全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.006
祁连山天涝池流域典型灌丛地上生物量
沿海拔梯度变化规律的研究
梁 倍1,邸 利1*,赵传燕2,彭守璋2,彭焕华3,王 超3,王 阳2,柳逸月2
(1.甘肃农业大学资源与环境学院,甘肃 兰州 730070;2.兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室,甘肃 兰州 730000;
3.兰州大学西部环境教育部重点实验室,甘肃 兰州 730000)
摘要:通过野外样地调查和试验,以祁连山寺大隆林区天涝池流域高山灌丛为研究对象,建立地上生物量与易测因
子(冠幅周长和植株高度)之间的关系,对灌丛地上生物量随海拔梯度变化的分布规律进行研究。结果表明:阳坡
和阴坡灌丛的平均总地上生物量分别为7375.8kg·hm-2和3055.6kg·hm-2;随着海拔高度升高,阳坡与阴坡灌
丛地上生物量均呈单峰型曲线变化,其最大值分别分布在海拔3200m和3650m处,分别为12101.6kg·hm-2和
4084.8kg·hm-2;在4种灌丛植物中,金露梅(Potentillafruticosa)和吉拉柳(Salixgilashanica)地上生物量最大
值分别出现在海拔3150m和3650m,鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)和高山绣线菊(Spiraeaalpina)最大值分布
在海拔3200m。综上可知,祁连山天涝池流域灌丛地上生物量随海拔升高呈先增加后减小的单峰型曲线变化。
关键词:祁连山天涝池;高山灌丛;海拔梯度;地上生物量
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0664-06
AltitudeDistributionofAbovegroundBiomassofTypicalShrubsinthe
TianlaochiWatershedofQilianMountains
LIANGBei1,DILi1*,ZHAOChuan-yan2,PENGShou-zhang2,
PENGHuan-hua3,WANGChao3,WANGYang2,LIUYi-yue2
(1.SchoolofResourcesandEnvironmentalSciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,GansuProvince730070,China;
2.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou,GansuProvince730000,China;
3.KeyLaboratoryofWesternChina’sEnvironmentalSystems,LanzhouUniversity,Lanzhou,GansuProvince730000,China)
Abstract:ThisthesisfocusedonthealpineshrubsofTianlaochiWatershedinQilianMountains.Therela-
tionshipoftheabovegroundbiomassofthealpineshrubsanditsfeasiblymeasuredfactors(plantheight
andcanopyperimeter)werebuiltbasedonfieldsurveyandexperiments.Thedistributionruleofalpine
shrubsbiomasswiththechangeofaltitudinalgradientwasstudied.Resultswereasfolows:insouthfa-
cingslop,theaveragetotalabovegroundbiomassofshrubwas7375.8kg·hm-2;innorthfacingslop,the
averagetotalabovegroundbiomassofshrubwas3055.6kg·hm-2;asthealtituderising,theaboveground
biomassofshrubonbothsouthandnorthfacingslopefolowedaunimodalcurve,andthemaximumand
minimumbiomasswere12101.6kg·hm-2and2638.2kg·hm-2locatedatthealtitudeof3200mand
3500m,respectively.Inthefourshrubtypes,themaximumabovegroundbiomassofDasiphorafruticosa
appearedatthealtitudeof3150m,Salixgilashanicaat3650m,bothCaraganajubataandSpiraeaalpi-
naat3200m.ComprehensiveanalysisindicatesthatabovegroundbiomassofshrubsintheTianlaochiwa-
tershedfolowsaunimodalcurve,whichfirstincreasethendecreaseatelevatedaltitude.
Keywords:TianlaochiWatershedofQilianMountains;Alpineshrubs;Altitude;Abovegroundbiomass
收稿日期:2013-01-01;修回日期:2013-02-23
基金项目:国家自然科学基金重点项目(91025015);国家环境保护公益性资助项目(NEPCP200809098);甘肃省国际科技合作计划项目
(2009GS03088)资助
作者简介:梁倍(1984-),男,广西贵港人,硕士研究生,主要从事水土保持与荒漠化防治,E-mail:liangbei129@163.com;*通信作者 Au-
thorforcorrespondence,E-mali:dili@gsau.edu.cn
第4期 梁 倍等:祁连山天涝池流域典型灌丛地上生物量沿海拔梯度变化规律的研究
生物量是生态系统基本特征的重要指标之一,
它不仅反映了生态系统生产力水平的高低,而且也
反映了生态系统功能的强弱,其测定在碳循环及气
候变化等研究中具有重要意义[1-6]。在不同生态系
统类型中,灌丛是仅次于森林的重要碳汇,占我国陆
地生态系统碳汇的30%左右[7]。在气候变化的影
响下,由于物种入侵,灌丛在群落的演替过程中扮演
着极其重要的角色[8]。因此灌丛生物量的研究对于
生态系统的恢复和森林生态系统物质与能量的固
定、消耗、分配、积累、转化,及天然更新和系统养分
积累方面有着重要意义[9],而且对准确估算陆地生
态系统碳储量方面也具有重要价值。
对于灌丛地上生物量的估算主要有样方法[10]、
标准株法[11]和数量化模型法[12-14]。样方法虽然简
单易行且能够取得较为客观的生物量数据,但大量
的砍伐会对植被造成严重破坏,且数据无法进行外
推;标准株法虽然不会对植被造成破坏,但标准株的
选择方法不同,会给估算结果带来差异;数量化模型
法是国内外运用较多的一种方法,它是在充分考虑
灌丛形态特征的基础上,选择影响生物量的各项因
子为自变量(包括地径、植株高度、冠幅等),以生物
量为因变量,建立回归方程后估测生物量,此方法能
够准确估算大量样地内的灌丛地上生物量。
祁连山地处青藏高原、蒙古高原、黄土高原三
大高原交汇带,是石羊河、黑河、疏勒河等内陆河流
域地表水资源的形成区。祁连山灌丛分布面积大,约
6.5×105 hm2,占 祁 连 山 区 林 业 用 地 面 积 的
71.5%[15],是祁连山水源涵养林的主要组成部分。
关于该地区高山灌丛的研究主要集中在灌丛草地土
壤性质及水文特征方面[16-19],而对高山灌丛生物量
与海拔梯度关系的研究还比较缺乏[20-21]。水分、温
度和土壤因子是决定生态系统结构、功能和生产力
水平的重要因素[22-23]。不同海拔梯度会导致水分、
温度和土壤等因素的变化,从而影响灌丛生物量的
变化。
本文以祁连山寺大隆林区天涝池流域的典型灌
丛为研究对象,采用数量化模型法,建立灌丛地上生
物量与易测因子之间的关系,估算不同海拔梯度上的
灌丛地上生物量并分析其在不同坡向随海拔梯度的
变化规律,以期进一步揭示高山灌丛的生长与环境因
子的关系,从而为祁连山地区植被恢复和保护以及准
确估算区域灌丛生物量和碳储量提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 数据收集
研究区位于祁连山中段寺大隆林区天涝池流域
(N38°24′~38°26′,E99°53′~100°56′),海拔2600
~4200m,属高寒半干旱山地森林草原气候,年平
均气温0.6℃,1月和7月平均气温分别为-13.1℃和
12.1℃;年降水量437.2mm,雨季(5-9月)占84.2%,
年蒸发量1066.2mm,年平均相对湿度59%,土壤
和植被随山地地形和气候的差异形成明显的垂直分
布带。土壤类型主要有山地灰褐土、山地栗钙土、高
山草甸土及寒漠土等。森林类型以青海云杉(Picea
crassifolia)为乔木层唯一建群种,祁连圆柏(Sabi-
naprzewalskii)纯林呈小块状分布于阳坡,灌丛优
势种有金露梅(Potentillafruticosa)、鬼箭锦鸡儿
(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixgilashanica)和
高山绣线菊(Spiraeaalpina)等。
本研究于2011年8月下旬、2012年8月下旬
植物停止生长时进行2次取样调查。分别于研究区
的阳坡及青海云杉林林线上的阴坡沿海拔各设7个
和6个梯度,海拔间隔为50m(表1)。在每个海拔
梯度随机设置3个5m×5m样方,共计39个。调
查每个样方内灌丛的种类和丛数,测量各植株的丛
高(H)和冠幅周长(P)。随机选取大小不同的灌
丛,收割其地上部分带回实验室,在80℃烘箱内烘
干至恒量,测定其干生物量。最终获取灌丛280丛:
金露梅77丛、鬼箭锦鸡儿78丛、吉拉柳65丛及高
山绣线菊60丛(表2)。
1.2 研究方法
生物量模型:根据灌丛丛高和冠幅周长,建立单
丛灌丛地上生物量与易测因子之间的关系式
为[24-26]:W=a+bX (1)
式中:W 为灌丛地上生物量(g);X 为灌丛易测
因子;a和b为方程拟合参数。在金露梅、鬼箭锦鸡
儿、吉拉柳和高山绣线菊样本中分别选取47丛、47
丛、37丛、30丛建立模型,拟合出关系式中的系数a
和b,用剩余样本对模型进行验证。
以上回归方程均用决定系数(R2)对拟合程度
进行评判并进行F检验,并以实测值与估计值之间
的平均相对误差(RS)大小来验证方程的准确性和
适用性,所用数据分析采用SPSS17.0及 Excel
2010软件进行。
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草 地 学 报 第21卷
表1 祁连山天涝池流域样地特征
Table1 CharacteristicofsitesintheTianlaochiWatershedofQilianMountains
样地类型
Sitenumber
生境特征Characteristicofenvironment 群落特征Characteristicofcommunity
海拔
Altitude/m
坡向
Slope-aspect/°
坡度
Gradient/°
灌丛物种组成
Shrubspeciescomposition
盖度
Coverage/%
平均高度
Averageheight/m
平均冠幅
Averagecanopy/m
阳坡ⅠSunnyslope 3100 280 9 金露梅Dasiphorafruticosa 45.6 0.30 1.45
阳坡ⅡSunnyslope 3150 255 25.5 金露梅Dasiphorafruticosa 44.7 0.66 2.18
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 13.4 0.71 1.15
阳坡ⅢSunnyslope 3200 255 12 金露梅Dasiphorafruticosa 39.6 0.75 2.08
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 14.7 0.87 1.15
吉拉柳Salixgilashanica 15.5 1.10 2.49
高山绣线菊Spiraeaalpin 17.7 1.09 2.59
阳坡ⅣSunnyslope 3250 255 18 金露梅Dasiphorafruticosa 32.1 0.54 1.65
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 13.6 0.59 1.19
高山绣线菊Spiraeaalpina 1.6 0.86 1.57
阳坡ⅤSunnyslope 3300 260 21 金露梅Dasiphorafruticosa 24.7 0.48 1.64
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 4.0 0.51 0.91
高山绣线菊Spiraeaalpina 10.1 0.69 1.37
阳坡ⅥSunnyslope 3350 261 26 金露梅Dasiphorafruticosa 48.9 0.64 1.80
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 2.1 0.55 0.69
高山绣线菊Spiraeaalpina 9.7 0.70 1.11
阳坡ⅧSunnyslope 3400 325 26 金露梅Dasiphorafruticosa 23.4 0.47 1.61
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 8.0 0.47 1.14
吉拉柳Salixgilashanica 5.0 0.45 1.95
高山绣线菊Spiraeaalpina 3.9 0.67 1.14
阴坡ⅠShadyslope 3500 280 9 鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 6.5 0.28 0.72
吉拉柳Salixgilashanica 23.8 0.30 1.41
阴坡ⅡShadyslope 3550 255 25.5 鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 8.1 0.38 0.75
吉拉柳Salixgilashanica 32.7 0.36 1.67
阴坡ⅢShadyslope 3600 255 12 鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 7.8 0.36 0.66
吉拉柳Salixgilashanica 25.6 0.33 1.32
阴坡ⅣShadyslope 3650 255 18 鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 8.6 0.40 0.72
吉拉柳Salixgilashanica 28.5 0.39 1.37
阴坡ⅤShadyslope 3700 260 21 吉拉柳Salixgilashanica 6.1 0.22 0.92
阴坡ⅥShadyslope 3750 261 26 吉拉柳Salixgilashanica 10.2 0.38 0.71
2 结果与分析
2.1 生物量模型建立
表2所示为灌丛地上生物量与灌丛丛高和冠幅
周长等变量之间的相关分析结果,可见4种灌丛地
上生物量与P2H 在0.01显著水平上相关系数最
高。因此,本文选择P2H 为回归模型的自变量。
在4种灌丛样本中,选取金露梅47丛、鬼箭锦
鸡儿47丛、吉拉柳37丛和高山绣线菊30丛,根据
公式(1)对灌丛地上生物量与丛高、冠幅周长进行拟
合,获得公式(1)中的a和b系数值,并利用剩余的
灌丛样本对线性模型进行验证(表3)。从表3中可
以看出,金露梅、鬼箭锦鸡儿、吉拉柳和高山绣线菊
估算模型有较高的R2 值(R2>0.8,P<0.05),且回
归关系显著(F检验)。
表2 4种灌丛变量的相关分析
Table2 Correlationanalysisamongfourvariablesofshrubs
变量 Variable H P P2H
W1 0.677 0.785 0.932
W2 0.871 0.815 0.915
W3 0.911 0.772 0.971
W4 0.772 0.958 0.987
注:W1,W2,W3,W4分别为金露梅、鬼箭锦鸡儿、吉拉柳和高山绣线菊地
上生物量
Note:W1,W2,W3,W4areabovegroundbiomassofPotentillafrutico-
sa,Caraganajubata,Salixgilashanica,Spiraeaalpine,respectively
表3 4种灌丛a和b系数及其相关性检验
Table3 Thea,bfactorsandcorrelation
testoffourshrubspecies
灌丛Shrub a b R2 F
金露梅Potentillafruticosa 29.770 113.020 0.916 490.046
鬼箭锦鸡儿Caraganajubata 61.983 272.120 0.897 393.533
吉拉柳Salixgilashanica 33.515 71.691 0.906 336.047
高山绣线菊Spiraeaalpina 9.994 62.336 0.901 254.916
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第4期 梁 倍等:祁连山天涝池流域典型灌丛地上生物量沿海拔梯度变化规律的研究
利用建立好的估算模型估算剩余灌丛样本的生
物量并与实测值建立散点图,由图1可知,估算值与
实测值拟合线与1∶1线接近,两者之间的相关性较
强(R2>0.9,P<0.05),且估算模型的平均相对误
差均小于20%,说明建立的估算模型可以用于灌丛
生物量估算。
图1 金露梅(a)、鬼箭锦鸡儿(b)、吉拉柳(c)和高山绣线菊(d)生物量实测值与模拟值散点图
Fig.1 RelationshipsbetweenmeasuredandestimatedbiomassvaluesofPotentillafruticosa (a),
Caraganajubata (b),Salixgilashanica (c),Spiraeaalpina (d)
2.2 灌丛地上生物量
研究数据表明(表4),阳坡灌丛的平均总地上
生物量为7375.8kg·hm-2,其中金露梅和鬼箭锦
鸡儿为优势种,地上生物量分别为3026.6和2704.9
kg·hm-2,占总地上生物量的41.03%和36.67%;
吉拉柳和高山绣线菊地上生物量分别为1012.2和
632.1kg·hm-2,分别占总地上生物量的13.72%
和8.57%,4种灌丛地上总生物量大小依次为:金露
梅>鬼箭锦鸡儿>吉拉柳>高山绣线菊。在青海云
杉林线上的阴坡,主要生长鬼箭锦鸡儿和吉拉柳2种
灌丛,且由于光照不足、温度低,平均总地上生物量比
阳坡的低,为3736.3kg·hm-2,鬼箭锦鸡儿和吉拉
柳地上生物量分别为2042和1694.3kg·hm-2,
分别占总地上生物量的54.65%和45.35%。
表4 祁连山天涝池流域灌丛地上生物量及其分配
Table3 AbovegroundbiomassanddistributionofshrubintheTianlaochiWatershedofQilianMountains
坡向
Slope-aspect
生物量/kg·hm-2(及其分配/%)Abovegroundbiomassofshrub/kg·hm-2(distribution/%)
金露梅
Potentillafruticosa
鬼箭锦鸡儿
Caraganajubata
吉拉柳
Salixgilashanica
高山绣线菊
Spiraeaalpina
合计
Total
阳坡Insouthfacingslop 3026.6(41.03) 2704.9(36.67) 1012.2(13.72) 632.1(8.57) 7375.8(100)
阴坡innorthfacingslop -- 2042.0(54.65) 1694.3(45.35) -- 3736.3(100)
注:表中括号内数字为占总生物量的百分数
Note:Figuresinthebracketarethepercentageoftotalbiomass
2.3 灌丛地上生物量与海拔梯度关系
2.3.1 灌丛地上生物量对海拔梯度的响应 在研
究区内,阳坡与阴坡的灌丛地上生物量沿海拔升高
均呈先增加后减少的单峰型曲线变化(图2)。在阳
坡海拔3200m 以下,气候较为干旱,灌丛分布稀
疏,随着海拔升高,温度降低,水分增加,在海拔
3200m处,水热条件配置适宜,灌丛种类多(金露
梅、鬼箭锦鸡儿、吉拉柳和高山绣线菊)且生长良好,
故地上生物量最高,达到12101.6kg·hm-2;在青
海云杉林林线上的阴坡,由于温度低,光照不足,灌
丛种类只有鬼箭锦鸡儿和吉拉柳,但水分随海拔升
高而增加,因此灌丛地上生物量受到水分影响也呈
增加趋势,并在海拔3650m达到最大值,为4084.8
kg·hm-2,随着海拔梯度升高,温度成为抑制灌丛
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草 地 学 报 第21卷
生长的主导因子,灌丛生长期缩短,有效积温降低, 影响有机物的形成,从而导致灌丛地上生物量降低。
图2 阳坡(a)和阴坡(b)灌丛地上总生物量与海拔高度关系
Fig.2 Relationshipbetweenabovegroundbiomassofshrubandaltitudeonbothsouthfacingslope(a)andnorthfacingslope(b)
2.3.2 4种灌丛地上生物量及其分布与海拔梯度
关系 在野外调查过程中发现,金露梅和高山绣线
菊主要分布在阳坡,鬼箭锦鸡儿在阳坡和阴坡均有
分布,吉拉柳主要分布于阴坡。由图3可知,阳坡金
露梅和鬼箭锦鸡儿地上生物量沿海拔升高呈先增加
后减小的单峰曲线关系,分别在海拔3150m 和
3200m达到最大值,分别为4834.3kg·hm-2和
5600.1kg·hm-2;吉拉柳只在海拔3200m和3400
m处有零星分布,其分布范围主要在阴坡海拔3500
m以上;高山绣线菊地上生物量沿海拔升高呈递减
趋势,最大值在海拔3200m,为1290kg·hm-2。
在青海云杉林林线上的阴坡,由于温度较低,光照不
足,主要生长鬼箭锦鸡儿和吉拉柳2种灌丛;随着海
拔上升,鬼箭锦鸡儿地上生物量在海拔3650m下
呈增加趋势,而吉拉柳地上生物量呈先增加后减小
的单峰曲线关系,在海拔3700m达到最大值,这主
要原因可能是灌丛生长除了受温度影响外,还受到
水分的影响,因此吉拉柳地上生物量随海拔上升呈
先增加后减小的单峰曲线关系,并在海拔3700m
处达到地上生物量最大值,为2913.6kg·hm-2。
图3 阳坡(a)和阴坡(b)4种灌丛地上生物量与海拔高度关系
Fig.3 Relationshipsbetweenabovegroundbiomassoffourshrubtypesandaltitude
onbothsouthfacingslope(a)andnorthfacingslope(b)
3 讨论与结论
灌丛地上生物量估测模型中变量的选择是多种
形式的,最常用的形式是以地径与植株高度作为模
型的变量[12-13,27],但由于灌丛多分枝,测量地径费时
费力,不适宜大量样地的观测。实际上,冠幅和地上
生物量之间的关系更为密切。孙书存等[28]通过对4
种形态参数(冠幅、分枝数、基径和高度)的通径分析
表明,冠幅对种群生物量作用最大,以冠幅与植株高
度之积(CH)为自变量的拟合模型吻合性普遍高于
以地径平方与植株高之积(D2H)为自变量的拟合
模型。同样曾慧卿等[26]以冠幅和植株高度2个形
态因子作为变量,结果表明以CH 复合因子来估测
地上生物量取得较高的精度(R2>0.7)。本文以冠
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第4期 梁 倍等:祁连山天涝池流域典型灌丛地上生物量沿海拔梯度变化规律的研究
幅周长的平方与丛高(P2H)之积作为变量,与灌丛
地上生物量(W)建立线性关系模型 W =a+b
(P2H)(R2>0.897),利用灌丛地上生物量估算模
型计算的模拟值接近实测值。这与Lyon[29]揭示体
积与生物量关系要比面积与生物量关系更紧密相一
致。因此,以P2H 作为自变量时,不仅体现了灌丛
形态近似圆柱体的特征,而且建立的灌丛地上生物
量估算模型能够在不破坏植被前提下对大量样地内
的灌丛进行较为准确的估算,使生物量的跟踪调查
研究成为可能。
研究区阳坡与阴坡灌丛地上生物量沿海拔梯度
上升均呈先增加后减少的单峰型曲线。这主要是受
海拔上升降雨增加和温度降低等因素影响。在阳坡
海拔3100m以下,由于气候较为干旱,温度较高,
水分蒸发大,灌丛生长受到抑制,只有零星分布,故
其生物量小;随着海拔升高,在海拔3200m处水热
条件配置适宜,环境资源优越,造成灌丛物种多样,
地上生物量达到峰值(12101.6kg·hm-2);在海拔
3200m以上,气温降低,植物生长期缩短,有效积温
降低,影响有机物的形成,从而导致灌丛地上生物量
降低。在青海云杉林林线上的阴坡,虽然温度较低,
但由于水分随着海拔上升而增加[30],因此灌丛生物
量也随之增加,在海拔3650m 处达到最大值,为
4084.8kg·hm-2,在海拔3650m以上,温度成为
抑制植物生长的主导因子,同时受到土层厚度影响,
灌丛生长矮小,因此灌丛地上生物量较低。
综上所述,采用冠幅周长和丛高复合因子P2H
为变量估算灌丛地上生物量精度较高。由于立地条
件不同,灌从生长状况存在一定的差异,可能出现同
种灌丛在不同立地条件下的估算模型。因此,在研
究区外考察灌丛地上生物量需对估算模型进一步验
证。在研究区灌丛地上生物量沿海拔升高呈先增加
后减小的单峰型曲线变化。在海拔梯度上,灌丛生
物量除受水、热条件影响外,还受其他环境因素影
响,如土壤、地形等。因此,为了探明灌丛生物量沿
海拔梯度变化机制还需对这些环境因素进行研究。
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(责任编辑 李美娟)
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