全 文 ：收稿日期:2013-10-31
基金项目:四川省科技支撑项目(2008SZ0155)、国家林业局大熊猫国际合作基金项目(SD1113)、卧龙大熊猫俱乐部项目(GP2004-09)和香
港海洋公园保育基金项目(GP09_1213)
作者简介:周世强(1966 －)，男，教授级高级工程师，主要从事大熊猫栖息地、主食竹生态学以及大熊猫野化培训与放归研究。E-mail:
shiqiangzhou@ sina． com。通信作者:张和民。E-mail:wolong_zhm@ 126． com
汶川地震对拐棍竹无性系种群生态的影响
周世强，黄金燕，严 啸，李仁贵，刘 巅，黄 炎，李德生，张和民
(中国保护大熊猫研究中心，四川 卧龙 623006)
摘 要 地震的显性影响直观和显著，而隐性作用则难以观察和获取。为了探究在没有明显地震损毁
的情况下，2008 年 5·12 汶川大地震对大熊猫主食竹繁殖更新和生长发育等生态习性的影响，应用固定
样方法、定位观察法和非破坏性重量估测法，连续研究了地震前后(2003 ～ 2011)卧龙自然保护区大熊猫
栖息地内拐棍竹无性系种群的更新动态、生长发育特征、径级分布规律和生物量结构。结果表明，地震
前后拐棍竹无性系种群的新笋萌发量之间没有显著性差异(P ＞ 0． 05)，显示出该种群具有对地震很好
的应变力和恢复力;但整个种群数量处于逐渐递降趋势，这与拐棍竹无性系种群接近于开花枯死期的生
命周期有关。从拐棍竹现存植株个体和无性系种群的地径和株高生长、径级分布格局和生物量结构分
析，地震主要作用于次年(2009)和第三年(2010)的竹笋生长(P ＜ 0． 01)，且对幼竹和成竹，以及整个种
群的影响并不显著(P ＞ 0． 05)。从而，验证了在没有受到地震直接毁坏的情况下，大熊猫主食竹与野生
大熊猫种群一样，由于经过长期的生存进化，历史上经受过无数次大小地震的波及，其种群已具有自我
修复能力，能较快地恢复到正常的和自然的动态发展状态的假设。
关键词 汶川地震;大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca);拐棍竹(Fargesia robusta);无性系;种群生态;卧龙
自然保护区
Impact of the Wenchuan Earthquake on the Clone
Population Ecology of Fargesia Ｒobusta
ZHOU Shi-qiang，HUANG Jin-yan，YAN Xiao，LI Ｒen-gui，
LIU Dian，HUANG Yan，LI De-sheng，ZHANG He-min
(China Conservation and Ｒesearch Center for the Giant Panda，Wolong 623006，Sichuan，China)
Abstract The dominant influences of an earthquake are intuitive and obvious，but its implicit
effects are difficult to observe and obtain． We sought to understand the implicit impacts of the
Wenchuan earthquake，which occurred on May 12，2008，on the ecological characteristics of
Fargesia robusta，the staple food bamboo of the giant panda． The regeneration dynamics，growth
characteristics，basal diameter class distribution，and biomass structure of the clonal population
were studied using the methods of fixed plot /position surveys and non-destructive weight
estimation in Wolong Nature Ｒeserve during 2003 － 2011． The results showed that the number
of germinated new shoots was not significantly different before and after the earthquake，
suggesting that the population recovered well against the earthquake． However，the whole
population showed a gradually descending trend，indicating that the population is in the dying
stage of its life cycle． In terms of the basal diameter，stem height，diameter class distribution
第33卷 第1期
2 0 1 4 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOUＲNAL OF BAMBOO ＲESEAＲCH
Vol． 33，No． 1
Feb．，2 0 1 4
and biomass structure of the population，bamboo shoot growth was mainly affected in the next
two years after the earthquake，while，the growth of young and adult bamboos were not
significantly affected． These results supported our hypothesis that both giant panda and its
staple food bamboos have evolved an ability to self-repair in response to disturbances，thus，the
populations are able to survive and quickly return to their natural state after repeated
earthquakes．
Key words Wenchuan earthquake; Giant panda (Ailuropoda melanoleuca); Umbrella
bamboo (Fargesia robusta) ;Clone;Population ecology;Wolong Nature Ｒeserve
地震及其引发的次生灾害(滑坡、泥石流等)不仅直接造成森林景观的破坏、建筑物体的垮塌、道路桥梁
的损毁、农田耕地的淹埋和人畜动物的丧生等严重后果［1 － 3］，而且影响着自然植被演替格局的生态过程、生
物多样性的显著下降和受损生态系统的恢复进程［4 － 8］。2008 年 5 月 12 日，14 时 28 分发生在邛崃山系和岷
山山系的 8． 0 级汶川大地震及其日后引发的次生灾害，既对社会经济系统和人民生命财产带来了不可估量
的损失，据统计地震重灾区在四川省就涉及 51 个县(区 /市)，面积达 13． 28 万 km2，人口约 2 657 万［9］;同
时，对分布于两山系的野生动植物及其森林生态系统影响深刻，尤其是国宝大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)
更是令世人关注，地震共导致 65 584 hm2的生境丧失，以及其赖以生存的主食竹林的大面积埋没、砸毁和折
断［2，10 － 11］。
研究地震对大熊猫栖息地和主食竹的影响后果和恢复成效，人们主要采用卫星遥感图像、现场踏查或文
献综述等方法进行宏观尺度的评估［2，9 － 15］。较少采用固定监测样线和样方等微观方法进行长期的监测，目
前仅见有通过对地震前后固定监测样线上大熊猫活动痕迹的分析，探讨岷山山系大熊猫生境利用格局的变
化［16］;在卧龙国家级自然保护区内，对不同区域的地震滑坡体设置调查样方，了解其生物多样性的变化规律
和生境的恢复过程［8］;在四川龙溪 －虹口国家级自然保护区内，在不同地震干扰强度区域布设固定小样方，
调查地震对大熊猫主食竹—拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群更新和竹笋生长发育的影响［17 － 18］等报道。
上述关于地震对拐棍竹无性系种群影响的研究都是针对地震显性影响(具有明显的掩埋、砸毁和折断
痕迹)进行的，然而在没有明显地震损害的区域，拐棍竹无性系种群是否受到影响?往往由于缺乏地震前后
相同地域的监测数据，因而无法回答地震隐性影响(表面上没有明显受损痕迹，但理论上应该受到地震波的
震动或地磁变化的作用)的机制。为此，笔者利用地震前(2003 ～ 2007)设置的固定监测样方［19 － 21］，于 2010
年和 2011 年再次进行了调查，作为拐棍竹林受地震影响及恢复状况的样本。本文基于这样的假设:在没有
受到地震直接毁坏的情况下，大熊猫主食竹与野生大熊猫种群一样，由于经过长期的生存进化，历史上经受
过无数次大小地震的波及，其种群已具有自我修复能力，能较快地恢复到正常的和自然的动态发展状态。通
过分析卧龙自然保护区内拐棍竹无性系种群对地震隐性影响的响应机制，验证该假设，并以期为大熊猫及其
主食竹的保护管理提供参考。
1 材料与方法
1． 1 研究地自然概况
研究样地位于四川省卧龙国家级自然保护区内，目前正在进行圈养大熊猫野化培训的核桃坪区域，海拔
范围 1 900 ～ 2 150 m，为大熊猫主食竹拐棍竹的最适分布区［22］。该地土壤类型为山地棕壤，土层深厚，砾石
含量较多［23］。气温属于青藏高原气候区，夏季凉爽多雨、冬季寒冷干燥，平均最高温度 15℃、平均最低温度
4. 77℃;1 月份最高温度 6． 45℃、最低温度 － 5℃;7 月份最高温度 22． 20℃、最低温度 12． 70℃;空气相对湿度
达 95%以上。试验区域的平均坡度 20 ～ 30°，坡向西北坡［19］。
通过样方调查显示，样地内除拐棍竹为主要分布竹种外，还零星分布有短锥玉山竹(Yushania
brevipaniculata)，约占调查面积的 5%左右。其森林植被类型属于落叶阔叶林，是卧龙地区野生大熊猫的最
71第 33 卷第 1 期 周世强等:汶川地震对拐棍竹无性系种群生态的影响
佳栖息地之一［22，24 － 25］。在研究期间，不仅发现有大量野生大熊猫采食拐棍竹竹笋、竹秆和枝叶的痕迹与粪
便，而且通过红外视频监控系统摄录到野生大熊猫来此区域活动的实体影像(未发表数据)。林分乔木层平
均郁闭度 0． 3 ～ 0． 5，主要由连香树(Cercidiphyllum japonicum)、野核桃(Juglans cathayensis)、红肤杨(Ｒhus
punjabensis var． sinica)、华西枫杨(Pterocarya insignis)、长序稠李(Prunus brachypoda var． seudossiori)、扇叶槭
(Acer flabellatum)和漆树(Toxicodendron vernicifluum)等构成，还混生有少量人工栽培的四川红杉
(Larixmastersiana)和麦吊云杉(Picea brachytyla)，平均高度 15 ～ 20m，平均胸径 17 ～ 27cm。无竹区灌木层的
平均盖度仅为 20%，有竹区达 80%以上，除拐棍竹或短锥玉山竹外，包括薄叶鼠李(Ｒhamnus leptophylla)、菝
葜(Smilax china)、岩桑(Morus mongolica)、绣丽莓(Ｒubus amabilis)、尾叶樱(P． dielsiana)、阔叶青风藤
(Sabia latifolia)和冰川茶藨子(Ｒibes glaciale)等灌木树种，平均高度 3 ～ 5 m。草本植物的种类和盖度因上层
植物的多寡而异，上层植物稀少的地方，平均盖度 75% 左右，甚至可达 98%，组成植物有蕨类、艾蒿
(Artemisia argyi)、小鳞苔草(Carex gentiles)、深裂碎米荠(Cardamine impatiens)、早熟禾(Poa annua)、六叶葎
(Galium asperifolium var． hoffmeisteri)、大蝎子草(Girardinia palmata)、宝兴百合(Lilium duchartrei)等;而上层
植物稠密之地，盖度仅 5% ～ 10%，物种少于前者，优势成分变化不大，仅 1 － 5 种，如蕨类、早熟禾、紫堇
(Corydalis sp．)、六叶葎(Galium asperifolium var． hoffmeisteri)、小舌紫宛(Aster albescens)等［26］。
1． 2 研究竹种的生物学特征
拐棍竹系禾本科竹亚科箭竹属的木质草本植物，分布于邛崃山系和岷山山系等地，在卧龙地区广布于西
河、正河、皮条河及支沟谷底的阴坡和半阴坡，以及狭窄谷地的两侧谷坡，海拔范围 1 600 ～ 2 700 m，垂直跨
度达 1 100 m［22，27］。其具有多年生、一次性开花结实，又从种子开始繁殖的特性，开花周期大约 50 ～ 70 a，整
个生命过程主要营无性繁殖，拓展其分布空间和种群数量，平均株高 2 ～ 5 m，平均地径 1 ～ 3 cm，笋期 4 ～ 6
月，秆丛生或近散生［28］。
拐棍竹种群是卧龙常绿、落叶阔叶林和针阔混交林中灌木层的优势层片，其生命周期的循环往复(开花
枯死更新恢复)影响着大熊猫生境结构的动态变化，以及大熊猫种群的生存发展和数量波动［29］。拐棍竹竹
笋是大熊猫春季发情配种期间的主要食物来源和营养供给者，从而使大熊猫随竹笋萌发时间和海拔梯度的
变化，形成“撵笋”现象和垂直迁移习性，尤其在受孕雌性大熊猫的胚泡着床和胎儿发育等方面起着关键作
用［24，30 － 31］。
1． 3 试验设计和数据收集
1． 3． 1 试验设计 地震前后拐棍竹种群的试验样方，采用圈养大熊猫野化培训研究的对照样方作为固定监
测对象，具体设计如下:2003 年 7 月在距离第二阶段野化培训圈 20 ～ 100 m的范围内，随机设置 10 个样方。
为了避免伪重复，各样方之间最低间距 10 ～ 100 m。每个样方面积 1 m × 1 m，四周用尼龙绳围成正方形，钉
木桩进行固定，不采取任何处理措施，处于完全自然生长状态［19 － 21］。
1． 3． 2 径级划分 对每个样方调查的所有拐棍竹植株，在 Microsoft Excel 2007 中，分竹笋、幼竹、成竹和种
群进行径级的划分和频数统计。径级按 2 mm划分为一个径阶，共 15 个径阶［20］。
1． 3． 3 生物量测定 根据野化培训研究期间，采用“收获法”所建立的拐棍竹竹笋、幼竹和成竹的鲜重与地
径和株高的异速生长模型(表 1)，进行地震前后拐棍竹无性系种群的生物量估测［21，32］。
表 1 拐棍竹各龄级植株鲜重的估测模型*
Tab． 1 The fresh weight estimation model of each age class ramet of Fargesia robusta
龄级
Age class
回归模型
Ｒegression model Ｒ
2 F Sig．
竹笋 Bamboo shoot W =2． 7864(D2H)0． 6958 0． 914 84． 70 0． 000
幼竹 Young bamboo W =1． 3594(D2H)0． 8295 0． 972 281． 45 0． 000
成竹 Adult bamboo W =1． 4698(D2H)0． 8405 0． 954 166． 66 0． 000
* D:地径 Base diameter(cm)，H:株高 Culm height(cm)，W :鲜重 Weight(g)．
1． 3． 4 数据收集 从 2003 ～ 2011 年的 9 年间，除 2008 年和 2009 年因地震和次生灾害严重，无法进行数据
收集外，每年于拐棍竹发笋季节后期(5 月中下旬)和竹子生长结束期(10 ～ 12 月)进行 1 次或 2 次调查。每
81 竹 子 研 究 汇 刊 第 33 卷
次调查收集样方中拐棍竹竹笋的出笋数、死亡数、各龄级的现存个体数(Culms /m2)，使用游标卡尺和钢卷尺
测定每根竹子的地径大小(mm)和植株高度(cm)，同时记载其生存状况和被动物啃食情况。本研究定义 3
年生以上竹子为多年生竹，即成竹;样方中单位面积上所有龄级竹子的总和为无性系种群［19 － 21］。
为了准确了解不同年份拐棍竹各龄级竹子的变化趋势，采用以顺坡为纵轴，平行于坡面为横轴、样方左
下角为原点，植株到纵横两轴的距离为坐标值，人工标注于 10 m ×10 m的网格中，并以不同图标表示各龄级
的竹子个体，不同颜色显示竹子的存活、死亡等生存状况［20］。
1． 4 数据分析
鉴于以往研究中已证明对照样方中 2003 ～ 2007 年的各龄级数量、生长指数、种群结构和生物量之间，都
无显著性差异(P ＞ 0． 05)，因此可以用 2007 年的数据作为地震前的分析对象，仅竹笋和种群的年际动态使
用所有年份的调查数据，并且离地震发生时间最近，具有代表性［19 － 21］。为此，首先将调查的不同年份各样方
的数据输入 Microsoft Excel 2007 数据库中，利用 SPSS 20． 0 for Windows 软件统计 2007 年、2010 年和 2011 年
现存种群中各龄级的植株数量、生长发育指数(地径和株高)、各径级的频数，以及根据生物量估测模型计算
的植株鲜重等均值和标准误。同时，对于所有数据采用 Kolomorov-Smimov方法进行正态分布检验，属于正态
分布的植株数量、地径和株高、植株鲜重等参数，使用方差分析(ANOVA);属于非正态分布的径级分布数据，
采用非参数的 Kruskal-Wallis Test检验地震前后径级频数分布之间的差异性［33］。显著性水平设置为 0． 05。
2 结果与分析
2． 1 拐棍竹新笋数量和无性系种群的年际动态
拐棍竹无性系种群 2003 ～ 2011 年 9 年间(2008 年和 2009 年除外)的新笋和种群数量，不同年份之间无
显著性差异(图 1)(Pbamboo shoot = 0． 088、Ppopulation = 0． 201)。地震后的 2010 年绝对值明显低于其它年份，2010
年的新笋量与 2004 年和 2007 年相比，差异十分明显(P2010 － 2004 = 0． 003，P2010 － 2007 = 0． 019)，其种群数量仅与
2007 年具有显著性差异(P = 0． 036)。2011 年的竹笋数量略小于 2004、2006 和 2007 年之值，高于 2003 年和
2005 年的出笋数，但无明显差异(P = 0． 121 ～ 0． 941);该年度的种群数量虽低于地震前的所有年份，除仅与
2007 年有差异显著外(P = 0． 021)，与其他年份都无明显差异(P = 0． 151 ～ 0． 922)。
若将地震前后的数据划分为两个整体(2003 ～ 2007 地震前样本，2010 ～ 2011 地震后样本)进行比较分
析(图 1)，结果表明地震前后的竹笋数量之间差异不显著(df1 = 1，df2 = 18，Fbamboo shoot = 3． 331，Pbamboo shoot =
0. 073)，而种群之间有显著性差异(Fpopulation = 6． 672，Ppopulation = 0． 012)。这说明地震后的第三年，研究地区
的拐棍竹无性系种群的发笋能力逐渐得到恢复，而其种群数量的降低可能与拐棍竹无性系种群处于生命周
期的衰退状态有关，据研究拐棍竹无性系种群目前已接近开花枯死期［34］。
图 1 2003 ～ 2011 年拐棍竹竹笋和无性系种群的数量动态
Fig． 1 The density dynamics of Fargesia robusta bamboo shoots and the clone population from 2003 to 2011
91第 33 卷第 1 期 周世强等:汶川地震对拐棍竹无性系种群生态的影响
2． 2 拐棍竹无性系种群的数量特征
经统计分析表明(表 2)，地震前后 2007 年与 2010 年和 2011 年之间，拐棍竹无性系种群各龄级植株和
整个种群数量除各年度竹笋之外(df1 = 2，df2 = 28，P = 0． 045)，其余都无显著性差异(Pyoung bamboo = 0． 193，
Padultbamboo = 0． 420，Ppopulation = 0． 068)。两两相比，只有 2007 年与 2010 年竹笋(P = 0． 015)和 2011 年种群(P
= 0． 036)有明显的差异，其余龄级都差异较小(P = 0． 092 ～ 0． 831)，仅绝对值前者略高于后者。各年份的拐
棍竹无性系种群现存密度分别是 2007 年 21． 60 culm·m －2、2010 年 15． 10 culm·m －2和 2011 年 14． 40 culm
·m －2(表 2)。
若对 2010 年和 2011 年样方中 2007 年生竹至 2011 年生竹的现存植株的个体数量分析(图 2)，人们不难
推测，汶川大地震对地震发生次年(2009 年)的竹子出笋率和竹子死亡率都具有较大的影响，造成在 2010 年
和 2011 年的拐棍竹无性系种群中的存活植株明显少于 2007 年生竹、2008 年生竹、2010 年生竹和 2011 年生
竹。由于地震发生时，拐棍竹种群的发笋期已接近该年度的高峰末期［22，27］，因而地震对 2008 年生竹的作用
强度低于对 2009 年生竹的影响程度，2008 年生竹高于 2009 年生竹在 2010 年和 2011 年种群的留存数量(图
2)。从图中的数据说明，拐棍竹无性系种群的自我恢复能力较强，通过增加竹子的出笋率和存活率(如 2007
年生竹、2010 年生竹和 2011 年生竹)来维持种群的稳定与发展，而且随着距离地震发生时间的延长，新笋数
量增长更多(表 2，图 1)。
表 2 汶川地震前后拐棍竹无性系种群各龄级的数量
Tab． 2 Age-based densities of the Fargesia robusta clone population before and after Wenchuan earthquake
年份
Year
竹笋
Bamboo shoots
幼竹
Young bamboos
成竹
Adult bamboos
种群
Population
2007 种群 2007-population 4． 40* 2． 90 14． 30 21． 60*
2010 种群 2010-population 1． 00* 1． 50 12． 60 15． 10
2011 种群 2011-population 2． 10 1． 20 11． 10 14． 40*
＊＊P ＜ 0． 05，＊＊P ＜ 0． 01．下同 The same below．
图 2 2010 和 2011 年拐棍竹无性系现存种群中
2007 ～ 2011 年生的植株数量
Fig． 2 Age structure of the Fargesia robusta clone
population in 2010 and 2011
2． 3 拐棍竹无性系种群的生长发育习性
地震前后拐棍竹无性系种群之间竹笋
的径高生长虽绝对值 2007 年高于 2010 年和
2011 年(表 3)，但方差分析显示三个年份之
间没有显著性差异(P地径 = 0． 435、P株高 =
0. 435);两两比较，互相之间均差异不明显
(P2007 － 2010 = 0． 296、P2007 － 2010 = 0． 286、
P2007 － 2010 = 0． 984)。样方中幼竹，无论是地
震前还是地震后，生长发育习性都不及竹笋
和成竹(表 3)，这与调查时的前 1、2 年所发
竹子的数量多少和径高生长密切相关［22，27］，
从图 2 左中不难看出，2007 年幼竹(2005 年
生竹、2006 年生竹)的初始密度小于 2007 年
生竹，生长发育也较 2007 年生竹低［19 － 20］;
2010 年和 2011 年的幼竹(2008 年生竹、2009
年生竹)更是受地震的直接作用，不仅数量少、死亡率高，而且植株矮小(图 1);但从统计分析来看，2007 年、
2010 年和 2011 年幼竹生长发育指数之间均无差异(P地径 = 0． 994，P株高 = 0． 909)，且两两之间的显著性检验，
差异也不明显(P地径 = 0． 916 ～ 0． 979，P株高 = 0． 667 ～ 0． 838)。成竹和整个种群的径高生长，地震前后不仅绝
对值相差较小(表 3)，而且三者之间没有显著性差异(P成竹 －地径 = 0． 563，P成竹 －株高 = 0． 216;P种群 －地径 = 0． 683，
P种群 －株高 = 0． 432)，经两两之间的统计检验，结果也相似(P = 0． 116 ～ 0． 851)。
02 竹 子 研 究 汇 刊 第 33 卷
表 3 地震前后拐棍竹无性系种群各龄级植株的生长习性
Tab． 3 Growth characteristics of the bamboo at different age classes of the Fargesia robustaclone population before and after the Wenchuan earthquake
龄级
Age class
2007 年种群 2007-population
植株高度
Height /cm
地径
Diameter /mm
2010 年种群 2010-population
植株高度
Height /cm
地径
Diameter /mm
2011 年种群 2011-population
植株高度
Height /cm
地径
Diameter /mm
竹笋 Bamboo shoots 461． 62 18． 48 362． 28 14． 67 360． 10 14． 59
幼竹 Young bamboo 298． 55 11． 90 272． 24 12． 17 322． 10 12． 27
成竹 Adult bamboos 490． 00 17． 76 409． 73 16． 72 416． 43 16． 22
种群 Population 453． 96 17． 01 386． 03 15． 87 396． 58 15． 54
2． 4 拐棍竹无性系种群的径级分布
地震前后不同龄级拐棍竹无性系种群的径级分布表现出各异的分布曲线(图 3)。2007 年、2010 年和
2011 年竹笋径级分布的图形都有明显的不同(Chi-square = 22． 268，df = 2，P ＜ 0． 001)，2007 年趋向于“J”字
型，大径级植株的数量较多;2010 年近似于正态分布，大、小径级的植株数量偏少，集中于 9 ～ 12 径阶;2011
年的径级分布略呈倒“J”字型，但 2 ～ 13 径阶均有植株个体。各径级分布频数的两两比较，互相之间差异显
著(P2007 － 2010 = 0． 033、P2007 － 2011 = 0． 030、P2010 － 2011 = 0． 000)。地震前后拐棍竹种群中幼竹径级分布图形极为
相似(Chi-square = 4． 367，df = 2，P = 0． 113)，都接近倒“J”字型，2 ～ 7 径阶植株的数量较多，2010 年和 2011
年的高径阶数量多于 2007 年，形成原因与 2005 年生竹和 2006 年生竹的生长发育有关(见上节论述)，但经
多重比较分析，仅 2007 年与 2011 年之间略有差异(P = 0． 045)，2007 年与 2010 年和 2010 年与 2011 年都无
显著性差异(P2007 － 2010 = 0． 245、P2010 － 2011 = 0． 304)。2007 年、2010 年和 2011 年的成竹和整个种群的径级分布
均呈现为偏正态分布模式，3 个年份之间差异不明显(成竹:Chi-square = 0． 174，df = 2，P = 0． 917;种群:Chi-
square = 1． 076，df = 2，P = 0． 584)，两两之间相比，具有同样的检验结果，即无明显差异(成竹:P2007 － 2010 =
0. 884、P2007 － 2011 = 0． 093、P2010 － 2011 = 0． 844;种群:P2007 － 2010 = 0． 336、P2007 － 2011 = 0． 446、P2010 － 2011 = 0． 844)。
植株的地径以 2 mm为一个径级:Class 1 ＜ 2． 0 mm，class 2 = 2． 0 － 4． 0 mm，class 3 = 4． 0 － 6． 0 mm，etc．
图 3 地震前后拐棍竹无性系种群各龄级和种群所有植株的径级分布
Fig． 3 Overall size class distribution of all culms at each age class of the Fargesia robusta population after and before Wenchuan earthquake
2． 5 拐棍竹无性系种群的生物量结构
根据大熊猫选择利用拐棍竹各龄级植株个体的最低鲜重(竹笋 37． 23 g·culm －1、幼竹 350． 94 g·
culm －1、成竹 359． 09 g·culm －1)，地震前后除 2010 年的竹笋和幼竹的个体重量略小于标准外，其余年份各
12第 33 卷第 1 期 周世强等:汶川地震对拐棍竹无性系种群生态的影响
龄级都能满足大熊猫的觅食条件(表 4)［21］。2007 年生竹笋个体鲜重较地震后的 2010 年和 2011 年高，差值
分别是 201． 85 g 和 178． 05g，经方差分析 3 个年份之间无明显差异(P = 0． 346)，两两相比亦是如此
(P2007 － 2010 = 0． 208、P2007 － 2011 = 0． 264、P2010 － 2011 = 0． 893)。幼竹的个体鲜重相差不大(P = 0． 989)，两者之间差
异不显著(P = 0. 887 ～ 0. 958)。
表 4 地震前后不同龄级拐棍竹植株个体现存生物量(g /culm)
Tab． 4 Age-based biomass of Fargesia robusta population before and after Wenchuan earthquake
龄级
Age class
2007 年种群
2007-population
2010 年种群
2010-population
2011 年种群
2011-population
竹笋 Bamboo shoots 539． 30 337． 45 361． 25
幼竹 Young bamboos 365． 34 346． 64 376． 24
成竹 Adult bamboos 742． 99 618． 37 626． 03
3 个年份之间，成竹的平均重量不仅数值相差很小，统计检验也无明显差异(P = 0． 581)，而且两两之间
的多重比较，具有相似的检验结果(P2007 － 2010 = 0． 356、P2007 － 2011 = 0． 386、P2010 － 2011 = 0． 954)。
图 4 地震前后拐棍竹无性系种群各龄级的生物量
Fig． 4 Age-based biomass of the Fargesia robusta population
before and after the Wenchuan earthquake
从单位面积上，拐棍竹各龄级和种群
的总生物量来看(图 4)，2007 年竹笋明显
大于 2010 年和 2011 年，呈极显著性差异
(P = 0． 003)，两两相比，只有 2010 年和
2011 年之间差异不明显(P = 0． 943)，地
震前后都显著，P 值相同(P = 0． 003)。
在幼竹的生物量中，2010 年最低，2011 年
略大于 2010 年，且 3 个年份里只有 2011
年大于本年度值，2007 年和 2010 年都较
本年度低，这与该年份前 1、2 年的竹子萌
发数量和生长发育情况普遍偏低有关，但
地震前后 3 个年份之间和两两之间都表
现出无明显的差异(P = 0． 807，P2007 － 2010
= 0． 683、P2007 － 2011 = 0． 814、P2010 － 2011 =
0. 521)。成竹和种群总体生物量，依方差
检验结果而言，地震前后差异不明显(P成竹 = 0． 408、P种群 = 0． 098)，但呈逐年递降趋势(图 4) ，并且 2011 年
的种群生物量与 2007 年的多重比较表明，略有显著性差异(P = 0． 045)。
3 结论与讨论
大熊猫自特化为以亚高山竹类为主要食物以来，其生存与发展与竹子的生命周期和生长发育密切相关，
竹子的开花枯死和更新恢复不仅改变了栖息地结构的植物组分和层次变化［35 － 36］，而且影响着野生大熊猫的
种群数量动态、觅食行为策略和空间利用格局［28，37 － 38］。同时，大熊猫与同域分布的竹类协同进化、相互适
应，共同经受了无数次的自然灾害或人为影响的侵扰，可能两者已演化成对于干扰的相同适应性(但目前还
缺乏研究结果的验证)。因此，分析自然干扰或人为活动对亚高山竹类的直接或间接作用，既有利于了解竹
子的生态生物学特性，为竹类的经验管理提供理论依据，又能从侧面探究大熊猫的生活奥秘，以便制定合理
的生物多样性保护措施，有效规划自然保护区的功能区和廊道建设。
竹笋数量的多寡标志着竹子无性系种群的更新能力和年补充率，种群数量的年际变化显示了该种群的
系统稳定性和生命周期阶段。从 2003 ～ 2011 年拐棍竹竹笋数量的动态来看，地震前后拐棍竹种群的新笋萌
发量之间没有显著性差异(P ＞ 0． 05)，该种群具有对地震很好的应变力和恢复力，这与该种竹子长期生存于
22 竹 子 研 究 汇 刊 第 33 卷
地震多发地带，承受过无数次大、小地震影响有关(图 1)。根据整个拐棍竹无性系种群密度的变化曲线分析
(图 1)，该调查的拐棍竹无性系种群处于逐渐衰退状态，据研究卧龙地区的拐棍竹林曾于 1949 年大面积开
花枯死，其生活史周期大概是 65 a，因而目前已接近开花枯死期［34］。
有研究表明，自然灾害和人为干扰的直观作用，如掩埋、折断、砸毁、砍伐、采笋等，对亚高山竹子的无性
系更新具有一定的促进，即补偿效应，但过度的破坏则不利于竹子的生长发育，其更新植株无法满足大熊猫
的觅食要求［17 － 19］;由于竹种不同，也有相反的结论，可能与竹子分布地区的自然地理特征、竹子的生物学特
性、大熊猫的采食利用率或试验砍伐强度有关［39 － 42］。干扰的显性影响容易观察和分析，人为措施可以事先
进行设计，再试验，而自然灾害往往为突发性事件，如地震、滑坡、泥石流、风灾、雪灾，尤其是一些隐性影响，
人们难以获得事件前后的有效数据，因而常常采用事后以空间换时间的方法进行研究［17 － 18，43 － 45］;虽能对灾
后物种的恢复过程与能力有所了解，但由于缺乏事前、事后固定样本的持续调查，无法从种群的整个生命发
展周期来系统分析。为此，本文从地震前后连续 9 年的固定样方调查数据，分析了地震隐性影响的持续性和
竹子的恢复进程，地震主要对发生当年、次年或第三年的竹子更新作用强度较大，特别是次年的竹子更新与
死亡，这可以从不同年份现存种群中各龄级竹子的数量得到佐证(表 2、图 2)。
拐棍竹现存个体植株和无性系种群的生长发育特征、径级分布格局和生物量结构不仅与水热条件、光照
强度、干扰程度等外在因素有关，而且受制于竹种的种群密度、前 1、2 年的生长状况等内在机制的影响。分
析地震前后拐棍竹无性系种群各龄级植株的地径和株高生长，以及径级分布曲线和生物量分配特征，结果显
示地震主要作用于竹笋(P ＜ 0． 01)，而对幼竹和成竹，乃至整个种群影响并不十分明显(P ＞ 0． 05)(表 3、表
4，图 3、图 4)。本结论与地震造成的显性影响(掩埋、折断、砸毁等)截然不同［17 － 18］，况且显性影响主要发生
在坡度陡峭、植被稀疏的沟谷两旁［2，46］，因此，不能笼统而言地震对野生大熊猫将带来严重的食物危机，加之
岷山和邛崃山系生长着不只 1 种大熊猫的主食竹种，大熊猫的季节和海拔迁移习性有利于寻找到最为适宜
的生境和食物资源［29，47］，同时验证了本文前言提出的假设(在没有受到地震直接毁坏的情况下，大熊猫主食
竹与野生大熊猫种群一样，由于经过长期的生存进化，历史上经受过无数次大小地震的波及，其种群已具有
自我修复能力，能较快地恢复到正常的和自然的动态发展状态)。
致谢: 数据收集过程中得到卧龙特区卧龙镇的范术明和杨文兵先生帮助，美国密歇根州立大学 Vanessa
Hull博士研究生对全文的英文进行修改和润色，美国密歇根州立大学张晋东博士后对论文初稿进行阅读并
提出了宝贵的意见，特此致谢。
参 考 文 献
［1］Allen ＲB，Bellingham PJ，Wiser SK． Immediate damage by an earthquake to a temperate montane forest［J］． Ecology，1999，80:708 － 714．
［2］欧阳志云，徐卫华，王学志，等．汶川地震对生态系统的影响［J］．生态学报，2008，28(12):5801 － 5809．
［3］张春敏，王根绪．不同地震烈度对灾区景观生态破坏程度的评价［J］．生态学报，2008，28(12):5938 － 5947．
［4］Lin CY，Lo HM，Chou WC，et al． Vegetation recovery assessment at the Jou-Jou Mountain landslide area caused by the 921 Earthquake in Central
Taiwan［J］． Ecological Modeling，2004，176:75 － 81．
［5］Lin WT，Chou WC，Lin CY，et al． Vegetation recovery monitoring and assessment at landslide caused by earthquake in Central Taiwan［J］． Forest
Ecology and Management，2005，210:55 － 66．
［6］Lin WT，Lin CY，Chou WC． Assessment of vegetation recovery and soil erosion at landslide caused by a catastrophic earthquake:a case study in
Central Taiwan［J］． Ecological Engineering，2006，28:79 － 89．
［7］吴宁，卢涛，罗鹏，等．地震对山地生态系统的影响 －以 5·12 汶川大地震为例［J］．生态学报，2008，28(12):5810 － 5819．
［8］Zhang JD，Hull V，Xu WH，et al． Impact of the 2008 Wenchuan Earthquake on biodiversity and giant panda habitat in Wolong Nature Ｒeserve，
China［J］． Ecological Ｒesearch，2006，26:523 － 531．
［9］陈国阶．汶川地震灾区重建若干问题探讨［J］．山地学报，2008，26(6):518 － 523．
［10］申国珍，谢宗强，冯朝阳，等．汶川地震对大熊猫栖息地的影响与恢复对策［J］．植物生态学报，2008，32(6):1417 － 1425．
［11］Xu WH，Dong ＲC，Wang XZ，et al． Impact of China’s May 12 earthquake on giant panda habitat in Wenchuan County［J］． Journal of Applied
Ｒemote Sensing，2009，3:1 － 10．
［12］Liu Y，Liu ＲG，Ge QS． Evaluating the vegetation destruction and recovery of Wenchuan earthquake using MODIS data［J］． Natural Hazards，
2010，54:851 － 862．
32第 33 卷第 1 期 周世强等:汶川地震对拐棍竹无性系种群生态的影响
［13］Deng XZ，Jiang QO，Ge QS，et al． Impacts of the Wenchuan Earthquake on the Giant Panda Nature Ｒeserves in China［J］． Journal of Mountain
Science，2010，7:197 － 206．
［14］Via A，Chen XD，McConnell WJ，et al． Effects of Natural Disasters on Conservation Policies:The Case of the 2008 Wenchuan Earthquake，
China［J］． Ambio，2011，40:274 － 284．
［15］Yu H，Zhao YT，Ma YW，et al． A Ｒemote Sensing-based Analysis on the Impact of Wenchuan Earthquake on the Core Value of World Nature
Heritage Sichuan Giant Panda Sanctuary［J］． Journal of Mountain Science，2011，8:458 － 465．
［16］Zheng W，Xu Y，Liao LY，et al． Effect of the Wenchuan earthquake on habitat use patterns of the giant panda in the Minshan Mountains，
southwestern China［J］． Biological Conservation，2012，145:241 － 245．
［17］缪宁，廖丽欢，李波，等． 2008 年汶川地震后拐棍竹无性系种群的更新状况及影响因子［J］．应用生态学报，2012，23(4):985 － 990．
［18］廖丽欢，徐雨，冉江洪，等． 2012．汶川地震对大熊猫主食竹———拐棍竹竹笋生长发育的影响［J］．生态学报，2012，32(10):3001 － 3009．
［19］周世强，黄金燕，张亚辉，等．野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群更新的影响［J］．生态学报，2009，29(9):4804 － 4814．
［20］周世强，黄金燕，张亚辉，等．野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群结构的影响［J］．应用生态学报，2010，21(7):1709 －
1717．
［21］周世强，黄金燕，张亚辉，等．野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群生物量的影响［J］． 应用与环境生物学报，2012，18
(1):1 － 8．
［22］秦自生，［美国］艾伦·泰勒，蔡绪慎． 卧龙大熊猫生态环境的竹子与森林动态演替［M］．北京:中国林业出版社，1993:1 － 389．
［23］张万儒．卧龙自然保护区森林土壤及其垂直分布［J］．林业科学，1983，19(3):254 － 268．
［24］胡锦矗，Schaller GB，潘文石，等．卧龙大熊猫［M］．成都:四川科学技术出版社，1985:1 － 225．
［25］卧龙自然保护区管理局，南充师范学院生物系，四川省林业厅保护处．卧龙植被与资源植物［M］．成都:四川科学技术出版社，1987:11 －
194．
［26］周世强，黄金燕，王鹏彦，等．大熊猫野化培训圈森林植物群落多样性研究［J］．四川林业科技，2005，26(2):15 － 20．
［27］蔡绪慎，黄金燕．拐棍竹种群动态的初步研究［J］．竹子研究汇刊，1992，11(3):55 － 64．
［28］易同培．四川竹类志［M］． 北京:中国林业出版社，1997:85 － 87．
［29］胡锦矗．大熊猫研究［M］．上海:上海科学技术与教育出版社，2001:35 － 68．
［30］张和民，王鹏彦． 大熊猫繁殖研究［M］．北京:中国林业出版社，2003:73 － 96．
［31］周世强，张和民，李德生．大熊猫觅食行为的栖息地管理策略［J］．四川动物，2010，29(3):340 － 345．
［32］周世强，黄金燕，王鹏彦，等．大熊猫野化培训圈主食竹种生长发育特性及生物量结构调查［J］．竹子研究汇刊，2004，23(2):21 － 25．
［33］张红兵，贾来喜，李潞． SPSS应用宝典［J］．北京:电子工业出版社，2007:25 － 116．
［34］黄金燕，周世强，李仁贵，等．大熊猫主食竹拐棍竹地下茎侧芽的数量特征研究［J］．竹子研究汇刊，2013，32(1):1 － 4．
［35］Taylor AH，Ｒeid DG，Qin ZS，et al． Bamboo dieback:an opportunity to restore panda habitat［J］． Environmental Conservation，1991，18:166 －
168．
［36］Taylor AH，Qin ZS． Tree regeneration after bamboo dieback in Chinese Abies － Butela forests［J］． Journal of Vegetation Science，1992，3:253 －
260．
［37］ Johnson KG，Schaller GB，Hu JC． Ｒesponse of giant pandas to a bamboo die-off［J］． Natural Geography Ｒesearch，1988，4:855 － 868．
［38］Ｒeid DG，Hu JC，Dong S，et al． Giant panda behavior and carrying capacity following a bamboo die-off［J］． Biological Conservation，1989，49:
149 － 154．
［39］董文渊． 筇竹无性系种群退化及恢复机制的研究［D］． 博士后工作报告． 北京:中国林业科学研究院，2006．
［40］Wang W，Franklin SB，Ouellette JＲ． Clonal regeneration of an arrow bamboo，Fargesia qinlingensis，following giant panda herbivory［J］． Plant
Ecology，2007，192(1):97 － 106．
［41］卢志军，王巍，张文辉，等．巴山木竹发笋和大熊猫取食的时空格局及相关性分析［J］．生物多样性，2009，17(1):1 － 9．
［42］王逸之，董文渊，Andrew K，等．大熊猫干扰下巴山木竹无性系种群形态可塑性研究［J］．竹子研究汇刊，2013，32(1):5 － 8．
［43］王梦君，李俊清．四川省王朗自然保护区地震干扰后大熊猫栖息地的恢复［J］．生态学报，2008，28(12):5848 － 5855．
［44］王梦君，刘万德，张玉波，等．地震干扰后恢复群落物种组成与生物量分配特征［J］．西北林学院学报，2010，25(3):1 － 6．
［45］王梦君，李俊清，张玉波，等．大熊猫栖息地地震干扰后恢复群落的中性理论验证［J］．生态学杂志，2012，31(3):614 － 619．
［46］程颂，宋洪涛．汶川大地震对四川卧龙国家自然保护区大熊猫栖息地的影响［J］．山地学报，2008，26(旅游专辑):65 － 69．
［47］国家林业局．全国第三次大熊猫调查报告［M］．北京:科学出版社，2006:40 － 137．
42 竹 子 研 究 汇 刊 第 33 卷