模型。
表 1　不同生境草芦种群分株的数量特征及显著性检验
T able 1　T est of t he quant itative and outstanding character s of r amets of P halar is arundinacea
population in differ ent habitats
性状
C har acter
生境
Hab itat
最小值
M in
最大值
Max
平均数
M
标准偏差
SD
变异系数
CV( % )
显著性检验
OCT ( P < 0. 01)
株高 1 36. 0 93. 0 63. 2 14. 78 23. 38 A
Heigh t of 2 22. 0 48. 0 36. 0 5. 60 15. 56 B
ram ets( cm) 平均 Mean — — 49. 6 19. 23 38. 78 —
生物量 1 0. 1203 2. 8216 0. 8158 0. 5817 71. 30 A
Biomass of 2 0. 0905 0. 6933 0. 2875 0. 1193 41. 50 B
ramets( g) 平均 Mean — — 0. 5517 0. 3736 67. 71 —
叶生物量 1 0. 0541 1. 0807 0. 3408 0. 2256 66. 20 A
Biomass of 2 0. 0437 0. 3707 0. 1448 0. 0636 43. 92 B
leaves ( g) 平均 Mean — — 0. 2428 0. 1386 57. 08 —
叶鞘生物量 1 0. 0298 0. 5206 0. 1634 0. 1073 65. 67 A
Biomass of 2 0. 0228 0. 1818 0. 0727 0. 0322 44. 29 B
sh eaths( g) 平均 Mean — — 0. 1181 0. 0641 54. 33 —
茎生物量 1 0. 0286 1. 2203 0. 3116 0. 2626 84. 27 A
Biomass of 2 0. 0205 0. 1462 0. 0700 0. 0319 45. 57 B
stems( g) 平均 Mean — — 0. 1908 0. 1708 89. 54 —
2　结果与分析
2. 1　分株的数量特征差异
两个不同生境草芦种群分株数量性状的统计结果
见表 1。从表 1可以看出,两个生境间分株高度、分株
生物量、叶生物量、叶鞘生物量和茎生物量皆存在极显
著差异( P< 0. 01)。
生境 1分株的平均高度、平均生物量、平均叶生物
量、平均叶鞘生物量和平均茎生物量依次为生境 2 的
1. 8、2. 9、2. 4、1. 3和 4. 5倍。两个不同生境种群的分
株生物量、叶生物量、叶鞘生物量和茎生物量并不随着
分株高度的增加而呈等比例增加。这表明两个不同生
境中草芦种群分株在形态建成上存在着较大的生态可
18 草　地　学　报 第 12卷
塑性。从变异系数( CV)上看,分株高度生境内的变异
系数( 23. 38%、15. 56% )小于两个生境间平均值的变
异系数( 38. 78%) ,茎生物量生境内的变异系数也小于
两个生境间平均值的变异系数,表明这两个性状在生
境间的可塑性较大。分株生物量、叶生物量、叶鞘生物
量三个性状生境 1内的变异系数大于生境间的, 而生
境 2的变异系数小于生境间的,反映了这三个性状变
异程度在生境 1内大, 在生境 2内相对较小。
2. 2　分株生物量的异速增加
两个生境草芦种群分株的生物量及叶片、茎和叶
鞘 3个组分生物量与分株高度之间建立的定量化分析
模型结果见图 1。从图 1可见两个生境的分株生物量、
叶生物量、茎生物量和叶鞘生物量均随着分株高度的
增加而呈幂函数形式增长, 即分株在增高和增重上呈
异速生长规律。比较各拟合曲线幂函数方程的参数, 生
境 1各曲线的幂值 b 均高于生境 2的相应的幂值。其
中分株生物量幂值 b r、叶生物量幂值 b l和茎生物量幂
值 bs t, 生境 1分别高出生境2达 32. 8%、44. 4%和41.
0% ,而叶鞘生物量幂值 b sh两个生境差异相对较小。表
明生境 1随着高度的增加, 分株生物量、叶生物量和茎
生物量的增长速率显著高于生境 2,而叶鞘生物量的
增加速率两个生境差异较小。
若以各曲线的幂值大小代表分株随高度增加而增
重趋势的大小,生境 1以茎生物量的增重趋势最大, 其
幂值b s t分别比 b r、b l、b sh高出 12. 2%、17. 5%、28. 0% ,
生境 2以叶鞘生物量的增重趋势最大。以上结果表明
种群平均高度较高的分株随高度的增加以茎增重为
主,平均高度较低的分株以叶鞘增重为主, 但叶鞘增重
在不同生境间没有明显差异,具有相对的稳定性。
图 1　不同生境草芦种群分株高度与生物量的异速生长规律
Fig. 1　Regular pat ter n of heterog eneous speed growth betw een the r amets height and biomass
of Phalaris ar undinacea population of dif ferent habitats
　　考察两个生境各曲线拟合方程的确定系数 R2值,
生境 1在 0. 6421～0. 7410之间,生境 2在0. 4108～0.
5759之间,生境 1明显高于生境 2。若以 R2值代表由
遗传因子控制异速生长规律, ( 1- R2 )值即可看作是
环境因子对分株生长规律影响强度的大小。从这一角
度上看,放牧样地由于人为的全年放牧干扰加上水分
条件较差等因素的影响,环境因子对草芦分株生长规
律的影响较大,明显高于人为干扰强度相对较小、水分
条件相对较好的割草样地。
2. 3　组分生物量的异速增加
分株叶片、茎和叶鞘 3个组分生物量与分株生物
量之间建立的定量化分析模型结果见图 2。从图 2可
以看出叶生物量、茎生物量、叶鞘生物量均随着生物量
的增加而呈幂函数形式增加。其拟合曲线方程的确定
系数 R2 值生境 1在 0. 8985～0. 9651 之间,生境 2 在
0. 7949～0. 9325之间。表明两个生境草芦分株增重与
各组分增重之间呈较为稳定的异速生长规律。两个生
境拟合曲线幂函数方程系数 a、幂值 b 存在着差异, 但
6个幂值均约等于1,且两组 al+ ast+ ash≈1。以此可以
视 a 值为分株生物量的增长基数,亦可视为分株生物
量的分配比率,即叶生物量、茎生物量、叶鞘生物量在
单位分株生物量中所占的比重。由此推出生境 1草芦
分株生物量每增加 1 g ,叶生物量将增加 0. 4171 g、茎
19第 1期 田迅等:西辽河平原不同生境草芦种群分株生长
生物量增加 0. 3692 g、叶鞘生物量增加0. 1979 g ,或者
认为叶占分株的比重为 41. 71%、茎为 36. 92%、叶鞘
为 19. 79%, 而生境 2叶占分株的比重为 48. 12%、茎
为 24. 19%、叶鞘为 26. 33%。
图 2　不同生境草芦种群分株生物量与各组分生物量的异速生长规律
Fig . 2　Regular pattern of heter og eneous speed g r ow th between the r amets biom ass and the other const ituent
biom ass o f Phalar is arundinacea population of differ ent habitats
表 2　不同生境草芦种群分株生物量分配( % )
T able 2　Ramets biomass a llocations ( % ) of Phalar is arundinacea populat ion o f different habitat s
生境
Habitat
叶 Leaves
M±SD　CV
茎 Stem s
M±SD　CV
叶鞘 Sh eaths
M±SD　CV
总计
T otal
1 42. 98±5. 92 13. 77 35. 81±7. 71 21. 53 21. 20±3. 78 17. 83 100
2 50. 47±6. 20 12. 28 24. 37±5. 19 21. 30 25. 15±3. 16 12. 56 100
平均M ean 46. 73±5. 30 11. 33 30. 09±8. 09 26. 88 23. 18±2. 79 12. 05 100
2. 4　分株生物量分配
不同生境草芦种群分株生物量分配统计结果见表
2。从表 2可以看出,两个生境分株生物量分配均以叶
的比重最大, 且生境 1低于生境 2。比较两个生境茎占
分株的比重, 生境 1高于生境 2; 叶鞘则相反, 生境 1
低于生境2。从变异系数看,叶与叶鞘在两个生境内变
异系数均大于生境间,而茎在两个生境内的变异系数
均小于生境间的, 表明分株的叶、叶鞘的生物量分配是
种群间的差异小于种群内的差异,而分株茎的生物量
分配则是种群间的差异大于种群内的差异。
3　讨论与结论
不同的环境中植物生长状态不相同, 在生长过程
中植物通过数量性状改变和生理机能调节以适应环境
变化,亦即植物对变境存在可塑性反应。两个生境草芦
种群分株的主要数量性状: 高度、生物量、叶生物量、叶
鞘生物量和茎生物量存在显著差异, 表明生长在不同
生境条件下的草芦种群分株存在着生长可塑性反应,
其中分株高度与茎生物量两个性状在不同生境间的可
塑性较大。
割草样地由于水分条件适宜及轻度的人为干扰,
草芦种群分株高度较高。放牧样地生境趋于旱生化, 水
分条件较差, 人为放牧干扰强烈,草芦种群分株高度较
低。分株高度与分株生物量及各组分生物量之间的幂
函数关系表明,种群分株总体高度差异是引起分株生
物量、叶生物量、叶鞘生物量和茎生物量差异的主要原
因。生物进化研究认为,生物的大小与形状之间存在明
显相关性规律 [ 14] , 以高度与体积为例, 生物的高度越
高体积增加的越快。不同生境草芦种群分株生物量及
各组分生物量随高度增加呈异速增加规律表明, 高度
与生物量之间也存在着非等比例增长的相关性规律。
茎秆在形态建成中起到支撑植物体的作用, 高大
的植株需要有更强韧的茎秆支持,增加茎秆的干物质
量是较为合理的选择。平均高度较高的割草样地,草芦
种群分株生物量和各组分生物量随高度的增加, 以茎
生物量增重比率最大,且高于分株平均高度较低的放
牧样地的茎生物量增重比率,表明不同生境间草芦种
(下转第 30页)
20 草　地　学　报 第 12卷
表 6　人工草地植被群落放牧演替
Table 6　Succession of tr opical cultur ed g rassland by g razing
类型
T ype
牧草品种
Variet ies
频度
Frequency
相对频度
Relative-F
重量
Weight
相对重量
R-W
优势度
SDR
演替度
DS
对照区
CK
珊状臂形草 Br achiar ia bri zantha 98. 21 26. 16 124. 64 15. 22 20. 69
热研 2号柱花草 S . guianensi s cv. Reyan 2 100. 00 26. 63 561. 35 68. 53 47. 58
CIAT 136柱花草 S . guianensis cv. CIAT 136 37. 50 9. 99 10. 08 1. 23 5. 61
有钩柱花草 S . hamata 51. 14 13. 62 4. 78 0. 58 7. 10
西卡柱花草 S . scabra cv. S eca 63. 64 16. 95 42. 13 5. 14 11. 05
大翼豆 M . at rap urp ureum 25. 00 6. 66 6. 56 0. 80 3. 73 148. 95
放牧区
Gr azin g
珊状臂形草 Br achiar ia bri zantha 100. 00 24. 25 148. 39 24. 88 24. 57
热研 2号柱花草 S . guianensi s cv. Reyan 2 98. 21 23. 82 341. 28 57. 22 40. 52
CIAT 136柱花草 S . guianensis cv . CIAT 136 48. 71 11. 81 11. 59 1. 94 6. 88
有钩柱花草 S . hamata 58. 29 14. 14 41. 70 6. 99 10. 57
西卡柱花草 S . scabra cv. Seca 61. 86 15. 00 39. 44 6. 61 10. 81 150. 85
大翼豆 M . at rap urp ureum 45. 29 10. 98 14. 03 2. 35 6. 67
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[ 7 ]　甘肃农业大学草原系.草原学与牧草学实习实验指导书[ M ] .兰
州:甘肃科技出版社, 1991. 18～20
(上接第 20页)
群分株茎生物量增重比率随高度的增加而增加是一种
适应环境的生长调节反应。
不同生境草芦种群分株的生物量分配比率, 割草
样地为叶> 茎> 叶鞘,放牧样地为叶> 叶鞘> 茎, 两个
生境均以叶占有最大比率, 表明草芦种群分株在形态
建成中以叶为主。叶是植物体的主要同化器官, 草芦种
群分株这种生物量分配策略蕴涵有积极的物质生产意
义。从两个生境生物量分配差异看,随着种群分株高度
的增加茎的分配比率呈增高趋势,这与茎生物量增重
比率随分株高度的增加而增高的规律性相一致。
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