全 文 ：第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ．１
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１２年 １月
Ｊａｎ． ２０１２
４种禾草种子发芽条件的筛选研究
沈 洋１ａ，刘 芳２ａ＊，李青丰１，苏红田２，张 义２
（１．内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 ０１００００；２．全国畜牧总站，北京 １００１２５）
摘要：针对马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ（Ｌ．）Ｓｃｏｐ）、止血马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ （Ｓｃｈｒｅｉｂ．）Ｓｃｈｒｅｉｂ．）、细弱隐
子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ Ｋｅｎｇ）和糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ（Ｔｒｉｎ．）Ｋｅｎｇ）４种禾本科牧草种子发芽率低
的现象，使用不同温度、不同浓度ＫＮＯ３ 溶液和预冷等处理对其进行打破休眠和促进萌发的研究，并对供试种子的
适宜发芽条件进行筛选。结果表明：马唐种子不存在休眠问题，预冷和ＫＮＯ３溶液对促进其萌发均没有显著效果；
止血马唐种子存在休眠且生活力偏低，预冷能够打破休眠，ＫＮＯ３ 处理能够有效提高其种子的生活力（Ｐ＜０．０５）；
细弱隐子草和糙隐子草发芽率低主要原因是种子生活力低，ＫＮＯ３ 处理能够极显著提高种子的生活力和发芽率（Ｐ
＜０．０１）。４种种子的最适发芽条件分别是：马唐种子用ＫＮＯ３（０．２％）处理或不处理，在３０℃恒温发芽；止血马唐、
细弱隐子草和糙隐子草种子均为用ＫＮＯ３（０．２％）处理并预冷（７ｄ）后２０～３０℃变温发芽。
关键词：马唐；隐子草；种子；发芽条件
中图分类号：Ｑ９４５．３５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０１－００７０－０６
Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｆｏｕｒ Ｇｒａｓｓ Ｆｏｒａｇｅｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＳＨＥＮ Ｙａｎｇ１ａ，ＬＩＵ Ｆａｎｇ２ａ＊，ＬＩ Ｑｉｎｇ－ｆｅｎｇ１，ＳＵ Ｈｏｎｇ－ｔｉａｎ２，ＺＨＡＮＧ Ｙｉ ２
（１．Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ０１０００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｄａｎｄｒｙ Ｓｅｒｖｉｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ（ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ＫＮＯ３ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ）ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｔｏ ｂｒｅａｋ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ：Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ（Ｌ．）Ｓｃｏｐ，Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈ－
ａｅｍｕｍ （Ｓｃｈｒｅｉｂ．）Ｓｃｈｒｅｉｂ，Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ Ｋｅｎｇ ａｎｄ Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ（Ｔｒｉｎ．）Ｋｅｎｇ．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ ｓｅｅｄｓ ｈａｄ ｎｏ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｂｏｔｈ ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ａｎｄ ＫＮＯ３ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍｓｅｅｄｓ ｈａｄ ｂｏｔｈ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｌｏｗ－ｖｉａｂｉｌｉｔｙ；
ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｂｒｅａｋ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｎｄ ＫＮＯ３ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｖｉ－
ａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ｌｏｗ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ ａｎｄ Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ ｗａｓ ｅｎ－
ｈａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ａ ＫＮＯ３ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｂｏｔｈ ｓｅｅｄ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ．Ｏｐｔｉｍｕｍ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ：Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ａｔ ３０℃ ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ＫＮＯ３
（０．２％）ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ｄｉｇｉｌａｒｉａ ｌｓｃｈａｅｍｕｍ，Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ ａｎｄ Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｐｕａｒｒｏｓａ ｓｅｅｄｓ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ａｔ ２０～３０℃ ｗｉｔｈ ＫＮＯ３（０．２％）ｓｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（７ｄ）．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｄｉｇｉｔａｒｉａ；Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ；Ｓｅｅｄｓ；Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
我国拥有丰富的野生牧草种质资源［１］，但较低
的发芽率导致很多有利用价值的野生牧草难以推广
利用［２］，也正是由于这个原因，目前对于很多有利用
价值的野生牧草在其萌发、休眠特性方面的研究较
少。本试验选取的４种禾本科牧草：马唐（Ｄｉｇｉｔａｒ－
ｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ（Ｌ．）Ｓｃｏｐ）、止血马唐 （Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｉｓｃｈａｅｍｕｍ （Ｓｃｈｒｅｉｂ．）Ｓｃｈｒｅｉｂ）、细 弱 隐 子 草
（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ Ｋｅｎｇ）和糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏ－
ｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ（Ｔｒｉｎ．）Ｋｅｎｇ）即属于此类，具有很
高的饲用价值［３］，但目前在萌发和休眠特性方面的
研究极少，除了糙隐子草［４］，其他３种甚至未见类似
相关方面的研究报道。
收稿日期：２０１１－０９－１３；修回日期：２０１１－１１－０７
基金项目：公益性行业（农业）科研专项“草原虫害监测预警及防控技术研究与示范”（２０１００３０７９）资助
作者简介：沈洋（１９８８－），女，内蒙古乌兰察布人，硕士研究生，研究方向为牧草种子生理生化，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｙｕｍｏｍｏ＠１６３．ｃｏｍ；刘芳（１９７１－），
女，内蒙古包头人，畜牧师，硕士，主要从事草种质资源保护和草业产品质检工作，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｌｉｕｆａｎｇ０１１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ；ａ代表并列第
一作者ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈａｔ ＳＨＥＮ Ｙａｎｇ ａｎｄ ＬＩＵ Ｆａｎｇ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｅｑｕａｌｙ ｔｏ ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ａｓ ｃｏ－ｆｉｒｓｔ ａｕｔｈｏｒｓ；＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ
第１期 沈洋等：４种禾草种子发芽条件的筛选研究
种子的萌发、休眠特征是种子最重要的特征之
一，只有了解这些特征才能对种子以及植物进行深
入的开发利用。因此，本试验通过选用不同处理方
法和发芽条件，对４种禾草种子的萌发和休眠特性
进行研究，力图找出导致发芽率低的原因，从而为供
试种子筛选出能有效提高发芽率的方法，以及最适
宜的萌发条件。本试验的研究不仅对于这４种禾草
的开发利用有积极的推动作用，对于野生牧草种质
资源的收集入库和对野生植物种子与植物的开发利
用也具有积极的意义。
１ 材料与方法
１．１ 材料
供试种子来自国家草种质资源中心库，为不同
时期采集于我国不同地区的野生禾本科草种，经干
燥后储存于中心库中。采集地点、时间及原始发芽
率详见表１。
表１ ４种供试禾本科牧草种子来源
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｇｒａｓｓ ｆｏｒａｇｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
种名
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｎａｍｅ
学名
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｎａｍｅ
采集时间
Ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
采集地点
Ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ ｓｉｔｅ
原始发芽率／％
Ｏｒｉｇｉｎａｌ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
入库时间
Ｓｔｏｒａｇｅ ｔｉｍｅ
马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ（Ｌ．）Ｓｃｏｐ ２００８ 南昌 ５６ ２００９年
止血马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ （Ｓｃｈｒｅｉｂ．）Ｓｃｈｒｅｉｂ ２００９ 吉林市旺起连甸村 １４ ２０１０年
细弱隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ Ｋｅｎｇ ２００５ 宁夏固原市彭阳县 ５ ２００８年
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ（Ｔｒｉｎ．）Ｋｅｎｇ ２００５ 宁夏固原市彭阳县 ６ ２００８年
１．２ 试验方法
本试验采用不同温度、不同浓度硝酸钾、预冷和
硝酸钾＋预冷４种处理方法对所选４种禾草种子进
行发芽试验。每个处理设３个重复［５］，每个重复５０
粒种子。各处理均采用纸上（ＴＰ）发芽，每个培养皿
中铺３层滤纸［６］。预冷的种子在４～６℃的冷藏箱中
放置７ｄ，然后移到培养箱中，发芽天数自移入培养
箱中算起。变温发芽时通常是保持高温８ｈ，低温１６
ｈ［７］。发芽试验的光照条件为８ｈ光照＋１６ｈ黑暗。
发芽过程中所加的补充蒸发溶液均为蒸馏水［６］。
１．２．１ 常规萌发测定（预试验） 不作任何处理，直
接在常规温度（２０～３０℃）下萌发［２］。
１．２．２ 不同温度下萌发测定 不作任何处理，将４
种草种分别置于２０℃，２５℃，３０℃，２０～３０℃（对照）
培养箱中进行培养［８，９］。
１．２．３ 不同浓度硝酸钾处理后的萌发测定 移入培
养箱之前，分别用浓度为０．０５％，０．１％，０．２％，
０．３％，１％［１０］的ＫＮＯ３ 溶液代替蒸馏水润湿发芽床。
１．２．４ 预冷处理后萌发测定 用蒸馏水润湿发芽
床，将种子在４～６℃的冰藏箱中放置７ｄ，然后移到培
养箱中，发芽天数自移入培养箱的时间算起。
１．２．５ 硝酸钾＋预冷处理后萌发测定 用 ＫＮＯ３
溶液代替蒸馏水湿润发芽床，并在移到培养箱之前，
对种子做预冷（７ｄ）处理。
１．３ 观察与统计
种子移入培养箱后第３ｄ开始记录，每２４ｈ记
录一次，统计每日正常发芽粒数，直至无萌发种子出
现为止。在末次计数中参照《牧草种子检验规
程》［１１］和《国际种子检验规程（２００１）》［１２］中类似植物
的鉴定标准将种子和幼苗归类［９］，记录正常幼苗数、
不正常幼苗数、新鲜种子数和死种子数。根据结果
记录的发芽总数和每日发芽数计算出发芽率并做出
累积发芽曲线，根据曲线确定初次计数与末次计数
时间。初次计数时间是适宜条件下种子达到５０％
发芽率的天数［９］；末次计数时间是适宜条件下，种子
发芽率超过８０％后，再延后７ｄ的时间。
种子发芽率的测定：发芽率（％）＝ｎ／Ｎ×１００
式中：ｎ为发芽种子粒数，Ｎ 为供试种子数。
１．４ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ ２００３整理观察记录４种禾草种子的每
日发芽数、发芽时间、发芽率［１３］，并用《国际种子检验
规程（２００１）》［１２］中的“最大允许误差数”（两尾检验）来
各自对不同温度间、不同浓度ＫＮＯ３ 处理间种子的发
芽率差异进行分析比较（超过最大允许误差的２个处
理的发芽平均值，就可以认为是有差异，否则就是无
差异）。用统计软件ＳＰＳＳ １７．０对４种不同处理对种
子发芽率的影响进行显著性差异分析。
２ 结果与分析
２．１ 常规发芽条件下种子的发芽率（预试验）
经统计，４种种子在２０～３０℃变温条件下的发
１７
草 地 学 报 第２０卷
芽率分别为：马唐５２％、止血马唐５２％、细弱隐子草
１０％、糙隐子草７％。由此可知，常规条件下４种种
子的发芽率均偏低，尤其是２种隐子草种子，在常规
条件下基本难以萌发。
２．２ 不同温度条件对种子发芽率的影响
由图１可知，马唐在变温（２０～３０℃）条件下的
发芽率（５２％）低于３种恒温条件。３种恒温条件下
的发芽率随温度升高而提高，在３０℃条件下发芽率
最高（６５％）。通过用“最大允许误差数”对不同温度
间发芽率作比较，仅２０～３０℃和３０℃条件发芽率差
异显著（Ｐ＜０．０２５），可见３０℃为马唐种子萌发的最
适温度。止血马唐在２０～３０℃变温条件下发芽率
最高（５２％），显著高于恒温条件（Ｐ＜０．０２５），而３
种恒温条件的发芽率差异不显著，因此，２０～３０℃变
温为止血马唐的最适萌发温度。细弱隐子草和糙隐
子草随着温度升高发芽率都有所提高（Ｐ＜０．０２５），
在２０～３０℃变温条件下发芽率最高，但发芽率分别
仅为１０％和７％，可见该条件并不能有效提高隐子
草种子的发芽率。
图１ 不同温度条件下４种供试草种发芽率
Ｆｉｇ．１ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．３ 不同浓度ＫＮＯ３ 溶液处理对种子发芽率的影响
参照不同温度处理的结果，将用不同浓度
ＫＮＯ３ 处理后的４种种子分别置于各自的最适温度
条件下萌发（马唐：３０℃，止血马唐、细弱隐子草和糙
隐子草：２０～３０℃）。由图２可知，马唐种子在未经
ＫＮＯ３溶液处理（对照）时的发芽率为６５％，分别用
不同浓度的ＫＮＯ３溶液处理后，仅在０．１％和０．２％
浓度条件下的发芽率高于对照（６９％），其他浓度下
的发芽率均低于对照，且不同浓度间发芽率差异并
不显著。由此可知，ＫＮＯ３ 处理对于马唐种子的萌
发并没有明显影响。
将止血马唐种子经不同浓度ＫＮＯ３ 溶液处理，
其发芽率（除１％浓度）较对照（５８％）均有显著提高
（１９％），且在浓度为０．２％的条件下发芽率最高
（７７％）。经“最大允许误差数”对比分析，在０．０５％
～０．３％各浓度处理的发芽率差异不显著。由此可
知一定浓度（＜１％）的 ＫＮＯ３溶液对于止血马唐的
萌发有较为明显的促进作用。
细弱隐子草和糙隐子草种子的对照发芽率分别
为１０％和７％。分别用不同浓度 ＫＮＯ３ 溶液处理
后，发芽率均有显著提高（Ｐ＜０．０２５），但０．０５％和
１％浓度下的发芽率显著低于０．１％～０．３％浓度的
发芽率（Ｐ＜０．０２５）。２种草种均在浓度为０．２％的
条件下，发芽率最高，分别达到９０％和８０％。由此
可知，ＫＮＯ３溶液能够显著促进细弱隐子草和糙隐
子草萌发。
图２ 不同浓度ＫＮＯ３ 处理对４种牧草种子发芽率的影响
Ｆｉｇ．２ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＫＮＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
２７
第１期 沈洋等：４种禾草种子发芽条件的筛选研究
２．４ 预冷处理对种子发芽率的影响
参照不同温度处理的结果，将４种种子预冷（７
ｄ）后，分别置于各自的最适温度条件下萌发。由表
２可知，马唐种子经过预冷处理的发芽率（５０％）反
而低于对照（６５％）；止血马唐、细弱隐子草、糙隐子
草经预冷处理后种子的发芽率均有所提高，除了止
血马唐（Ｐ＜０．０５），２种隐子草与对照相比均没有显
著差异。由此可知预冷对于细弱隐子草、糙隐子草
种子萌发没有显著作用，对于止血马唐萌发有显著
的促进作用，对于马唐，预冷明显不利于种子萌发。
表２ 预冷处理后４种供试种子发芽率
Ｔａｂｌｅ ２ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈ ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ％
处理方法
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
马唐
Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
止血马唐
Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
细弱隐子草
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ
糙隐子草
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ
预冷Ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（７ｄ） ５０ｃ ７２ａ ２１ａ １７ａ
对照（未预冷）ＣＫ ６５ａ ５８ｂ １０ａ ７ａ
注：各列间有不同字母者，代表０．０５水平下差异显著，下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
２．５ 预冷＋ＫＮＯ３ 溶液处理对种子发芽率的影响
参照不同温度和不同ＫＮＯ３ 浓度处理的结果，
将４种种子用０．２％ＫＮＯ３ 溶液处理并预冷后，分
别置于各自的最适温度条件下萌发。由表３可知，
用 ＫＮＯ３ 处理并经过预冷后，马唐种子发芽率
（５４％）较对照发芽率（６５％）显著降低（Ｐ＜０．０１），
可见该条件并不适宜马唐种子萌发；止血马唐、细弱
隐子草、糙隐子草用 ＫＮＯ３ 处理并经过预冷后，种
子发芽率均有提高，且与对照相比差异均达到极显
著水平（Ｐ＜０．０１）［１３］。由此可知，对于止血马唐和
２种隐子草，预冷＋ＫＮＯ３（０．２％）处理能够有效促
进种子萌发，显著提高发芽率。
表３ 预冷＋ＫＮＯ３ 溶液湿润纸床处理后供试种子发芽率
Ｔａｂｌｅ ３ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈ ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ａｎｄ ＫＮＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ％
处理方法
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
马唐
Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
止血马唐
Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
细弱隐子草
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ
糙隐子草
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ
预冷（７ｄ）＋ ＫＮＯ３（２％）
Ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ７ｄ＋ ＫＮＯ３（２％）
５３ｃ ８９ａ ９６ａ ８１ａ
对照（未预冷、未用 ＫＮＯ３处理）ＣＫ ６５ａ ５８ｃ １０ｃ ７ｃ
２．６ ４种处理方法对供试种子发芽率的影响
由表４可知，在各自的最适温度条件下，４种不
同处理对马唐和止血马唐发芽率有显著影响（Ｐ＜
０．０５），对细弱隐子草和糙隐子草发芽率影响极显著
（Ｐ＜０．０１）。ＫＮＯ３ 处理能显著提高止血马唐的发
芽率，能极显著提高２种隐子草的发芽率，且ＫＮＯ３
＋预冷处理对该３种种子萌发的促进作用均达到极
显著水平（Ｐ＜０．０１）。预冷处理仅对止血马唐有显
著促进作用（Ｐ＜０．０５），而对２种隐子草萌发影响
不显著；马唐经预冷处理后，发芽率反而显著降低
（Ｐ＜０．０１），而ＫＮＯ３ 处理对其萌发没有显著影响。
２．７ 最适发芽条件下种子的发芽水平
马唐种子经 ＫＮＯ３ 处理后的发芽率为４种处
理中最高（６９％），但由表５可知，该处理的发芽率也
仅比对照提高了４％，且种子死亡率偏高。由此推
测，该种子发芽率低可能与种子本身生活力和寿命
有关［１５，１６］；止血马唐、细弱隐子草与糙隐子草种子
都是在预冷＋ＫＮＯ３ 处理下发芽率最高，并且较对
照发芽率分别提高了３１％，８６％和７４％，由此来看，
该处理能够有效提高发芽率，尤其对于２种隐子草，
效果极显著。
２．８ 发芽初次计数和末次计数时间的确定
由图３可知，马唐和止血马唐均在置于发芽箱
３ｄ后发芽率达到５０％，止血马唐５ｄ后发芽率达
到８０％，因此确定其初次和末次计数时间为３ｄ和
１２ｄ。细弱隐子草和糙隐子草发芽率达到５０％的天
数分别为８ｄ和９ｄ，发芽率达到８０％的天数分别为
１０ｄ和１２ｄ，因此初次计数时间分别为８ｄ和９ｄ，
末次计数时间分别为１７ｄ和１９ｄ。
３ 讨论
由试验结果初步可知，本试验中所采用的４种
处理对不同供试种子的萌发具有不同的效果。从温
３７
草 地 学 报 第２０卷
表４ 不同处理方法对供试种子发芽率的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ％
处理方法
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ
马唐
Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ
止血马唐
Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
细弱隐子草
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ
糙隐子草
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ
最适温度（对照）（ＣＫ） ６５ａ ５８ｃ １０ｃ ７ｃ
ＫＮＯ３（０．２％） ６９ａ ７７ｂ ９０ａ ８０ａ
预冷（７ｄ）Ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ５０ｃ ７２ｂ ２１ｃ １８ｃ
预冷（７ｄ）＋ ＫＮＯ３（０．２％）
Ｐｒｅ－ｃｏｏｌｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ＋ ＫＮＯ３
５３ｃ ８９ａ ９６ａ ８１ａ
Ｆ值 ６．９４４＊ １４．９５５＊ ３９８．２８３＊＊ ２９８．３０６＊＊
注：＊表示在０．０５水平上差异显著，＊＊表示在０．０１水平上差异显著
Ｎｏｔｅ：＊ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ，＊＊ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０１ｌｅｖｅｌ
表５ 最适发芽条件下种子的发芽率、休眠率及死亡率
Ｔａｂｌｅ ５ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒａｔｅ ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｏｐｔｉｍｕｍ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
试验材料
Ｔｅｓｔｅｄ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ
发芽方法
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ
发芽率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
休眠率／％
Ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｒａｔｅ
死亡率／％
Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ｒａｔｅ
对照发芽率／％
Ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
马唐Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ ＫＮＯ３（０．２％）；３０℃ ６９ ０ ３１ ６５
止血马唐Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ 预冷（７ｄ）＋ＫＮＯ３（０．２％）；２０～３０℃ ８９ １０ １ ５８
细弱隐子草Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｇｒａｃｉｌｉｓ 预冷（７ｄ）＋ＫＮＯ３（０．２％）；２０～３０℃ ９６ ４ ０ １０
糙隐子草Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ 预冷（７ｄ）＋ ＫＮＯ３（０．２％）；２０～３０℃ ８１ １８ １ ７
图３ 最适发芽条件下４种种子的累积发芽曲线
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｓｐｒｏｕｔ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｅｓｔｅｄ
ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｏｐｔｉｍｕｍ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
度方面来看，恒温条件更适宜马唐种子萌发，最适温
度为３０℃；而止血马唐在２０～３０℃变温条件下的发
芽率要显著高于恒温条件，可视为最适萌发温度；细
弱隐子草和糙隐子草虽然在２０～３０℃变温条件下
的发芽率高于恒温条件，但由于各温度下的发芽率
都很低（＜１０％），可见温度并不是促进其种子萌发、
提高发芽率的关键因素。刘志明等［４］在对禾本科植
物种子萌发特性比较研究中发现，在１６～２８℃变温
条件下，糙隐子草发芽率可达８８％左右，与本试验
的结果存在一定差别，但其萌发所用的种子是当年
新采种子，而本试验所用为一年前收获的种子，由此
可推测发芽率的差别也可能是由于种子生活力不同
所致。
预冷处理是打破野生植物种子休眠的一种有效
方法，其原理是促使种子的胚形态发育成熟、激素发
生变化、抑制物质降解、大分子物质转化成小分子物
质、提高一些酶的活力、促进有关基因的表达、低温
下种皮透性增强［１７］（以及使胚对脱落酸的敏感性降
低［１８，１９］）等。而对有些不存在休眠的种子给予预冷
处理，对发芽有时会有抑制作用［２０］。因此，从试验
结果看，马唐种子经预冷后发芽率显著降低，可推测
其并不存在休眠问题；而止血马唐经预冷处理发芽
率有显著提高，可见其存在休眠，并且预冷处理能够
打破其休眠。细弱隐子草和糙隐子草经预冷后发芽
率均没有显著提高，可知２种隐子草不存在休眠。
ＫＮＯ３ 是应用最广泛的一种促进种子萌发的化
学物质，其原理是 ＫＮＯ３ 中的 Ｋ＋作为多种酶（如
ＮＡＤ激酶、ＡＴＰ酶等）的激活剂，在一定程度上提
高多种酶的活性，也使细胞膜得到部分修复，还可参
与诱导植物体内生长促进性激素（如生长素、赤霉
素）的生物合成及其活力调控，从而使供试种子生活
力提高，促进发芽［２１］。本试验结果表明，马唐种子
４７
第１期 沈洋等：４种禾草种子发芽条件的筛选研究
虽然在０．１％～０．２％浓度下发芽率高于对照，但较
对照差异不显著，可见ＫＮＯ３ 处理并不能有效提高
马唐种子发芽率；止血马唐、细弱隐子草和糙隐子草
在不同浓度 ＫＮＯ３ 溶液处理下发芽率均有显著提
高，可知其发芽率低与种子生活力有关，而 ＫＮＯ３
溶液能够有效提高３种种子的生活力并提高发芽
率，尤其对于２种隐子草，ＫＮＯ３ 处理对促进其萌发
有极显著作用。止血马唐在０．０５％～０．３％各浓度
处理下发芽率差异不显著，但１％浓度下发芽率显
著低于其他浓度，可知浓度＜１％的 ＫＮＯ３ 溶液更
适宜种子萌发；２种隐子草在０．１％～０．３％各浓度
处理下发芽率差异不显著，但０．０５％和１％浓度下
发芽率显著低于其他浓度，可知０．１％～１％浓度之
间的ＫＮＯ３ 溶液更适宜其萌发。４种种子的发芽率
均在浓度为０．２％时达到最高，这与《牧草种子检验
规程》和《国际种子检验规程》中处理种子的浓度为
０．２％是基本相一致的［１１，１２］。研究结果也表明，虽
然硝酸钾能够促进种子萌发，但对其浓度的控制因
植物种类而异，只有适宜的浓度处理才会达到最理
想的效果。
预冷＋硝酸钾处理是在前３种处理的基础上，
为进一步提高供试种子发芽率、找出适宜发芽条件
进行的探索。本试验中，止血马唐、细弱隐子草和糙
隐子草在该处理下发芽率均高于前３种处理，但２
种隐子草与同一浓度 ＫＮＯ３，未预冷处理的发芽率
差异并不显著。但就试验的整个结果来看，可以将
该处理作为止血马唐、细弱隐子草和糙隐子草的最
适发芽条件。
４ 结论
马唐的最适宜萌发温度为３０℃恒温；止血马
唐、细弱隐子草和糙隐子草最适宜的萌发温度为２０
～３０℃变温；马唐和２种隐子草发芽率偏低是由于
种子生活力低导致而非休眠问题，一定浓度的
ＫＮＯ３ 处理能够非常显著的提高２种隐子草种子的
生活力和发芽率；而止血马唐发芽率同时受到种子
生活力和休眠的影响，预冷和ＫＮＯ３ 处理对促进其
萌发均有显著作用。
根据此次试验的结果，推荐４种种子发芽试验
时可采用的适宜发芽条件分别为马唐先用 ＫＮＯ３
（０．２％）处理或直接在３０℃恒温发芽；止血马唐、细
弱隐子草和糙隐子草用 ＫＮＯ３（０．２％）处理并预冷
（７ｄ）后置于２０～３０℃培养箱变温发芽，其末次计数
时间分别为１２ｄ，１２ｄ，１７ｄ和１９ｄ。
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（责任编辑 李美娟）
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